中北大學(xué)計算機(jī)組成原理課件第00章+本課程主要內(nèi)容

1、第三章 種群及群落,第一節(jié) 種 群,種群是在特定時間和一定空間中生活和繁殖的同種個體的總和,一、種群的概念和基本特征,1.種群概念,種群是由同種個體組成，但在生態(tài)系統(tǒng)中，種群內(nèi)個體與個體之間，種群與環(huán)境之間，并不孤立，也不是簡單地相加，而是通過種內(nèi)關(guān)系構(gòu)成一個統(tǒng)一的有機(jī)整體，表現(xiàn)出該種生物的特殊規(guī)律性,個體的生物學(xué)特性主要表現(xiàn)在出生、生長、發(fā)育、衰老及死亡等方面。而種群則具有出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)、性比例、社群關(guān)系和數(shù)量變化等特征。這些都是個體水平所不具有，而組成種群以后才出現(xiàn)的新的特性,種群基本特征,1）概述,然種群有空間、數(shù)量和遺傳三個基本特征,空間特征,組成種群的每個有機(jī)體都需要有一定

2、的空間來進(jìn)行繁殖。因此，在這個空間中要有供生物有機(jī)體所需食物和各種營養(yǎng)物質(zhì)，并能與環(huán)境進(jìn)行能量和物質(zhì)的交換。不同種的有機(jī)體對空間的要求不相同,大型生物所需的生存空間較大，如東北虎活動范圍需300600平方公里。體型較小的生物，所需要生存空間較小。有關(guān)這一點，從食物鏈和營養(yǎng)級就非常好理解。當(dāng)一個種群的數(shù)量增加或生物個體生長時，每個生物有機(jī)體個體所占有的空間就越來越少，種群數(shù)量的增加就會受到限制，進(jìn)而會產(chǎn)生個體爭奪和種群遷移,數(shù)量特征,有兩種表示方法。單位面積（體積）內(nèi)的個體數(shù)量稱為種群密度；單位面積（體積）內(nèi)個體的鮮重或干重也稱為種群密度,遺傳特征,組成種群的個體，在某些形態(tài)特征或生理特征方面有

3、一定的差異。種群內(nèi)的這種變異和個體遺傳有關(guān)。一個種群中的生物具有一個共同的基因庫，以區(qū)別其他物種，但并非每個個體都具有種群中貯存的所有信息。這種特征在進(jìn)化中表現(xiàn)出生存者更適應(yīng)變化的環(huán)境，即適者存，不適者亡。而絕不能輕易地說優(yōu)者存，非優(yōu)者亡，要說優(yōu)也能說適應(yīng)環(huán)境者優(yōu),2） 出生率,出生率是種群增加的固有能力。實際上，出生率是一個廣義的術(shù)語，它描述任何生物產(chǎn)生新個體的情況，不管這些新個體是生產(chǎn)的，孵化的，出芽的，分裂的或其他等,最大出生率（有時還稱絕對或生理出生率）是在理想的條件下（即無任何生態(tài)限制因子，繁殖只受生理因素所限制）產(chǎn)生新個體的理論上最大產(chǎn)量，對某個特定種群，它是一個常數(shù),生態(tài)出生率或

4、實際出生率（或不加任何述語的出生率），表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長；它對種群來說，不是不變的，而是按種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。出生率通常以率來表示，即單位時間內(nèi)產(chǎn)生的新個體數(shù)（Nn/t，即絕對出生率），或用單位時間內(nèi)每個個體的新生個體數(shù)表示Nn/(Nt),即特殊出生率,3） 死亡率,死亡率描述種群中個體的死亡。與出生率相反，并有某些相平行的概念。死亡率可以用特定時間中死亡個體數(shù)（單位時間死亡數(shù)）表示，也可以以整個種群和種群中一部分的死亡數(shù)與個體數(shù)之比，表示特殊死亡率,生態(tài)死亡率或?qū)嶋H死亡率，是在某特定條件下的喪失個體數(shù)。該個體數(shù)隨著種群狀況和環(huán)境條件而改變。同樣，

5、有一理論上最低死亡率，它是種群的常數(shù)，表示在理想的或無限制的條件下的喪失。也就是說，在最好的條件下，個體將死于由生理壽命決定的老年。當(dāng)然，生理壽命常常遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過平均的生態(tài)壽命。研究存活率比死亡率更有價值。存活率1死亡率,4） 遷入率和遷出率,遷入和遷出是大多數(shù)動植物種群生活周期中的基本現(xiàn)象。這一基本現(xiàn)象將有助于防止近親繁殖，加強(qiáng)各地方種群之間進(jìn)行基因交流這一生態(tài)過程。遷入率指單位時間內(nèi)遷入的種群的個體數(shù)，遷出率與遷入率相反，即單位時間內(nèi)遷出的種群個體數(shù),5） 種群的年齡結(jié)構(gòu)和性別比率,種群的年齡結(jié)構(gòu)就是不同年齡組在種群中年占的比例或配置狀況，它對種群出生率和死亡率都有很大影響。就植物而言，年齡結(jié)

6、構(gòu)就是植物種群結(jié)構(gòu)的主要因素。因此，研究種群動態(tài)和對種群數(shù)量進(jìn)行預(yù)測都離不開對種群年齡分布或年齡結(jié)構(gòu)的研究,同樣種群的性別比率或性別結(jié)構(gòu)也是種群統(tǒng)計學(xué)的主要研究內(nèi)容之一，因為性別只有雌雄兩種，它比年齡結(jié)構(gòu)簡單得多。因為這兩個結(jié)構(gòu)的特征，聯(lián)系比較密切，常常同時進(jìn)行分析,6） 內(nèi)稟自然生長率,當(dāng)環(huán)境是無限制的（空間、食物和其他有機(jī)體等都沒有限制性影響），特殊增長率（即平均每個個體上的種群增長）在該微氣候條件下，是恒定的，最大的。在這種有利的條件下，種群的增長率是最大值，是特定種群年齡分布的特征，也是種群能增長的固有能力的唯一指標(biāo)，它可以用符號r表示,dN/dt=rN 3-1,r是種群在無限制環(huán)境的

