第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ)和生態(tài)意義

1、第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 第十章第十章 植物化感作用的生理生化基礎(chǔ)和生態(tài)意義植物化感作用的生理生化基礎(chǔ)和生態(tài)意義 10.110.1 植物化感作用的概念和類型植物化感作用的概念和類型 10.210.2 化感植物根際生物學(xué)特性研究進展化感植物根際生物學(xué)特性研究進展 10.310.3 植物與微生物間的化感作用植物與微生物間的化感作用 10.410.4 植物間的化感作用（化感和自毒）植物間的化感作用（化感和自毒） 10.510.5 植物與食草動物之間的化感作用植物與食草動物之間的化感作用 10.610.6 外來入侵植物的化感作用及其應(yīng)用前景外來入侵植物的化感作用及其應(yīng)用前景 第十章植

2、物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1 10.1 植物化感作用的概念和類型植物化感作用的概念和類型 10.1.1 10.1.1 化感作用的概念化感作用的概念 國際化感協(xié)會（國際化感協(xié)會（IASIAS，19961996）將它定義為：由植物、真菌、）將它定義為：由植物、真菌、 細(xì)菌、病毒產(chǎn)生的化合物影響農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中的一切生細(xì)菌、病毒產(chǎn)生的化合物影響農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中的一切生 物生長與發(fā)育的作用。物生長與發(fā)育的作用。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1.2 10.1.2 化感作用的類型化感作用的類型 植物化感作用的類型主要有：植物化感作用的類型主要有： （1 1）植

3、物與微生物間的化感作用；）植物與微生物間的化感作用； （2 2）植物間的化感作用（化感與自毒）；）植物間的化感作用（化感與自毒）； （3 3）植物與草食動物之間的化感作用；）植物與草食動物之間的化感作用； （4 4）植物與非草食動物之間的化感作用（包括人類）植物與非草食動物之間的化感作用（包括人類）。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1.310.1.3 植物化感物質(zhì)種類植物化感物質(zhì)種類 （1 1）酚類化感物質(zhì)）酚類化感物質(zhì) 酚類化感物質(zhì)是指分子結(jié)構(gòu)中至少含有一個羥基直接連接到苯酚類化感物質(zhì)是指分子結(jié)構(gòu)中至少含有一個羥基直接連接到苯 環(huán)上的芳基化合物，主要包括苯酚、羥基苯甲酸和

4、肉桂酸衍生物、環(huán)上的芳基化合物，主要包括苯酚、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物、 黃酮類、醌類和單寧五大類。黃酮類、醌類和單寧五大類。 （2 2）萜類化感物質(zhì)）萜類化感物質(zhì) 萜類是第二大類化感物質(zhì)，廣泛存在于高等植物的葉和皮細(xì)萜類是第二大類化感物質(zhì)，廣泛存在于高等植物的葉和皮細(xì) 胞中。胞中。 （3 3）其它）其它 少數(shù)植物如菊科植物能生物合成多炔類次生物質(zhì)，它們對防少數(shù)植物如菊科植物能生物合成多炔類次生物質(zhì)，它們對防 御動物的取食具有重要意義，一些研究也發(fā)現(xiàn)多炔類次生物質(zhì)具有御動物的取食具有重要意義，一些研究也發(fā)現(xiàn)多炔類次生物質(zhì)具有 化感潛力?；袧摿Α?第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （

5、4 4）化感物質(zhì)間的相互作用）化感物質(zhì)間的相互作用 化感物質(zhì)間存在協(xié)同、加合、拮抗的作用?；形镔|(zhì)間存在協(xié)同、加合、拮抗的作用。 化感物質(zhì)間協(xié)同作用的機制有四個方面：化感物質(zhì)間協(xié)同作用的機制有四個方面： 1 1）抑制了受體對化感物質(zhì)的解毒機制；）抑制了受體對化感物質(zhì)的解毒機制； 2 2）改變了非活性化感物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，激活了其活性；）改變了非活性化感物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，激活了其活性； 3 3）增強了化感物質(zhì)穿透能力、運輸能力以更易接近其受體結(jié)構(gòu)；）增強了化感物質(zhì)穿透能力、運輸能力以更易接近其受體結(jié)構(gòu)； 4 4）同時影響兩個或兩個以上植物生物合成的過程。）同時影響兩個或兩個以上植物生物合成的過程。 （5 5

6、）脅迫下化感物質(zhì)的變化）脅迫下化感物質(zhì)的變化 植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的。植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的。 植物化感作用是植物在進化過程中產(chǎn)生的一種對環(huán)境的適應(yīng)性機制。植物化感作用是植物在進化過程中產(chǎn)生的一種對環(huán)境的適應(yīng)性機制。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1.4 化感物質(zhì)的釋放途徑化感物質(zhì)的釋放途徑 （1 1）雨霧淋溶）雨霧淋溶 （2 2）自然揮發(fā)）自然揮發(fā) （3 3）根系分泌和殘根的分解）根系分泌和殘根的分解 （4 4）植株的分（降）解）植株的分（降）解 （5 5）種子萌發(fā)和花粉傳播）種子萌發(fā)和花粉傳播 第十

7、章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1.5 10.1.5 化感物質(zhì)作用的機理及影響因素化感物質(zhì)作用的機理及影響因素 （1 1）化感物質(zhì)作用的機理）化感物質(zhì)作用的機理 a.a.影響細(xì)胞膜透性，抑制植物對養(yǎng)分的吸收影響細(xì)胞膜透性，抑制植物對養(yǎng)分的吸收 b.b.抑制細(xì)胞分裂、伸長抑制細(xì)胞分裂、伸長 c.c.對植物激素的影響對植物激素的影響 d.d.對酶活性的影響對酶活性的影響 e.e.對光合作用和呼吸作用過程的影響對光合作用和呼吸作用過程的影響 f.f.對蛋白質(zhì)合成的影響對蛋白質(zhì)合成的影響 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）影響化感作用的因素）影響化感作用的因素 a.a

