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第三章植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,主要內(nèi)容基本要求植物根系的營養(yǎng)特性了解植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收掌握植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收了解影響植物吸收養(yǎng)分的因素了解/掌握植物的營養(yǎng)特性與施肥方法了解/掌握,植物吸收的養(yǎng)分形式:離子或無機(jī)分子為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位:礦質(zhì)養(yǎng)分根為主,葉也可根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主,根也可葉部吸收,Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake,6days,10days,17days,CourtesyMacKirbyCSIROLandandWater,Roots:adynamicsystem,a.須根系b.直根系直根系和須根系示意圖,2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起間種、混種、套種。,(二)根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示,如:LV(cm/cm3)或LA(cm/cm2)一般,須根系的LV直根系的LV根系數(shù)量越大,總表面積越大,根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高反映根系的營養(yǎng)特性,(三)根的構(gòu)型(rootarchitecture)含義:指同一根系中不同類型的根(直根系)或不定根(須根系)在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說,包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。,Rootarchitecture:strategiesofdifferentplantspecies,Shallow,Intermediate,Deep,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心,根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收:不同植物具有不同的根構(gòu)型,淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收;深根系則相反。,Shallow,Deep,Pconcentration(uM),Puptake(umol/plant),SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心,(四)根的分布根根根根養(yǎng)分吸收范圍A.分布稀疏B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理,有利于提高養(yǎng)分的吸收效率,二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收,從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分,大麥根尖縱切面,雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖,從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分,大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面,PicturebyJimHaseloff,對(duì)于一條根:分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū):養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū):吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因:根毛的存在,使根系的外表面積增加到原來的210倍,增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意圖,植物的根毛,0.0,鉀吸收速率(pmol.cm-1s-1),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛園柱體的容積(mm3.cm-1),洋蔥,玉米,黑麥草屬,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上,植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響,三、根的生理特性(一)根的陽離子交換量(CEC)1.含義:?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù),單位為:cmol/kg一般,雙子葉植物的CEC較高,單子葉植物的較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)二價(jià)陽離子的CEC越大,被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力,(二)根的氧化還原能力反映根的代謝活動(dòng),所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1.根的氧化力根的活力根的吸收能力強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)如水稻,具有氧氣輸導(dǎo)組織,向根分泌O2乙醇酸氧化途徑,根部H2O2形成O2新生根氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3還原為Fe2S3根黑色根的顏色根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力,2.根的還原力對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如:Fe3+Fe2+試驗(yàn)表明:還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論:若此還原力是屬基因型差異,就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性,從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。,四、根際效應(yīng)(一)根際(Rhizosphere)的概念根際:由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng):在根際中,植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度,也影響土壤生物的活性,從而構(gòu)成一個(gè)“根際效應(yīng)”?!案H效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。,(二)根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況:養(yǎng)分富集:根系對(duì)水分的吸收速率養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺:根系對(duì)水分的吸收速率陽離子pH(影響最大)陽離子陰離子pH,NO3-,NH4+,(2)作用:影響?zhàn)B分的有效性,例如:石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥,pH下降,使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加酸性土壤施用硝態(tài)氮肥,pH上升,磷的有效性提高豆科作物在固氮過程中酸化了根際,提高了難溶性磷的利用率豆科植物在缺磷條件下,根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根,分泌H能量較強(qiáng),有效的降低根際pH,并溶解土壤中的難溶性磷,2.根際Eh環(huán)境影響因素:作物種類旱作根際Eh周圍土體介質(zhì)養(yǎng)分狀況指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用:影響?zhàn)B分的有效性,(四)根際生物學(xué)環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物的種類無機(jī)物:CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物:糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義微生物的能源和營養(yǎng)材料促進(jìn)養(yǎng)分有效化間作或混作中有互利作用,2.根際微生物對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下:(1)礦化有機(jī)物釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸絡(luò)合金屬離子,促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移;同時(shí),降低土壤pH值,促進(jìn)難溶性化合物的溶解和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收,(4)作用:促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因:通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。,HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticles,FromI.Jakobsen,Arbuscularmycorrhizas-structuresinsideroots,IllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith,菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖,InmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowth,PhotobyS.Smith,“第一節(jié)植物根系的營養(yǎng)特性”小結(jié):植物根系的類型叢整體上可分為和。理論上,根系的數(shù)量(總長(zhǎng)度)越多,植物吸收養(yǎng)分的機(jī)率也就。不同植物具有不同的根構(gòu)型,由于其在土壤表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收;則相反。水稻根系的顏色較白,表明根系的較強(qiáng),亦即根系的較強(qiáng),因此,吸收養(yǎng)分的能力也較強(qiáng)。根系較強(qiáng)的作物在石灰性土壤上生長(zhǎng)不易缺鐵。根際是指由于受影響而使其理化生物性質(zhì)與有顯著不同的。厚度通常只有。植物根系吸收陰離子(a.大于;b.等于;c.小于)陽離子時(shí),根際pH值有所將上升;水稻根際的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土體,因此,可保護(hù)其根系少受(a.氧化物質(zhì);b.還原物質(zhì))的毒害。,第二節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義:植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過程包括:1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體,nutrient,遷移截獲質(zhì)流擴(kuò)散,主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收,長(zhǎng)距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸,Nutrientuptakesteps,植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散),一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移,(一)截獲(Interception)1.定義:是指植物根系在生長(zhǎng)過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。2.實(shí)質(zhì):接觸交換3.數(shù)量:約占1,遠(yuǎn)小于植物的需要,(二)質(zhì)流(Massflow)1.定義:是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。2.影響因素:與蒸騰作用呈正相關(guān)與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3.遷移的離子:,(三)擴(kuò)散(Diffusion)1.定義:是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收,導(dǎo)致根表離子濃度下降,從而形成土體根表之間的濃度梯度,使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程。2.影響因素:土壤水分含量養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù):NO3-K+H2PO4-土壤質(zhì)地土壤溫度3.遷移的離子:,土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性,(Barber,1984),問題:必需的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面?,問題:植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面?,1.截獲:鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流:氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散:氮、磷、鉀,Partcross-sectionofprimaryroot,二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收,(一)質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言,植物體可以分為二部分:1.質(zhì)外體(Apoplast)指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間,包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體(Symplast)指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間,包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲,是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwaterb.等于;c.小于)陽離子時(shí),根際pH值有所將上升;水稻根際的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土體,因此,可保護(hù)其根系少受(a.氧化物質(zhì);b.還原物質(zhì))的毒害。,本章復(fù)習(xí)題二:1.植物吸收養(yǎng)分的全過程可人為地分為、和等三個(gè)階段。2.土壤中的養(yǎng)分一般通過、和等三種途徑遷移至植物根系表面。3.被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收的區(qū)別在于:濃
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