7、特異物理條件下，種群增長的微分方程為,r=dN/(Ndt) 3-2,參數(shù)r，是種群增長的瞬時系數(shù)。積分可得3-3式,Nt=N0e r t 3-3,式中，N0代表時間為0時的數(shù)量，Nt表示時間為t時的數(shù)量，e是自然對數(shù)的底。等號兩側(cè)都取自然對數(shù)，可得,ln Nt=ln N0 +r t 3-4,r=(lnNtlnN0)/t3-5,應(yīng)用3-5式，只要作兩次種群大小的測量，就可以計算出指數(shù)r（在種群無限制增長中任取兩個時間Nt 1和Nt2，可代替式中的N0和Nt，而（t2-t1）可代替t,指數(shù)r，實際上是瞬時特殊出生率(b)和瞬時特殖死亡率(d)之間的差值，因此，能簡單地表示,r=b-d3-6,在無限

8、制環(huán)境條件下，種群總增長率（r），決定于年齡組成和各年齡群的特殊增長率,因此，一個物種，就有幾個r值。當(dāng)建立了穩(wěn)定不變的年齡分布時，此時的特殊增長率稱為內(nèi)稟自然增長率，或rmax。常常把最大值稱之為生物潛能。最大值r或生物潛能，與在實驗室內(nèi)或野外實際條件下見到的增長率之間的差，常被看作為環(huán)境阻力。環(huán)境阻力就是妨礙生物潛能實現(xiàn)的環(huán)境限制因子的總和,種群增長模式,1）種群的指數(shù)增長模型,在環(huán)境資源（食物資源和生存空間）不受限制的情況下，種群增長率為r，則種群的數(shù)量呈指數(shù)形式增長，即dN/dt=rN，其指數(shù)形式為：Nt=N0e r t ，式中各符號意義同前,r0, 種群數(shù)量將按指數(shù)曲線的形式增長,r

9、0，種群數(shù)量將按指數(shù)曲線的形式下降,r=0，種群數(shù)量相對穩(wěn)定,按Nt=N0ert 做圖，因曲線與“J”相似，所以，把在不受環(huán)境資源限制條件的種群增長模型稱為“J”型指數(shù)增長模型。將指數(shù)增長模型轉(zhuǎn)換為ln Nt=ln N0+r t模型后，用半對數(shù)軸做圖，圖型為直線,2) 種群的邏輯斯蒂增長模型（Logistic growth,在環(huán)境資源受限制的情況下，種群通常的增長呈邏輯斯蒂增長,在自然條件下，種群的增長通常都會受到環(huán)境資源的限制。因此，種群的增長除了種群的自身特性外，多數(shù)情況下，還與環(huán)境中空間、物質(zhì)、能量等資源的可利用程度，以及有機(jī)體對這些資源的利用效率有關(guān),在有限的環(huán)境資源條件下，隨著種群內(nèi)

10、個體數(shù)量的增多，對于有限空間和其它生活必需資源的種內(nèi)競爭也會加劇，有競爭就會影響到種群的出生率和存活率，從而降低種群的實際增長率。當(dāng)種群個體的數(shù)目接近于環(huán)境所能支持的極限時，即環(huán)境負(fù)荷量K值，種群將不再增長而保持在該值左右，即dN/dt0,Verhulst(1839)和Pearl and Reed (1920)最早彼此獨力地用數(shù)學(xué)表達(dá)了上述情況，并提出了一個描述種群增長的方程式，這個方程式稱之為邏輯斯蒂方程(Logistic equation,式中：N，t，r的定義與指數(shù)增長模型相同；K代表環(huán)境容量；(KN)/K代表環(huán)境阻力,顯然，當(dāng),KN0，種群個體數(shù)目增長,KN0，種群個體數(shù)目減少,KN=

11、0，種群大小基本處于穩(wěn)定的平衡狀態(tài),上式微分方程的積分表達(dá)式為,邏輯斯蒂曲線呈一條向著環(huán)境負(fù)荷量（K）逼近的“S”形增長曲線,二、種群動態(tài),自然種群動態(tài),一個種群經(jīng)過遷移、生長、發(fā)育和定居之后，說明種群進(jìn)入新的棲息地成功，種群也隨之增長，增長到一定時間后將會遇到各種環(huán)境阻力的影響，使種群產(chǎn)生波動,在環(huán)境條件相對穩(wěn)定的狀態(tài)下，種群的變化幅度比較小，且較長時間穩(wěn)定在同一個水平，這種平衡稱為動態(tài)平衡；變化幅度較大而又有規(guī)律的波動，稱為周期性波動；最后是種群下降直到最后滅絕,1） 種群的數(shù)量動態(tài),種群數(shù)量的季節(jié)變化,種群季節(jié)數(shù)量變化是種群數(shù)量動態(tài)規(guī)律之一。一般具有季節(jié)性生殖的種類，種群的最高值常常在一