8、.影響化感作用的內(nèi)在因素影響化感作用的內(nèi)在因素 植物的遺傳因子會對化感作用產(chǎn)生影響。具有不同的植物的遺傳因子會對化感作用產(chǎn)生影響。具有不同的 遺傳背景的植物品種，其化感作用不同。遺傳背景的植物品種，其化感作用不同。 b.b.影響化感作用的外在因素影響化感作用的外在因素 無機環(huán)境條件對化感作用的影響包括：光照、溫度、無機環(huán)境條件對化感作用的影響包括：光照、溫度、 水、土壤性質(zhì)等均對植物的化感作用產(chǎn)生影響。水、土壤性質(zhì)等均對植物的化感作用產(chǎn)生影響。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.1.610.1.6 化感作用的應(yīng)用和生態(tài)意義化感作用的應(yīng)用和生態(tài)意義 對植物化感作用的研究，使人們再

9、次認(rèn)識到植物與植物對植物化感作用的研究，使人們再次認(rèn)識到植物與植物 之間存在著相互影響、相互作用的關(guān)系，這在生產(chǎn)實踐中具之間存在著相互影響、相互作用的關(guān)系，這在生產(chǎn)實踐中具 有重要意義。有重要意義。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.2.1 10.2.1 根系分泌物及其與根際生物體的互相作用根系分泌物及其與根際生物體的互相作用 根系在其生長過程中向土壤釋放的滲出物、分泌物、植物根系在其生長過程中向土壤釋放的滲出物、分泌物、植物 黏液、膠質(zhì)和裂解物被許多學(xué)者統(tǒng)稱為根系分泌物。黏液、膠質(zhì)和裂解物被許多學(xué)者統(tǒng)稱為根系分泌物。 植物根系最明顯的代謝特征是向根系周圍分泌大量的物質(zhì)，植物根

10、系最明顯的代謝特征是向根系周圍分泌大量的物質(zhì)， 研究表明，大約研究表明，大約5%5%21%21%光合作用固定的產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到了根際。光合作用固定的產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到了根際。 10.2 10.2 化感植物根際生物學(xué)特性研究進展化感植物根際生物學(xué)特性研究進展 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 圖圖10-1 10-1 根分泌物和根際生物之間相互作用的機制模型根分泌物和根際生物之間相互作用的機制模型 （摘自（摘自Katsuichiro,et al,2004Katsuichiro,et al,2004） 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.2.2 植物根系分泌物的化感作用植物根系分泌物的

11、化感作用 （1 1）供體根分泌物對受體植物的他感作用）供體根分泌物對受體植物的他感作用 植物根系分泌物含有許多具有生物活性的化感物質(zhì)植物根系分泌物含有許多具有生物活性的化感物質(zhì) （Allelochemidals) )，對受體植物的影響主要表現(xiàn)為對種子萌發(fā)，對受體植物的影響主要表現(xiàn)為對種子萌發(fā) 和幼苗生長的促進或抑制作用（如圖和幼苗生長的促進或抑制作用（如圖10-110-1所示）。所示）。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）供體植物根系分泌物的自毒作用）供體植物根系分泌物的自毒作用 已有研究認(rèn)為，導(dǎo)致連作障礙的原因有已有研究認(rèn)為，導(dǎo)致連作障礙的原因有3 3種可能：種可能： 一

12、是土壤理化性質(zhì)特別是土壤肥力下降。一是土壤理化性質(zhì)特別是土壤肥力下降。 二是植物活體向環(huán)境持別是土壤中分泌出一些自毒物質(zhì)，二是植物活體向環(huán)境持別是土壤中分泌出一些自毒物質(zhì)， 并因此而產(chǎn)生自毒作用。并因此而產(chǎn)生自毒作用。 三是病原微生物數(shù)量增加，病蟲害嚴(yán)重，同種植物的連作三是病原微生物數(shù)量增加，病蟲害嚴(yán)重，同種植物的連作 生長，造成土壤植物的微生物區(qū)系發(fā)生變化，有益微生物減少，生長，造成土壤植物的微生物區(qū)系發(fā)生變化，有益微生物減少， 病原菌數(shù)量增加，導(dǎo)致植物病蟲害加重，影響其產(chǎn)量與質(zhì)量。病原菌數(shù)量增加，導(dǎo)致植物病蟲害加重，影響其產(chǎn)量與質(zhì)量。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.2.

