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第1節(jié) 通過神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),高中生物必修3 第2章 動物和人體生命活動的調(diào)節(jié),2019/7/18,神經(jīng)沖動產(chǎn)生、傳導(dǎo)與傳遞,第二課時,刺激、興奮和興奮性的關(guān)系 靜息電位及其形成原理 動作電位及其形成原理 動作電位的傳導(dǎo) 突觸及其信息傳遞。,2019/7/18,刺激(stimulus),活的機(jī)體或組織細(xì)胞所生存的環(huán)境,條件復(fù)雜、多變,有一些環(huán)境條件變化與機(jī)體活動無關(guān),有一些能被機(jī)體或組織細(xì)胞所感受,并使它們的活動發(fā)生變化。這種正在變化的并能被機(jī)體所感受的內(nèi)外環(huán)境條件被稱為刺激。 根據(jù)性質(zhì)不同可將刺激分為:機(jī)械的(包括振動、擴(kuò)張、壓力)、化學(xué)的、溫度的、電的、聲的、光的,生物的、放射性的等等,都存在時間的閾值。,興奮(excitation),機(jī)體對刺激所產(chǎn)生的反應(yīng)是多種多樣的,形式各異,但都屬于各器官或組織細(xì)胞的特有功能表現(xiàn),如肌肉收縮、神經(jīng)傳導(dǎo)、腺體分泌、纖毛運動、變形運動等等。這些功能表現(xiàn)若在感受有效刺激后明顯加強(qiáng)(由相對靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)轱@著活躍狀態(tài)),生理學(xué)中稱其為興奮;感受有效刺激后功能表現(xiàn)明顯減弱,則稱為抑制。抑制并不是無反應(yīng),而是與興奮過程相對立的另一種主動過程。如在動物實驗中,以電刺激家兔頸部交感神經(jīng),動物的心跳加快、加強(qiáng)(興奮);若刺激頸部迷走神經(jīng),心跳減慢、減弱,甚至停止(抑制)。,興奮性(excitability),興奮性是活機(jī)體的另一個重要特征,同時也說明了活機(jī)體與周圍環(huán)境的另一種關(guān)系,即機(jī)體生存的環(huán)境條件改變時能引起機(jī)體活動的變化。這種特性不僅完整機(jī)體有,組成機(jī)體的每一種活組織或活細(xì)胞也具有這種特性。細(xì)胞直接生存的環(huán)境(稱為內(nèi)環(huán)境)條件改變時同樣引起生活的組織或細(xì)胞發(fā)生活動的變化。刺激引起的機(jī)體或組織細(xì)胞活動的變化稱為反應(yīng)。反應(yīng)是刺激引起的,反應(yīng)本身又是生命活動的特征,因此,廣義地說,興奮性是指活機(jī)體或活組織細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。近些年來,人們對興奮性提出了更本質(zhì)的理解。認(rèn)為興奮性的實質(zhì)是細(xì)胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力。興奮就是指產(chǎn)生了動作電位。,刺激、興奮和興奮性,靜息電位及其形成原理,靜息電位(resting potential,RP):指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。,將一對測量電極中的一個放在細(xì)胞的外表面,另一個與微電極相連,準(zhǔn)備刺入細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)兩個電極都位于膜外時,電極之間不存在電位差。在微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間,示波器上顯示一突然的電位躍變,表明兩個電極間出現(xiàn)電位差,膜內(nèi)側(cè)的電位低于膜外側(cè)電位。該電位差是細(xì)胞安靜時記錄到的,因此稱為靜息電位。,靜息電位及其形成原理,幾乎所有的動、植物細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)電位值較膜外為負(fù),如規(guī)定膜外電位為0,膜內(nèi)電位可以負(fù)值表示,即大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位在-10-100mV之間。神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位約為-70mV,紅細(xì)胞的約為-10mV。