12、年中最后一次繁殖之末，以后繁殖停止，種群因只有死亡而無生殖，所以種群數(shù)量下降，直到下一年繁殖開始，這時是種群數(shù)量最低的時期,歐亞大陸寒帶地區(qū)，許多鳥類和獸類，通常由于冬季停止繁殖，到春季開始繁殖前，其種群數(shù)量達(dá)到一年的最高峰。湖泊中的浮游生物，也多屬于季節(jié)性的數(shù)量變化,種群數(shù)量的年度變化,種群數(shù)量的年度變化可分為周期性變化和非周期性變化兩類。在環(huán)境相對穩(wěn)定的條件下，種子植物及大型脊椎動物具有較穩(wěn)定數(shù)量變動，大多數(shù)種類年變化表現(xiàn)為無規(guī)律性變動,2）種群的空間動態(tài),種群數(shù)量除時間變化動態(tài)外，還有空間上的變化規(guī)律。種群數(shù)量的增大和種群個體的生長，發(fā)生在一個有限的空間，受環(huán)境阻力的影響，隨種群個體數(shù)量

13、的增加，可利用空間會越來越小。種群的空間變化動態(tài)與種群的時間變化動態(tài)是緊密相關(guān)的,種群的空間格局,組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或分布格局，稱為內(nèi)分布型。內(nèi)分布型分為均勻型、隨機(jī)型和集群型三種。均勻型多屬人工栽培植物型，集群型在自然界的分布最廣泛。分布型或格局是靜態(tài)研究的基礎(chǔ)。種群中的個體或集群在空間位置上的變化動態(tài)或運動狀況屬于動態(tài)研究,空間利用方式,種群利用空間的方式可分為分散利用和集群共同利用兩大類。分散利用指個體或家族占有一小塊的空間（或稱領(lǐng)域），這種空間利用方式多見于動物。共同利用指營集生活方式的種群對其空間資源的利用形式。在任何生物種類中都可見到這種利用方式,集群的類型有：

14、暫時性的集群，季節(jié)性的集群，穩(wěn)定而經(jīng)常性的集群。集群有著重要的生態(tài)學(xué)意義。它有利于改變小氣候條件，有利于共同取食，有利于共同防御天敵，有利于種的繁殖和幼體發(fā)育，有利于進(jìn)行遷移,集群和阿利氏定律,集群有利于物種生存，但隨著種群中個體數(shù)量的增加，將對整個種群帶來不利的影響，如抑制種群的增長率、死亡率增加等。阿利(Allee)用許多實驗證明，集群后的動物有時能增加存活率，降低死亡率，其種群增長情況較密度過低時大，也就是說種群有一個最適的密度，種群密度過高或過低都不利于種群的增長，都可能對種群增長產(chǎn)生抑制作用，這種規(guī)律稱之為阿利氏規(guī)律,人為干擾下的種群動態(tài),有關(guān)干擾的定義比較多。通常認(rèn)為干擾是自然景觀

15、單位本底資源的突然變化，這種變化可以用生物種群反應(yīng)的明顯改變來表示(Bazzat,1983)。干擾來自兩個方面，即自然壓力和社會壓力(Cairns,1980)。前者稱為自然干擾，主要是自然因素，后者稱為人為干擾，主要是人為因素，特別是當(dāng)代社會，人為因素對種群動態(tài)的影響更大,1）生態(tài)環(huán)境破壞對種群動態(tài)的影響,在沒有人為因素干擾條件下，物種的自然滅絕的速度是很緩慢。生態(tài)環(huán)境遭到破壞以及人類對自然資源的不合理利用加速了物種的滅絕。據(jù)IUCN等組織調(diào)查，以鳥類為例，在3500萬年到100萬年前，平均每300年有一種滅絕，但從100萬年前到現(xiàn)代，平均每50年有一種滅絕；最近300年間，平均每2年就有一種

16、滅絕；進(jìn)入20世紀(jì)后，每年就滅絕一種,據(jù)野生動物學(xué)家諾爾曼調(diào)查結(jié)果，在熱帶森林，現(xiàn)在每天至少滅絕一個物種，過不了幾年，很可能每小時就會滅絕一個物種。動物越來越少，以至于把很多動物列入了珍稀、瀕危之列。我國的東北虎是世界上現(xiàn)存虎中體形最大者，它不僅有很大的經(jīng)濟(jì)價值，而且在自然生態(tài)系統(tǒng)中具有重要饔。目前它的分布區(qū)逐漸變小，東北虎的數(shù)量也隨之下降，保護(hù)工作已十分緊迫。此外，全球人口增長也是生態(tài)環(huán)境遭到破壞的重要原因之一,2）過渡獵取生物資源對種群動態(tài)的影響,濫捕常常導(dǎo)致野生動物消失，濫采濫伐植物也會導(dǎo)致植物資源的滅,人類的這種不合理行為超過了動植物的自我更新和自我恢復(fù)能力，動植物種群動態(tài)產(chǎn)生了不良影

17、響,3)環(huán)境污染對種群動態(tài)的影響,環(huán)境污染后，多數(shù)生物種類減少，只有少數(shù)或個別種類的數(shù)量增加。原有生物種類與環(huán)境中各種物質(zhì)的關(guān)系發(fā)生變化，原有的平衡被打破，出現(xiàn)了新的生物與環(huán)境的物質(zhì)關(guān)系。在這種情況下，一般是耐污種類增加,三、種群的生態(tài)位,生態(tài)位是指每個物種在群落中的空間和時間位置及其機(jī)能關(guān)系。也就是說，生態(tài)位就是群落內(nèi)一個種與其他種相關(guān)的位置，它是用于概括說明某物種究竟是怎樣生活在生態(tài)環(huán)境之中的,生態(tài)位的概念,Whittaker(1975)認(rèn)為，在同一個穩(wěn)定的群落內(nèi)，兩個物種不會占據(jù)同一個生態(tài)位，并在同一個時間內(nèi)利用著同樣的資源，生活在一起的種必須有各自的生態(tài)位。一個群落中種間生態(tài)位的多樣化