13、3 10.2.3 植物根際分泌物對土壤微生物的影響植物根際分泌物對土壤微生物的影響 在耐連作藥用植物種植地的土壤微生物區(qū)系中，有益微生物可能在耐連作藥用植物種植地的土壤微生物區(qū)系中，有益微生物可能 與植物形成共生關(guān)系，或?qū)Σ≡⑸锲疝卓棺饔?，從而保證藥用植與植物形成共生關(guān)系，或?qū)Σ≡⑸锲疝卓棺饔茫瑥亩ＷC藥用植 物的健康生長；物的健康生長； 而在忌連作植物的種植地中，根圍土壤中的養(yǎng)分劣化，特別是根而在忌連作植物的種植地中，根圍土壤中的養(yǎng)分劣化，特別是根 系分泌物抑制微生物的生長導(dǎo)致其種群數(shù)量減少，尤其是與根部形成系分泌物抑制微生物的生長導(dǎo)致其種群數(shù)量減少，尤其是與根部形成 共生關(guān)系的有益

14、微生物數(shù)量減少，破壞了土壤中原有的微生物區(qū)系，共生關(guān)系的有益微生物數(shù)量減少，破壞了土壤中原有的微生物區(qū)系， 使得藥用植物病蟲增多，影響產(chǎn)量與質(zhì)量。使得藥用植物病蟲增多，影響產(chǎn)量與質(zhì)量。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.2.4 10.2.4 土壤環(huán)境對根分泌物的影響土壤環(huán)境對根分泌物的影響 化感物質(zhì)在土壤中抑制植物生長的活性是其與植物和土化感物質(zhì)在土壤中抑制植物生長的活性是其與植物和土 壤成分相互作用的結(jié)果。壤成分相互作用的結(jié)果。 根系分泌物在土壤環(huán)境的滯留、轉(zhuǎn)化、遷移等過程中，根系分泌物在土壤環(huán)境的滯留、轉(zhuǎn)化、遷移等過程中， 可能發(fā)生氧化、還原、水合、質(zhì)子化以及微生物分解，所

15、以未可能發(fā)生氧化、還原、水合、質(zhì)子化以及微生物分解，所以未 經(jīng)土壤環(huán)境的根系分泌物中的物質(zhì)并不一定就是最終起到化感經(jīng)土壤環(huán)境的根系分泌物中的物質(zhì)并不一定就是最終起到化感 作用的物質(zhì)。作用的物質(zhì)。 化感作用是各類物質(zhì)和環(huán)境因子如土壤、溫度、水分、化感作用是各類物質(zhì)和環(huán)境因子如土壤、溫度、水分、 營養(yǎng)物質(zhì)等綜合作用的結(jié)果，其中可能同時存在著拮抗和協(xié)同營養(yǎng)物質(zhì)等綜合作用的結(jié)果，其中可能同時存在著拮抗和協(xié)同 作用。作用。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.2.5 10.2.5 問題與展望問題與展望 近年來，生物入侵已成為全球關(guān)注和研究的熱點問題，利近年來，生物入侵已成為全球關(guān)注和研究的

16、熱點問題，利 用植物化感作用（用植物化感作用（Allelopathy）控制農(nóng)田雜草是）控制農(nóng)田雜草是2121世紀(jì)發(fā)展可世紀(jì)發(fā)展可 持續(xù)農(nóng)業(yè)的生物工程技術(shù)之一。持續(xù)農(nóng)業(yè)的生物工程技術(shù)之一。 目前有關(guān)根際的研究趨向于整體性即根際生物學(xué)過程與機目前有關(guān)根際的研究趨向于整體性即根際生物學(xué)過程與機 制的系統(tǒng)研究，這不僅涉及生物生態(tài)學(xué)方面，還涉及物理學(xué)和制的系統(tǒng)研究，這不僅涉及生物生態(tài)學(xué)方面，還涉及物理學(xué)和 化學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域，已成為當(dāng)國際際科學(xué)前沿問題之一。化學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域，已成為當(dāng)國際際科學(xué)前沿問題之一。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.3.110.3.1 共生化感關(guān)系共生化感關(guān)系 （1

17、1）與菌根的共生關(guān)系）與菌根的共生關(guān)系 a a概況概況 大部分高等植物與真菌根類真菌能形成共生關(guān)系。大部分高等植物與真菌根類真菌能形成共生關(guān)系。 菌根類關(guān)系促進植物的生長，尤其是在磷或其他養(yǎng)分短缺菌根類關(guān)系促進植物的生長，尤其是在磷或其他養(yǎng)分短缺 的條件下；在水分虧缺時，菌根關(guān)系可能也有一定的作用。的條件下；在水分虧缺時，菌根關(guān)系可能也有一定的作用。 10.310.3 植物與微生物間的化感作用植物與微生物間的化感作用 植物與微生物間的化感作用可分為植物與微生物間的化感作用可分為: : 共生化感關(guān)系和異生相克（他感作用）化感關(guān)系兩類。共生化感關(guān)系和異生相克（他感作用）化感關(guān)系兩類。 第十章植物化

18、感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 圖圖10-2 10-2 泡狀灌木菌根入侵和結(jié)構(gòu)泡狀灌木菌根入侵和結(jié)構(gòu) （引自（引自Hans LambersHans Lambers，20032003） 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 b b侵染過程侵染過程 在在VAMVAM建立過程中，從土壤孢子或相鄰植物根系中長建立過程中，從土壤孢子或相鄰植物根系中長 出的真菌絲與根系表面連接，隨后分化形成附著胞并產(chǎn)生出的真菌絲與根系表面連接，隨后分化形成附著胞并產(chǎn)生 內(nèi)部集群區(qū)。這一過程首先是真菌與植物間的識別，附著內(nèi)部集群區(qū)。這一過程首先是真菌與植物間的識別，附著 胞不能在非寄主植物的根系中形成。菌絲體經(jīng)附著胞