,2019/7/18,靜息電位及其形成原理,A- 表示帶負(fù)電的蛋白質(zhì)基團(tuán),由表可見:細(xì)胞膜內(nèi)外的離子呈不均衡分布,膜內(nèi)K+多于膜外,Na+和Cl-低于膜外,即細(xì)胞內(nèi)為高鉀低鈉低氯的狀態(tài)。此外,A-表示帶負(fù)電的蛋白質(zhì)基團(tuán),僅存在于膜內(nèi)。,安靜時K+離子通過細(xì)胞膜擴(kuò)散的實質(zhì)是因為膜上有非門控的K+離子通道。這種離子通道沒有門,總是開著的。K+離子是否通過和通過多少是由膜兩側(cè)的離子濃度差和電位差決定的。,靜息電位及其形成原理,細(xì)胞內(nèi)外存在K+的濃度差(細(xì)胞內(nèi)高鉀), K+具有從膜內(nèi)側(cè)向膜外側(cè)擴(kuò)散的趨勢( K+外流)。雖然胞內(nèi)A-的濃度也很高,但細(xì)胞膜對A-不能通透,它只能因正負(fù)電荷的相互吸引作用,排列于細(xì)胞的內(nèi)側(cè)面。而擴(kuò)散出細(xì)胞的K+也不能遠(yuǎn)離膜,而排列在膜的外側(cè)面。這樣在膜的內(nèi)外兩側(cè)就形成了外正內(nèi)負(fù)的電位差。,K+的這種外向擴(kuò)散不能無限制的進(jìn)行,因為K+外流造成的外正內(nèi)負(fù)的電場力,將阻礙帶正電的K+繼續(xù)外流,而且K+外流愈多,這種電勢的阻礙就會愈大。當(dāng)促使K+外流的膜兩側(cè)K+濃度差勢能, 與阻礙K+外流的電位差勢能相等時,即膜兩側(cè)電-化學(xué)勢的代數(shù)和為零時,K+外流量與回收(回到胞內(nèi))的量達(dá)到了動態(tài)平衡,K+的跨膜凈移動為零,此時膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值,即靜息電位。,靜息電位及其形成原理,靜息電位及其形成原理,在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜內(nèi)K+的高濃度和安靜時膜主要對K+的通透性,是大多數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。(K+的平衡電位),靜息電位及其形成原理,細(xì)胞在靜息狀態(tài)下存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差,稱為靜息電位,也稱跨膜靜息電位。,靜息電位及其形成原理,人們將細(xì)胞安靜時膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的的狀態(tài)稱為膜的極化; 當(dāng)膜電位向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時,稱為膜的超極化; 相反,膜電位向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化,稱為膜的去極化; 細(xì)胞受刺激后先發(fā)生去極化,再向膜內(nèi)為負(fù)的靜息電位水平恢復(fù),稱為膜的復(fù)極化。,動作電位及其形成原理,動作電位(action potential, AP):指膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。,動作電位及其形成原理,由鋒電位和后電位組成的。鋒電位是AP的主要成分,因此通常說AP時主要指的是鋒電位。 AP的幅度約為90130mV,神經(jīng)和骨骼肌纖維的AP的去極化上升支超過0mV電位水平約35mV。 神經(jīng)纖維的AP一般歷時0.52.0ms,可沿膜擴(kuò)布,又稱神經(jīng)沖動。因此,興奮和神經(jīng)沖動是動作電位的同意語。,動作電位及其形成原理,第一階段:動作電位上升支的形成(去極化相的形成) 產(chǎn)生原因:由于刺激引起膜對Na+的通透性瞬間增大(Na離子通道被激活),膜外的Na+內(nèi)流,使膜電位由-70mV增加至0mV,進(jìn)而上升為+35mV,Na+通道隨之失活。,動作電位及其形成原理,第二階段:動作電位下降支形成: Na+通道失活后,膜恢復(fù)了對K+的通透性,大量的K+外流。使膜電位由正值向負(fù)值轉(zhuǎn)變,形成了動作電位的下降支。 動作電位是在極短的時間內(nèi)產(chǎn)生的,因此,在體外描記的圖形為一個短促而尖銳的脈沖圖形,似山峰般,稱為峰電位。,動作電位及其形成原理,第三階段:后電位的形成: 當(dāng)膜電位接近靜息電位水平時,K+的跨膜轉(zhuǎn)運停止。隨后,膜上的Na+-K+泵(Na+-K+-ATP酶)被激活,將膜內(nèi)的Na+離子
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