18、，是由于直接競爭的種之間，對資源利用或生態(tài)環(huán)境的某些因素的充分利用各自選擇有利的條件，回避不利條件的長期斗爭中發(fā)展起來的,因此，作為一個多種或多層的群落來說，是分化了的生態(tài)位的多種系統(tǒng)，它比之單種群落更有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力。這種現(xiàn)象可從天然混交林中看到，也可以從人工純林套種栽培中得到證實,在植物群落中，生物種群間的相對穩(wěn)定性，很大程度上取決于種類的多樣性。這是因為這些種處于不同生態(tài)位的特征上，它們之間起著相互作用，彼此以各種形式去限制、利用和穩(wěn)定種群。一個群落內(nèi)的植物中間，生長型和生活型以及生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性的差異，就是這些植物的生態(tài)位分化的可見標(biāo)志,關(guān)于生態(tài)位的概念，由于各

19、個學(xué)者研究的目的和環(huán)境不同，因而對生態(tài)位的理解也不同，但大致可分為三類：格林尼爾(Grinnell,1917)的“生境生態(tài)位”。認(rèn)為生態(tài)位定義為物種的最小分布單元，其中的結(jié)構(gòu)和條件能夠維持物種的生存；埃爾頓(Elton,1927)的“功能生態(tài)位”，認(rèn)為生態(tài)位應(yīng)是有機(jī)體在生物群落中的功能作用和位置，特別強(qiáng)調(diào)與其他物種的營養(yǎng)關(guān)系，這種生態(tài)位實際上就是營養(yǎng)生態(tài)位,哈奇森(Hutchinson,1957)的“超體積生態(tài)”，認(rèn)為生態(tài)位是一個允許物種生存的超體積，即是n維資源中的超體積，是對“生境生態(tài)位”的數(shù)學(xué)描述。他認(rèn)為在生物群落中，若無任何競爭者和捕食者存在時，該物種所占據(jù)的全部空間的最大值，稱為該物

20、種的基礎(chǔ)生態(tài)位，實際上很少有一物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位。當(dāng)有競爭時，必然使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分。這一部分實有的生態(tài)位空間，稱之為實際生態(tài)位。競爭種類越多，使某物種占有的實際生態(tài)位可能越來越小,生態(tài)位寬度和計算方法,生態(tài)位寬度或廣度，是指被一個有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。在可利用性資源較少的情況下，生態(tài)位寬度一般會增加，以便每個有機(jī)體單位消費所得到的物質(zhì)和能量達(dá)到最大，促進(jìn)生態(tài)位的泛化。在資源豐富的環(huán)境里，可導(dǎo)致選擇食性和狹窄性生態(tài)位寬度，促進(jìn)生態(tài)位的特化,生態(tài)位寬度可分為表現(xiàn)型間和表現(xiàn)型內(nèi)兩種基本組分。表現(xiàn)型間組分所決定的生態(tài)位寬度的種群，是由特化的個體組成，在所利用的

21、資源方面不重疊。而表現(xiàn)型內(nèi)組分所決定的生態(tài)位寬度的種，多由泛化的個體組成。測定生態(tài)位的方法很多，現(xiàn)介紹一種很常用的方法。為減少計算，可把資源分為若干等級，并調(diào)查記錄各個物種利用資源等級的數(shù)值,生態(tài)位寬度以香農(nóng)威納多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)生態(tài)位指數(shù)，計算公式如下,式中Bi為i種的生態(tài)位寬度；Nij為i種利用j資源等級的數(shù)值；r為生態(tài)位資源的等級數(shù),生態(tài)位寬度的變動范圍從0到1，0表示沒有利用，1表示對所有的等級同樣地利用了,表31是三種食蟲鳥利用昆蟲資源的例子。按照蟲體大小，可將資源分成四個等級，表中數(shù)字為利用多少的定量。根據(jù)表中數(shù)據(jù)可計算出各種鳥的生態(tài)位寬度,B20.694,B30.603,表31 三

22、種鳥利用獵物資源的情況,Empidonax minimus Contopus virens Myiarchus crinitus,獵物資源按個體大小劃分等級,0-10mm 11-20mm 21-30mm 31-40mm,種 名,11 20 0 5 21 0 3 11 3,引自Smith,1980,對生態(tài)位重疊的理解各有不同，赫爾伯(Hurlber)認(rèn)為生態(tài)位重疊是兩個種在同一資源位上相遇的頻率，而皮洛認(rèn)為生態(tài)位重疊即為資源位上種的多樣性。表示生態(tài)位重疊，僅介紹一種常用的方法,測量比例重疊的生態(tài)位重疊指數(shù)(Cowell and Futuyma,1971,式中：C ih為i種和h種之間的生態(tài)位重疊

23、指數(shù)；Nij為i種在j資源等級中出現(xiàn)的數(shù)值；Ni為i種在所有資源等級中的數(shù)值；Nhj為 h種在j資源等級中的出現(xiàn)數(shù)值；Nh為h種在所有資源等級中的數(shù)值,該生態(tài)位指數(shù)的范圍從0到1，0表示不重疊，1表示完全重疊。以表31的數(shù)據(jù)計算三個種間生態(tài)位重疊指數(shù),同樣， C130.754,C23=0.850,測定生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的方法很多，詳細(xì)情況請參考Slobodkichoff and Schulz(1980)的研究成果,高斯競爭排除原理,G.F.Gause(1934)的研究表明，在共同生存的種中必然存在某種生態(tài)學(xué)差別，競爭的結(jié)果，生態(tài)位接近的兩個種不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久共存,將Gause競爭排