19、滲入胞不能在非寄主植物的根系中形成。菌絲體經(jīng)附著胞滲入 根系，真菌通常由兩細(xì)胞的表皮層進入。入口通常是外皮根系，真菌通常由兩細(xì)胞的表皮層進入。入口通常是外皮 層的通道細(xì)胞。層的通道細(xì)胞。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 據(jù)推測，內(nèi)生菌根的真菌可從外皮層的通道細(xì)胞上接收某種據(jù)推測，內(nèi)生菌根的真菌可從外皮層的通道細(xì)胞上接收某種 信號，但該信號是什么尚不清楚。一旦到達(dá)根系內(nèi)部，真菌就在次信號，但該信號是什么尚不清楚。一旦到達(dá)根系內(nèi)部，真菌就在次 生細(xì)胞層中形成胞內(nèi)圈，并隨胞間生長進入根皮層。當(dāng)?shù)竭_(dá)皮層細(xì)生細(xì)胞層中形成胞內(nèi)圈，并隨胞間生長進入根皮層。當(dāng)?shù)竭_(dá)皮層細(xì) 胞內(nèi)部時，菌絲分枝就不再受

20、質(zhì)膜的干擾而穿過皮層細(xì)胞。菌絲在胞內(nèi)部時，菌絲分枝就不再受質(zhì)膜的干擾而穿過皮層細(xì)胞。菌絲在 細(xì)胞內(nèi)形成上述那樣的樹狀結(jié)狀，環(huán)繞寄主的質(zhì)膜。樹狀結(jié)構(gòu)的功細(xì)胞內(nèi)形成上述那樣的樹狀結(jié)狀，環(huán)繞寄主的質(zhì)膜。樹狀結(jié)構(gòu)的功 能，最有可能的是增加膜表面以利于代謝物交換，并促進寄主質(zhì)膜能，最有可能的是增加膜表面以利于代謝物交換，并促進寄主質(zhì)膜 與真菌菌絲之間的主動運輸。菌絲可在皮層和土壤中繁殖。在許多與真菌菌絲之間的主動運輸。菌絲可在皮層和土壤中繁殖。在許多 VAM中，在后期形成貯存脂質(zhì)的泡囊，它可在細(xì)胞內(nèi)或胞間形成。中，在后期形成貯存脂質(zhì)的泡囊，它可在細(xì)胞內(nèi)或胞間形成。 VAM的真菌不侵入內(nèi)皮層、中柱或分生組

21、織。業(yè)已證明，的真菌不侵入內(nèi)皮層、中柱或分生組織。業(yè)已證明，VAMVAM真菌真菌 在缺少寄主的情況下不能生長。在缺少寄主的情況下不能生長。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）與固氨生物的關(guān)系）與固氨生物的關(guān)系 a.a.概況概況 在多數(shù)環(huán)境條件下，氮是限制許多植物生長的主要養(yǎng)分。在多數(shù)環(huán)境條件下，氮是限制許多植物生長的主要養(yǎng)分。 最有效地固氮微生物與高等植物已形成了一定的共生關(guān)系，最有效地固氮微生物與高等植物已形成了一定的共生關(guān)系， 在這一共生關(guān)系中，高等植物提供固氮的能量和防氧系統(tǒng)。在這一共生關(guān)系中，高等植物提供固氮的能量和防氧系統(tǒng)。 b.b.豆科與根瘤菌共生中寄主與宿主的

22、專一性豆科與根瘤菌共生中寄主與宿主的專一性 c.c.豆科與根瘤菌間的感染過程豆科與根瘤菌間的感染過程 - -類黃酮的作用類黃酮的作用 寄主與根瘤菌之間的專一性，某種程度上取決于寄主釋放的類黃寄主與根瘤菌之間的專一性，某種程度上取決于寄主釋放的類黃 酮種類及根瘤菌對特定類黃酮種類的敏感性。酮種類及根瘤菌對特定類黃酮種類的敏感性。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 苜蓿根分泌物的各種類黃酮對根瘤菌基因（苜蓿根分泌物的各種類黃酮對根瘤菌基因（nodnod）表達(dá)的影響）表達(dá)的影響 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 -根瘤菌根瘤菌nod基因基因 nod基因有三種：基因有三種： 第一種

23、是所有根瘤菌都具有的表現(xiàn)為有轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)的第一種是所有根瘤菌都具有的表現(xiàn)為有轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)的nod 基因，它可能傳送某種寄主專一性?；颍赡軅魉湍撤N寄主專一性。 第二種是普通的第二種是普通的nod基因，所有的根瘤菌種中都存在?；?，所有的根瘤菌種中都存在。 第三種是寄主專一性的第三種是寄主專一性的nod基因，為特定植物賦予根瘤基因，為特定植物賦予根瘤 菌的專一性。菌的專一性。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 -細(xì)菌通過根毛入侵細(xì)菌通過根毛入侵 隨著寄主類黃酮和根瘤菌隨著寄主類黃酮和根瘤菌nodnod因子的釋放，根際周圍的因子的釋放，根際周圍的 細(xì)菌就可快速繁殖。細(xì)菌黏附在根毛上，并影響根

24、毛，使細(xì)菌就可快速繁殖。細(xì)菌黏附在根毛上，并影響根毛，使 其止生長；幼嫩與年老的根毛不受影響。根毛細(xì)胞壁首先其止生長；幼嫩與年老的根毛不受影響。根毛細(xì)胞壁首先 受影響，隨后接觸端部分水解。在這一過程中根毛卷曲，受影響，隨后接觸端部分水解。在這一過程中根毛卷曲， 細(xì)菌吸附到根毛上。由于根瘤菌的出現(xiàn)，根毛上某些區(qū)域細(xì)菌吸附到根毛上。由于根瘤菌的出現(xiàn)，根毛上某些區(qū)域 畸形，細(xì)胞壁降解，從而使細(xì)菌進入?；?，細(xì)胞壁降解，從而使細(xì)菌進入。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 -共生關(guān)系建立的最后階段共生關(guān)系建立的最后階段 每個感染細(xì)胞可能含有上百個共生體。每個感染細(xì)胞可能含有上百個共生體。 共生

25、體膜來源于已感染皮層細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)陷和細(xì)胞內(nèi)食共生體膜來源于已感染皮層細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)陷和細(xì)胞內(nèi)食 作用，該膜具選擇透性，是類菌體與已感染細(xì)胞液代謝物交換作用，該膜具選擇透性，是類菌體與已感染細(xì)胞液代謝物交換 的屏障。的屏障。 許多根瘤的感染細(xì)胞間隙存在有小的未感染細(xì)胞，它們許多根瘤的感染細(xì)胞間隙存在有小的未感染細(xì)胞，它們 占到大豆根瘤中心總體積的占到大豆根瘤中心總體積的20%20%。胞間連絲連接已感染的細(xì)胞。胞間連絲連接已感染的細(xì)胞 和根瘤中心未感染的細(xì)胞。和根瘤中心未感染的細(xì)胞。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （3 3）內(nèi)源共生體）內(nèi)源共生體 許多植物可被內(nèi)寄生藻類真菌侵染，這些真

26、菌在植許多植物可被內(nèi)寄生藻類真菌侵染，這些真菌在植 株體內(nèi)完成一生。真菌在植物體內(nèi)通常形成非病菌的胞株體內(nèi)完成一生。真菌在植物體內(nèi)通常形成非病菌的胞 間關(guān)系。間關(guān)系。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.3.2 10.3.2 異生相克的抗菌化感關(guān)系異生相克的抗菌化感關(guān)系 （1 1）組成性抗菌防御物）組成性抗菌防御物 a.a.皂角苷皂角苷 皂角苷是一種植物糖苷，因其具有類似皂角的皂角苷是一種植物糖苷，因其具有類似皂角的 特性而得名。特性而得名。 b.b.脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白 脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白是一種植物防御蛋白。脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白是一種植物防御蛋白。 c.c.外源凝集素外源凝集素 外源凝集

27、素是防御食草動物的一種化合物，外源凝集素是防御食草動物的一種化合物， 也具有抗菌效果。也具有抗菌效果。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）植物對微生物侵襲反應(yīng)）植物對微生物侵襲反應(yīng) 植物抗病原物的侵襲可產(chǎn)生過敏反應(yīng)：膜受損、壞死和細(xì)植物抗病原物的侵襲可產(chǎn)生過敏反應(yīng)：膜受損、壞死和細(xì) 胞裂解。這些胞裂解。這些“自殺自殺”反應(yīng)通常只局限于受侵的單個細(xì)胞。一反應(yīng)通常只局限于受侵的單個細(xì)胞。一 般認(rèn)為這是植物犧牲局部感染組織（有時僅為一個或少數(shù)幾個般認(rèn)為這是植物犧牲局部感染組織（有時僅為一個或少數(shù)幾個 細(xì)胞）以阻止病菌向健康組織發(fā)展。細(xì)胞）以阻止病菌向健康組織發(fā)展。 第十章植物化感

28、作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （3 3）有機體間的信號傳遞）有機體間的信號傳遞 植物從環(huán)境中連續(xù)接收到信號。這些信號包括病菌與非致病植物從環(huán)境中連續(xù)接收到信號。這些信號包括病菌與非致病 性微生物所釋放的化學(xué)信號（引發(fā)物）?？剐灾仓晖ㄟ^自身了防性微生物所釋放的化學(xué)信號（引發(fā)物）?？剐灾仓晖ㄟ^自身了防 衛(wèi)反應(yīng)，對這些信號作出反應(yīng)，包括小部分細(xì)胞的依次死亡以及衛(wèi)反應(yīng)，對這些信號作出反應(yīng)，包括小部分細(xì)胞的依次死亡以及 活細(xì)胞的物理化學(xué)防衛(wèi)。一旦受病菌侵染后，無論是抗性植株還活細(xì)胞的物理化學(xué)防衛(wèi)。一旦受病菌侵染后，無論是抗性植株還 是生存的生長敏感性植株，都會獲得對同種或不同種病原菌此后是生存的生長敏感

29、性植株，都會獲得對同種或不同種病原菌此后 侵染的更大抗性。侵染的更大抗性。 近年來，已發(fā)現(xiàn)植物中存在明顯的監(jiān)視機制，它可識別微生近年來，已發(fā)現(xiàn)植物中存在明顯的監(jiān)視機制，它可識別微生 物因子，并與病菌抗?fàn)?。最近發(fā)現(xiàn)的由非致病性根際細(xì)菌誘導(dǎo)的物因子，并與病菌抗?fàn)?。最近發(fā)現(xiàn)的由非致病性根際細(xì)菌誘導(dǎo)的 抗性正日益受到人們的重視。它是植物對疾病產(chǎn)生免疫的過程中抗性正日益受到人們的重視。它是植物對疾病產(chǎn)生免疫的過程中 形成的。這有利于人們以環(huán)境友好的方式保護作物免受病菌危害。形成的。這有利于人們以環(huán)境友好的方式保護作物免受病菌危害。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.1 10.4.1

30、概述概述 植物間相互作用的范圍可從積極作用（促進）到植物間相互作用的范圍可從積極作用（促進）到 無作用乃至消極作用（競爭），從而影響相鄰植物的無作用乃至消極作用（競爭），從而影響相鄰植物的 生長表現(xiàn)（生長表現(xiàn)（BazzazBazzaz，19961996）。）。 當(dāng)植物利用相同的生長限制資源（競爭資源）時當(dāng)植物利用相同的生長限制資源（競爭資源）時 便發(fā)生競爭。便發(fā)生競爭。 處于周圍競爭者中的植物，其功能最重要的一面處于周圍競爭者中的植物，其功能最重要的一面 就是躲避任何潛在的消極影響。就是躲避任何潛在的消極影響。 10.4 10.4 植物間的化感作用（化感和自毒）植物間的化感作用（化感和自毒）