24、除原理應(yīng)用到植物群落，則有：兩個種在同一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，其中一個物種終究將被消滅；在一個穩(wěn)定的群落中，不可能有任何兩個種是直接競爭者；群落是一個相互起作用的，生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對群落的空間、時間、資源的利用方面，都是趨于互相補(bǔ)充，而不是直接競爭,生態(tài)位重疊和競爭,生態(tài)位重疊是指生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象，這是生態(tài)位理論的另一個中心問題，它涉及資源分享的數(shù)量，關(guān)系到兩個種的生態(tài)學(xué)特性可以相似到多大程度仍然允許共同生活，或相互競爭的物種究竟有多么相似還能穩(wěn)定地共同生活在一起。一般情況下，競爭種的數(shù)目增加時，最大容許生態(tài)位重疊會降低,生態(tài)位重疊是引起利用性競爭（間接競爭

25、）的一個條件，但在資源供應(yīng)充足的情況下，重疊并不一定導(dǎo)致競爭。此外，在有限資源的利用中沒有重疊，形成干擾競爭（直接競爭）的可能性變小。同時，沒有競爭可能導(dǎo)致資源利用的完全不重疊，也就說不連接的生態(tài)位,事實上，在生態(tài)位重疊和競爭之間經(jīng)?？赡苁且环N相反的關(guān)系，廣泛的重疊實際上可能與減低的競爭有關(guān)。此外，當(dāng)有競爭者存在時，常常會使另一個種的實際生態(tài)位縮小，競爭的種類越多，就可能使該種占有的實際生態(tài)位越來越小,第二節(jié) 群 落,一、群落的概念及其基本特征,群落的概念,生物群落是指在一定時間內(nèi)，居住于一定區(qū)域或生境內(nèi)的各種生物種群的集合,他們相互聯(lián)系、相互影響，構(gòu)成一個統(tǒng)一的整體單元，與相鄰生物群落的界線

26、雖不十分明顯，但在種類組成、個體特點等方面表現(xiàn)出明顯的差異。根據(jù)群落的組成特點，可分為植物群落、動物群落和微生物群落三大類,群落的基本特征,群落由多種生物組成，組成群落的每種生物對環(huán)境具有一定的要求，同時也是對生態(tài)環(huán)境的一種反應(yīng)。它們在群落中處于不同位置和起著不同的作用，彼此相互依賴、相互作用而共同生活在一起，形成了一個有機(jī)整體。組成生物群落的生物種類是形成生物群落的重要基礎(chǔ)，也是生物群落的重要特征,群落中植物種類組成比較容易確定，常用的方法是在群落中選擇植物生長比較均勻的地方，用繩子圈定一塊面積（草本群落，最初面積一般是1010cm2；森林群落則要用55m2或根據(jù)具體情況而定），登記這一面積

27、中所有的植物種類,然后，按照一定順序成倍擴(kuò)大邊長，每擴(kuò)大一次，就登記新增加的種類。開始，面積擴(kuò)大，植物種類的數(shù)目也隨之迅速增加，然后增加逐漸減少，最后，面積再擴(kuò)大，植物種類卻很少增加,按照面積擴(kuò)大和植物種類增加的累積數(shù)，可繪制種類面積曲線圖。曲線最初上升較快，而后水平延伸，開始平伸的一點處所指示的面積，即為群落的最小面積。所謂最小面積就是說至少要這樣大的面積，才能包含組成群落的大多數(shù)植物種類，代表該群落的基本特征，表現(xiàn)該群落的結(jié)構(gòu)和功能。這一最小面積是我們研究群落的重要基礎(chǔ),群落中的優(yōu)勢種,1）優(yōu)勢種的概念,組成群落的所有物種，對群落的貢獻(xiàn)是不同的。對群落的影響最大，影響或控制著該群落，決定群

28、落的外形、結(jié)構(gòu)和功能,2） 確定優(yōu)勢種的指標(biāo)體系,密度與相密度,密度：是指單位面積上物種的個體數(shù)，用公式表示,頻度與相對頻度,頻度是指某個物種在群落中分布的均勻性。常按某物種出現(xiàn)的小樣方數(shù)與調(diào)查樣地內(nèi)總樣方數(shù)的比值大小的百分率來確定物種的頻度,優(yōu)勢度與相對優(yōu)勢度,優(yōu)勢度常以某物種底面積或胸高斷面積或體積或干物質(zhì)重量的多少來衡量該物種在群落中的優(yōu)勢程度。因為胸高斷面積比較容易測量和計算，所以常用該指標(biāo)來確定優(yōu)勢度的情況比較多,重要值,重要值是綜合反應(yīng)物種在群落中重要性的一個指標(biāo),重要值相對密度相對頻度相對優(yōu)勢度300,3）優(yōu)勢種的確定,群落中重要值大的物種就是群落的優(yōu)勢種，它在群落中占有重要位置

29、。通常情況下，群落主要層中的優(yōu)勢種對群落具有決定性的影響，是群落的創(chuàng)造者和建設(shè)者，這樣的種，被稱之建群種。如果群落主要層的優(yōu)勢種由多個物種組成，這些物種稱之為共建種。對群落起次要作用的物種稱之為附屬種。附屬種雖然也參加群落的建設(shè)，但對群落的影響比較小,生物多樣性,1）生物物種多樣性的概念,生物物種多樣性，又稱物種豐富度，是指一個群落中的物種數(shù)、各物種的個體數(shù)以及均勻分布程度,生物物種多樣性是P.H.Fisher等在1943年首先提出，主要指群落中的物種數(shù)和每一物種的個體數(shù)。在以后的研究中，不少專家學(xué)者以不同方式對這一概念進(jìn)行了補(bǔ)充說明，目前較為一致的觀點是物種多樣性不僅反映了群落或生境中物種的