31、第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.2 10.4.2 植物競爭機制理論植物競爭機制理論 一種機制：一種機制：Grime（19771977）認(rèn)為，相對生長速率高的種）認(rèn)為，相對生長速率高的種 群是有效的競爭者，因為快速生長使植物能支配較大的有效群是有效的競爭者，因為快速生長使植物能支配較大的有效 空間和得到較多的養(yǎng)分?？臻g和得到較多的養(yǎng)分。 另一種機制：另一種機制：Tilman（19881988）認(rèn)為，能最低水平（）認(rèn)為，能最低水平（R R* *） 地利用某種該種群消耗這一資源的水平要低于其他種群。地利用某種該種群消耗這一資源的水平要低于其他種群。 以上兩種理論是不相容的（以上

32、兩種理論是不相容的（Gracel 1990 1990）。）。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.3 10.4.3 植物如何識別相鄰生物的存在植物如何識別相鄰生物的存在 植物可以識別相鄰生物的接近。植物可以識別相鄰生物的接近。 其機制為：首先是光合強度下降，這樣減少可溶性糖的其機制為：首先是光合強度下降，這樣減少可溶性糖的 濃度，后者可被植物細(xì)胞識別。濃度，后者可被植物細(xì)胞識別。 其次，特殊的色素，如隱性色素和植物色素，可識別輻其次，特殊的色素，如隱性色素和植物色素，可識別輻 射強度和紅光射強度和紅光/遠(yuǎn)紅光的輻射比例。遠(yuǎn)紅光的輻射比例。 生長于窄行和高密下的植物，接受紅光生

33、長于窄行和高密下的植物，接受紅光/遠(yuǎn)紅光比例要遠(yuǎn)紅光比例要 比長在寬行和稀密度的植物低（比長在寬行和稀密度的植物低（Kasperbauer,1987）。）。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （1 1）雙子葉植物勻高冠）雙子葉植物勻高冠 層增加葉面積指數(shù)對光截層增加葉面積指數(shù)對光截 獲（上）和光照條件（中、獲（上）和光照條件（中、 下）的影響（左圖）；實下）的影響（左圖）；實 三角；遠(yuǎn)紅光；實心圓，三角；遠(yuǎn)紅光；實心圓， 紅光；空方格；藍(lán)光。紅光；空方格；藍(lán)光。 （2 2）曼陀羅幼苗第一節(jié)）曼陀羅幼苗第一節(jié) 間對相鄰植株距離的伸長間對相鄰植株距離的伸長 反應(yīng)；反應(yīng)； 植物色素使植物在

34、相鄰植物色素使植物在相鄰 植物降低光合強度前就植物降低光合強度前就 可感覺到。可感覺到。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.4 10.4.4 植物特性與競爭力性狀的相互關(guān)系植物特性與競爭力性狀的相互關(guān)系 （1 1）生長速率和組織轉(zhuǎn)換）生長速率和組織轉(zhuǎn)換 高資源環(huán)境下的種群具有高的相對生長速率（高資源環(huán)境下的種群具有高的相對生長速率（RGRRGR），而），而 低資源環(huán)境下種群通過減少組織消耗（高組織存活力）而不低資源環(huán)境下種群通過減少組織消耗（高組織存活力）而不 是通過增加資源獲得而增強競爭力。是通過增加資源獲得而增強競爭力。 高潛

35、力高潛力RGRRGR的生態(tài)優(yōu)勢是顯而易見的：快速生長而迅速占的生態(tài)優(yōu)勢是顯而易見的：快速生長而迅速占 據(jù)較大的空間，從而可優(yōu)先利用限制資源（據(jù)較大的空間，從而可優(yōu)先利用限制資源（Grime，1977）。）。 高高RGRRGR也可加速植物生命循環(huán)。也可加速植物生命循環(huán)。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 在低養(yǎng)分供應(yīng)下快速生長的種群，養(yǎng)分貯存期較短的第在低養(yǎng)分供應(yīng)下快速生長的種群，養(yǎng)分貯存期較短的第 三個原因是：三個原因是： a.a.種群以不同方式對環(huán)境中養(yǎng)分限制作出反應(yīng)。種群以不同方式對環(huán)境中養(yǎng)分限制作出反應(yīng)。 b.b.快速生長種群對敏感營養(yǎng)期的典型反應(yīng)是促進葉片衰快速生長種群對敏感

36、營養(yǎng)期的典型反應(yīng)是促進葉片衰 老和從老葉中吸取養(yǎng)分用于形成新的組織。老和從老葉中吸取養(yǎng)分用于形成新的組織。 c.c.貧瘠地慢速生長的種群通過影響葉片的衰老和分配方貧瘠地慢速生長的種群通過影響葉片的衰老和分配方 式從而延緩新組織的產(chǎn)生。式從而延緩新組織的產(chǎn)生。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）分配方式、生長形態(tài)和組織質(zhì)量密度）分配方式、生長形態(tài)和組織質(zhì)量密度 葉面積葉面積（SLA）對于植物競爭力來說，是一項重要的對于植物競爭力來說，是一項重要的 地上部性狀，比根長度地上部性狀，比根長度（SRL）是一項重要的地下性狀，是一項重要的地下性狀， 它決定了植物對養(yǎng)分和水分等資源的競

37、爭力。它決定了植物對養(yǎng)分和水分等資源的競爭力。 在相對肥沃的地方，高在相對肥沃的地方，高SLA的引進種競爭強于當(dāng)?shù)氐囊M種競爭強于當(dāng)?shù)?SLA的的C4種。種。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 (A(A，三齒蒿在自然冰草（左）和引進冰草（右）植被土壤中對磷的相對吸收，三齒蒿在自然冰草（左）和引進冰草（右）植被土壤中對磷的相對吸收 速率；速率；B B，冰草（實心）和三齒蒿（空心）的根系密度，冰草（實心）和三齒蒿（空心）的根系密度) ) 與二個冰草種群相鄰生長的三齒蒿，它所吸收的標(biāo)記磷酸與沙漠冰草接觸的界面與二個冰草種群相鄰生長的三齒蒿，它所吸收的標(biāo)記磷酸與沙漠冰草接觸的界面 第十章植物

38、化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （3 3）可塑性）可塑性 高可塑性可使植物不斷開拓未耗竭的環(huán)境，使其在空間上和高可塑性可使植物不斷開拓未耗竭的環(huán)境，使其在空間上和 時間上不斷變化的環(huán)境中保持優(yōu)勢，即維持資源的獲得和保持適時間上不斷變化的環(huán)境中保持優(yōu)勢，即維持資源的獲得和保持適 應(yīng)力。應(yīng)力。 較高可塑性與特定環(huán)境下的競爭力有關(guān)。較高可塑性與特定環(huán)境下的競爭力有關(guān)。 在植物與周圍植物競爭時，很大的形態(tài)可塑性起有重要作用。在植物與周圍植物競爭時，很大的形態(tài)可塑性起有重要作用。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 高資源環(huán)境下快速生長種群與低資源環(huán)境下慢速生長種高資源環(huán)境下快速生長種群與低資

39、源環(huán)境下慢速生長種 群一樣，在分配系數(shù)如根量比和莖桿量比上變化較小和或變?nèi)阂粯?，在分配系?shù)如根量比和莖桿量比上變化較小和或變 化相似?；嗨?。 因此，在養(yǎng)料供應(yīng)水平較高時對光的競爭可能會起作用。因此，在養(yǎng)料供應(yīng)水平較高時對光的競爭可能會起作用。 長于三種不同土壤肥力下的三種叢生禾本科草的莖與再生組織，根的生物量分配長于三種不同土壤肥力下的三種叢生禾本科草的莖與再生組織，根的生物量分配 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.5 10.4.5 與特定資源競爭有關(guān)的性狀與特定資源競爭有關(guān)的性狀 （1 1）養(yǎng)分）養(yǎng)分 高的根分配是與氮下降有密切相關(guān)的植物性狀。高的根分配是與氮下降有密切

40、相關(guān)的植物性狀。 低低RGR可降低損失率，提高對低供應(yīng)率的耐性。可降低損失率，提高對低供應(yīng)率的耐性。 生長在瘦土上的植物種的吸收動力學(xué)不可能導(dǎo)致低生長在瘦土上的植物種的吸收動力學(xué)不可能導(dǎo)致低 的土壤溶液濃度。的土壤溶液濃度。 典型的是，這些種的養(yǎng)分吸收典型的是，這些種的養(yǎng)分吸收Imax較低，且較低，且Km與與 生長在肥沃地的種不同。生長在肥沃地的種不同。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 瘦土上生長的植物種降低養(yǎng)分的原因很可能是微生物瘦土上生長的植物種降低養(yǎng)分的原因很可能是微生物 固定養(yǎng)分，因為適應(yīng)這種土上生長的植物殘渣質(zhì)量差且數(shù)固定養(yǎng)分，因為適應(yīng)這種土上生長的植物殘渣質(zhì)量差且數(shù) 量

41、少。量少。 一種快速生長的早熟北美牧草剪股穎（一種快速生長的早熟北美牧草剪股穎（Agrostis scabra)Agrostis scabra)與一種慢速生長的與一種慢速生長的 晚熟北美牧草裂稃草（晚熟北美牧草裂稃草（Schizachyrium scoparium)Schizachyrium scoparium)在各自單作及相互混作情在各自單作及相互混作情 況下的土壤硝酸鹽濃度、銨濃度和凈化礦化率況下的土壤硝酸鹽濃度、銨濃度和凈化礦化率 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （2 2）水分）水分 一個物種越耐低水勢，它越能使土壤含水量降低。一個物種越耐低水勢，它越能使土壤含水量降低。 當(dāng)

42、土壤水勢降到潛在競爭者不能忍耐的水勢以下時，它當(dāng)土壤水勢降到潛在競爭者不能忍耐的水勢以下時，它 們就再也不能從土壤中吸取水分。們就再也不能從土壤中吸取水分。 使一個物種在低水勢下仍保持活性的特性有：滲透壓調(diào)使一個物種在低水勢下仍保持活性的特性有：滲透壓調(diào) 節(jié)和對根或葉片水勢相對不敏感氣孔導(dǎo)度。節(jié)和對根或葉片水勢相對不敏感氣孔導(dǎo)度。 蒸騰是向大氣散失水分和密集植被土壤干燥的主要途徑。蒸騰是向大氣散失水分和密集植被土壤干燥的主要途徑。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （3 3）光）光 首先，地下資源充足是形成密集冠層，從而造成激烈的首先，地下資源充足是形成密集冠層，從而造成激烈的 光競