30、豐富度、變化程度，也反映了群落的穩(wěn)定性與動態(tài)，同時，還反映了不同地理自然條件與群落的相互關(guān)系,Whittake在1972年進(jìn)一步提出了3類物種多樣性的概念：多樣性，即群落或生境內(nèi)的種的多度；多樣性，即在一個梯度上，從一個生境到另一個生境所發(fā)生的種的多度變化的速率和范圍；多樣性，即在一個地理區(qū)域內(nèi)一系列生境中的種的多度，是這些生境的多樣性和生境的多樣性兩者的結(jié)合,在這三類多樣性中，和多樣性都可以用純量來表示，而多樣性不僅有大小變化，并還有方向變化，因此是個矢量。3類多樣性的關(guān)系為。從這里可以看出，物種多樣性是群落生態(tài)組織水平的獨特的可測定的生物學(xué)特征，是反應(yīng)對群落功能有重要意義的組織特征,2）

31、影響物種多樣性變化的主要因素,時間因素 時間因素影響物種多樣性的高低，取決于群落所經(jīng)歷的地質(zhì)年代的長短。如在溫暖濕潤的熱帶環(huán)境中，因未受冰川影響，環(huán)境較穩(wěn)定，物種長期演化所形成的古老種屬和群落保存較多，消亡較少，因而多樣性較高,空間異質(zhì)性因素 大的地貌對物種多樣性影響很大。如山區(qū)地形比平原復(fù)雜，生境類型較多，種的多樣性也比較高,氣候穩(wěn)定性因素 在氣候條件嚴(yán)酷或常有災(zāi)難性變化，會使那些不適應(yīng)的物種淘汰，只有少數(shù)能夠適應(yīng)的種類保存。熱帶地區(qū)氣候穩(wěn)定，所以物種的多樣高,競爭因素 競爭可促使生態(tài)位的分化與重迭，使得在同一生境內(nèi)可以適應(yīng)的種數(shù)愈來愈高。在熱帶雨林中，物種的種間競爭很復(fù)雜，對多樣的提高起到

32、很大作用,生產(chǎn)因素 例如在熱帶，生長季節(jié)長，生產(chǎn)率高，因而在時間和空間上可以為更多的種共存提供條件,3）生物多樣性計算,計算生物多樣性指數(shù)的公式比較多，限于教材的使用對象，僅介紹常用的Simpson指數(shù),Simpson(1949)提出用,公式計算生物多樣性。式中NNi，Ni為物種個體,群落系數(shù),在群落生態(tài)學(xué)研究中，要把特征相似的群落進(jìn)行比較，找出它們之間相似程度，即為群落系數(shù)。計算群落相似性系數(shù)的方法很多，下面介紹幾種常用的方法,1）Srensen相似性系數(shù),該系數(shù)計算方法簡單，應(yīng)用廣泛。計算公式為,式中S為群落系數(shù)，即相似性系數(shù)；a為A群落中的種數(shù)；b為B群落中的種數(shù)；c為A、B兩個群落中的

33、共有種數(shù),S值變動的范圍從01之間，如兩個群落沒有共有種，則S0，如果兩個群落中所有物種都相同，則S1。因此，S值由0逐漸擴(kuò)大到1，表示完全不相似到完全相似,2）Motyka相似系數(shù),由于上述公式只適用于某個種的存在（記為1）或不存在（記為此0）的二元數(shù)據(jù)，如果是群落的定量數(shù)據(jù)，則可采用Motyka相似系數(shù)，其公式,MW為A、B兩個群落共有種較小定量值， MA是A群落中全部物種的定量值總和，MB是B群落中全部物種的定量值總和,式 中,3) 相關(guān)系數(shù),xi為A群落中第i個物種的定量值，yI為B群落中第 i個物種的定量值，x為A群落中全部物種定量值的平均數(shù)，y為B群落中全部物種定量值的平均數(shù),式中

34、,二、群落的外貌和結(jié)構(gòu),群落的外貌和生活型,1）群落的外貌,群落外貌是指生物群落的外部形態(tài)或群落的外貌留給人的“樣子”，該“樣子”是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境間相互作用的綜合反映,植物群落的外貌取決于組成植物群落種類的特征，也就是說群落的外貌由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型所決定。要描述群落的外貌，首先得了解植物的生活型。所謂生活型，是指植物長期適應(yīng)環(huán)境條件而在外部形態(tài)表現(xiàn)出來的一種特性,將植物分為五大類,高位芽植物，芽的位置距地面30cm以上,2）生活型的劃分,地上芽植物，芽的位置距地面30cm以下,地面芽植物，芽位于地表或接近地表,地下芽植物，芽位于地下,一年生草本，植物以種子的形式

35、渡過不良季節(jié),群落的垂直結(jié)構(gòu),植物群落在其形成過程中，由于環(huán)境的逐漸分化，導(dǎo)致對環(huán)境有不同要求的植物生活在一起。這些植物的生活型不同，生態(tài)幅度和生態(tài)適應(yīng)性也有差異。它們各占據(jù)一定的生活空間，以它們的同化器官和吸收器官在地上和地下處于不同的位置,群落中植物按高度（或深度）的垂直配置，就形成了群落的層次，即為群落的成層現(xiàn)象。群落的成層性保證了植物群落在單位空間中能更加充分地利用自然資源。植物群落的成層現(xiàn)象，是植物形態(tài)學(xué)特征，它與具有植物生態(tài)學(xué)特征的群落的層片是既有聯(lián)系又有區(qū)別的兩個不同的概念,以陸生植物群落為例，成層現(xiàn)象，包括地上部分和地下部分。決定地上部分分層的環(huán)境因素，主要是光照、溫度和濕度等

36、條件；而決定地下分層的主要因素，是土壤的理化性質(zhì)，特別是水分和養(yǎng)分,所以，群落的成層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)。植物群落所在地的環(huán)境條件愈豐富，群落的層次就愈多，層次結(jié)構(gòu)也愈復(fù)雜。反之，則層次數(shù)愈少，層次結(jié)構(gòu)也相對簡單,在完全發(fā)育了的森林群落中，通?？梢詣澐譃閱棠緦印⒐嗄緦?、草本層和地被物層等四個基本結(jié)構(gòu)層次，同一層次中，又可按同化器官在空中排列的高度劃分亞層。高度差不超過10的所有植物應(yīng)劃為同一個亞層,在水生群落中，由于水生植物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的差異，處在水體中的不同位置，呈現(xiàn)出分層現(xiàn)象。這種分層，主要取決于透光狀況、水溫和溶解氧含量。一般可分為漂浮生物、浮游生物、游泳生物

37、、底棲生物、附底生物和底內(nèi)生物等,群落的水平結(jié)構(gòu),群落的結(jié)構(gòu)特征不僅表現(xiàn)在垂直方向上的分層現(xiàn)象，而且在水平方向上也表現(xiàn)出差異性。在一個群落中的某些地點，植物種類的分布是不均勻的,例如，在森林植物群落中，林下的植物種類存在較大的差異，特別是林下植物與林窗植物的種類差異更為明顯，在林下出現(xiàn)不同的植物組合，植物群落內(nèi)部這樣一些小型的植物組合，稱為小群落，它是整個群落的一小部分。小群落形成的外因，主要是群落內(nèi)環(huán)境的差異性，內(nèi)部原因是植物的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性,動物群落因其自身生物學(xué)適應(yīng)范圍，隨著棲息環(huán)境的布局而有相應(yīng)的水平分布格局,群落的時間格局,氣象因子有年變化和日變化，表現(xiàn)出明顯的時間節(jié)律。群落中各種

38、植物的生長發(fā)育，以及群落結(jié)構(gòu)也隨時間而有明顯的變化，這就是群落的時間格局。群落中主要層植物的季節(jié)性變化，使得群落在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的外貌，即群落在一年中給人的“樣子”不同，這就是群落的季相,動物群落的季相變化的例子也很多，如候鳥春季遷徙到北方營巢繁殖，秋季南遷越冬。動物群落的晝夜相也很明顯，如森林中，有許多鳥類在白晝活動，有些鳥類則只在夜晚活動,三、群落演替,群落演替的概念,演替是生物群落中存在的一個普遍自然現(xiàn)象,這一概念首先由丹麥植物生態(tài)學(xué)家瓦爾明(E.Warming,1896)在研究美國密執(zhí)安湖邊沙丘演變?yōu)樯秩郝鋾r最初提出，隨后克列門茨等(Clements, et.,1916)對此概念

39、加以完善，認(rèn)為群落演替是一個群落代替另外一個群落；所能看到的群落，都是處于運動發(fā)展過程中的某一瞬間；現(xiàn)有群落的外貌和結(jié)構(gòu)也都是群落動態(tài)過程中某一階段的具體表現(xiàn)；群落發(fā)展到最后，會形成與環(huán)境最為適應(yīng)的頂極群落,群落發(fā)生、發(fā)育的一般過程,1）群落的發(fā)生,群落的發(fā)生一般都具有遷移或侵移、定居、競爭、反應(yīng)四個過程。裸地是這樣，其他情況也是如此,遷移或侵移,從繁殖體開始傳播到新定居的地方為止，這個過程稱為遷移。繁殖體主要指植物種子、孢子、鱗莖、根狀莖，以及能繁殖的植物體的任何部分。植物繁殖體的傳播處決于繁殖體的可移動性和傳播因子（主要有風(fēng)力、水力、流水、動物以及人力等,植物定居,定居過程指繁殖體被傳播到

40、新的地點以后能否進(jìn)行發(fā)芽、生長和繁殖全部過程。每個環(huán)節(jié)能否順利通過，處決于物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性和定居地的生存環(huán)境,競爭,植物定居成功之后，繁殖體的數(shù)量和種類會不斷增大，出現(xiàn)地上和地下兩個部分營養(yǎng)空間不足，這時易產(chǎn)生競爭。最后是“最適者生存,競爭能力決定于個體或種的適應(yīng)性和生長速度。種類不同，生態(tài)學(xué)特性也不同，對同一生境的造就必定有差異。因此，在一定的生境中只能有最適應(yīng)的一種或幾種生存，其它物種即使能發(fā)芽、生長，也只能是短暫的，最終必將被排擠掉,同種的不同個體，即使年齡相同，由于遺傳特性的好壞、所處生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣，也同樣會表現(xiàn)出競爭能力的強(qiáng)弱。遺傳性差、生活力弱或所處生態(tài)環(huán)境較劣的個體，必然

41、生長逐漸落后，以致死亡,群落中的不同植株，即使種類、年齡都相同，也必然會在形態(tài)、生活力和生長速度上表現(xiàn)出或大或小的差異。這種現(xiàn)象在森林群落中稱為“林木分化”。分化反應(yīng)出競爭能力的強(qiáng)弱；而劇烈的生存競爭，必然加速分化的進(jìn)程。競爭的結(jié)果。使森林群落隨年齡的增加單位面積上林木株數(shù)不斷減少，即森林群落的“自然稀疏,反應(yīng),通過定居過程，群落內(nèi)生物與非生物環(huán)境間的能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)不斷進(jìn)行，原有生態(tài)環(huán)境條件也隨之逐漸發(fā)生變化，這就是“反應(yīng)”。這種變化是由初期侵入的種類引起的。這種變化了生態(tài)環(huán)境條件在多數(shù)情況下，不適于初期種類本身的生存而導(dǎo)致另外一些較適應(yīng)種類的侵入，這樣另一個新的群落就開始形成,2）群落的

42、發(fā)育,發(fā)育初期,在這一時期中，群落建群種的良好發(fā)育是一個主要標(biāo)志。由于建群種在群落發(fā)展中的作用，導(dǎo)致了其它植物種類的生長和個體數(shù)量上的變化。因此，在演替的各個階段中，一個群落的發(fā)育初期，種類成分不穩(wěn)定，每種植物個體數(shù)量的變化也較大,群落的結(jié)構(gòu)尚未定型，主要表現(xiàn)在層次分化不明顯，每一層中的植物種類也不穩(wěn)定。在生態(tài)方面，群落所特有的生態(tài)環(huán)境正在形成之中，特點不突出。同樣，群落的生活型組成和植物的物候進(jìn)程都還沒有一個明顯的特點表現(xiàn),發(fā)育盛期,在這一時期，適應(yīng)于群落生態(tài)環(huán)境的植物種類，能得到良好的發(fā)育。因此，群落的植物種類組成也相對地穩(wěn)定，與其他植物群落有著比較明顯的區(qū)別。群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)定型，主要表現(xiàn)在

43、層次有了良好的分化，每一層都有一定的植物種類，呈現(xiàn)出一種明顯的結(jié)構(gòu)特點,在生態(tài)學(xué)特性方面，群落的生活型組成和季相變化，以及群落內(nèi)生境都具有較典型的特點。如果群落的建群種是比較耐蔭的種類，則在發(fā)育盛期還可以見到它們在群落中有良好的更新狀況,發(fā)育末期,在一個群落發(fā)育的整個過程中，群落不斷對內(nèi)部環(huán)境進(jìn)行改造。最初，這種改造作用對該群落的發(fā)育起著有利的影響。但當(dāng)這一改造作用加強(qiáng)時，則被群落改變了的環(huán)境條件多數(shù)情況下對自身產(chǎn)生不利的影響，表現(xiàn)為原來的建群種生長勢逐漸減弱，缺乏更新能力,同時，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生長。由于這些原因，此時期植物種成分又出現(xiàn)一種混雜現(xiàn)象，原來群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境特

44、點也逐漸發(fā)生變化,群落演替的原因,群落演替的原因有外因和內(nèi)因兩種,1）外因動態(tài)演替,外因動態(tài)演替是指由于群落以外的因素所引起的演。如氣候性演替，是氣候變化而引起的演替，其中，氣候的干濕度變化是主要的演替動力,土壤性演替，是由于土壤條件向一定方向改變而引起的群落演替。動物性演替，是由于動物的作用而引起的群落演。例如，原來以禾本科植物為優(yōu)勢的草原，植株較高種類較多，在經(jīng)常放牧或過渡放牧之后，即變成以細(xì)葉莎草為優(yōu)勢成分的低矮草原,火成演替，是指由于火災(zāi)的發(fā)生引起的群落演替。人為因素演替，是指在人為因素干擾之下，引起的群落演替。在所有外因性動態(tài)演替中，人類活動對自然界的作用而引起的群落演替，占有特別顯

45、著和特別重要的地位,2) 內(nèi)因動態(tài)演替,內(nèi)因動態(tài)演替是指群落內(nèi)部的植物體改變了生態(tài)環(huán)境而引起的演替。如東北東部山地的闊葉紅松林受破壞之后，林地裸露，光照條件增強(qiáng)，其他生態(tài)因子也發(fā)生相應(yīng)變化,這時，原來群落中或附近生長的山楊、樺樹等陽性樹種，以其結(jié)實豐富、種粒小、傳播能力強(qiáng)而很快進(jìn)入跡地，又以其發(fā)芽迅速、幼苗生長快、耐日灼、耐霜凍等特性，適應(yīng)跡地的環(huán)境條件而迅速成林，實現(xiàn)定居。楊樺林在其形成過程中，逐步改變了跡地條件而形成一個比較耐蔭而中生的群落生境,在這個新的群落生境中，紅松種子雖然發(fā)芽困難、幼年期生長緩慢，但它幼年期耐庇蔭，適應(yīng)中生環(huán)境，因而，當(dāng)種源充足時，能夠得到良好的更新。相反，在這個新

46、的群落生境中，楊樺類陽性樹種的幼苗由于得不到充足的光照而逐漸枯死，無法更新。隨著年齡的增加，紅松進(jìn)入林冠上層與楊樺木爭奪營養(yǎng)空間。楊樺木由于不耐蔭，壽命較短，逐漸衰退死亡，終于被紅松林所更替,群落演替的類型,1）劃分類型的原則,植物演替的類型，常因不同學(xué)者依據(jù)的類型原則，而劃分為各種演替類型,按裸地性質(zhì),可分為原生演替和次生演潛。前者是指在原生裸地上開始進(jìn)行的群落演替，演替系列稱為原生演替系列。后者是指在次生裸地上開始進(jìn)行的群落演替。演替系列稱為次生演替系列,按基質(zhì)性質(zhì),分為水生基質(zhì)演替系列和旱生基質(zhì)演替系列,按水分關(guān)系,分為水生演替系列、旱生演替系列和中生演替系列。后者介于兩者之間,按主導(dǎo)因素劃分,可分為群落發(fā)生演替,舊植物在幼年生境定居的過程；內(nèi)因生態(tài)演替或內(nèi)因動態(tài)演替，是制約于環(huán)境變化，但這種變化是植物群落成分生命活動的結(jié)果；外因生態(tài)演替或外因動態(tài)演替或異因發(fā)生演替，是由環(huán)境條件變化所引