43、爭的先決條件，這種光競爭是在水分和養(yǎng)分對植物生長光競爭的先決條件，這種光競爭是在水分和養(yǎng)分對植物生長 限制作用不大的情況下發(fā)生的。限制作用不大的情況下發(fā)生的。 其次，地上部和根競爭的平衡限制了可同時分配給地上其次，地上部和根競爭的平衡限制了可同時分配給地上 和地下的資源生物量。那些光競爭成功的物種往往是地上分和地下的資源生物量。那些光競爭成功的物種往往是地上分 配率較高的樹。配率較高的樹。 由于兩個原因，光的激烈競爭很少與地下資源的激烈競由于兩個原因，光的激烈競爭很少與地下資源的激烈競 爭相一致。爭相一致。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 （4 4）二氧化碳）二氧化碳 光合作用常受

44、光合作用常受COCO2 2的限制，尤其的限制，尤其C3C3植物植物 在高在高COCO2 2水平下，水平下，C3C3植物光合作用和生長的增量要比植物光合作用和生長的增量要比 C4C4植物大。植物大。 而在低而在低COCO2 2濃度下，濃度下，C4C4植物比植物比C3C3植物增產(chǎn)；植物增產(chǎn)；COCO2 2上升上升 時，時，C3C3植物是競爭優(yōu)勝者植物是競爭優(yōu)勝者 CO CO2 2上升對生長在單一群落的落草的生物量幾乎無上升對生長在單一群落的落草的生物量幾乎無 影響，但在與影響，但在與C3C3莎草競爭生長時，生物量下降。莎草競爭生長時，生物量下降。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.

45、4.6 10.4.6 植物之間的正向互作植物之間的正向互作 不是所有植物之間的互作都是競爭性的。不是所有植物之間的互作都是競爭性的。 在干熱環(huán)境中，往往在其他植物保護的遮蔭區(qū)首先長出在干熱環(huán)境中，往往在其他植物保護的遮蔭區(qū)首先長出 幼苗。幼苗。 在許多研究中，都發(fā)現(xiàn)了與此相似的競爭和互利作用在許多研究中，都發(fā)現(xiàn)了與此相似的競爭和互利作用 的綜合體，一種植物對另一種植物的凈化作用常隨時間、氣的綜合體，一種植物對另一種植物的凈化作用常隨時間、氣 候和演替期的不同而有所變化。候和演替期的不同而有所變化。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.7 10.4.7 植物與微生物的共生體植物

46、與微生物的共生體 植物與微生物共生體間的共生關(guān)系會競爭結(jié)果產(chǎn)生強烈植物與微生物共生體間的共生關(guān)系會競爭結(jié)果產(chǎn)生強烈 影響。影響。 菌根真菌釋放的其它化學(xué)物質(zhì)在這種取代中可能起著十菌根真菌釋放的其它化學(xué)物質(zhì)在這種取代中可能起著十 分重要的作用。這樣，無菌根種群的萌發(fā)和幼苗生長會受到分重要的作用。這樣，無菌根種群的萌發(fā)和幼苗生長會受到 根際菌根菌絲的抑制。根際菌根菌絲的抑制。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.4.8 10.4.8 演替演替 在演替變化中，競爭作用和互利作用都起著重要的作用，在演替變化中，競爭作用和互利作用都起著重要的作用， 在整個演替過程中，起決定作用的種群組分變

47、化與可預(yù)測的生在整個演替過程中，起決定作用的種群組分變化與可預(yù)測的生 態(tài)生理預(yù)測變化有關(guān)。態(tài)生理預(yù)測變化有關(guān)。 沒有一個惟一的生態(tài)生理性狀能使一個基因型具有競爭優(yōu)沒有一個惟一的生態(tài)生理性狀能使一個基因型具有競爭優(yōu) 勢。勢。 演替期間的生態(tài)生理性狀變化與種群中較早表達(dá)的性狀相演替期間的生態(tài)生理性狀變化與種群中較早表達(dá)的性狀相 同，相對于在低資源地帶，這些種群在高資源地帶競爭較為有同，相對于在低資源地帶，這些種群在高資源地帶競爭較為有 效，這說明演替期間引起了種群替代的競爭平衡上的變化。效，這說明演替期間引起了種群替代的競爭平衡上的變化。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.5.1

48、10.5.1 植物防御食草動的化學(xué)機制植物防御食草動的化學(xué)機制 一些次生化合物抑制線粒體呼吸的特定反應(yīng)。一些次生化合物抑制線粒體呼吸的特定反應(yīng)。 從許多物種生氰化合物中釋放出的氫氰酸，可抑制細(xì)胞從許多物種生氰化合物中釋放出的氫氰酸，可抑制細(xì)胞 色素氧化酶的活性。色素氧化酶的活性。 許多豆科植物種子含有專一性的許多豆科植物種子含有專一性的-淀粉酶（一種水解淀粉酶（一種水解 淀粉的消化酶）抑制劑。淀粉的消化酶）抑制劑。 10.5 10.5 植物與食草動物之間的化感作用植物與食草動物之間的化感作用 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.5.2 10.5.2 質(zhì)量與數(shù)量型防御化合物質(zhì)量與數(shù)

49、量型防御化合物 可阻止取食的次生代謝物通常分為兩大類：可阻止取食的次生代謝物通常分為兩大類： （1 1）質(zhì)量型次生化合物）質(zhì)量型次生化合物 毒素物質(zhì)通常含量較低，但也可占毒素物質(zhì)通常含量較低，但也可占 到一些種子鮮重的到一些種子鮮重的10%10%，大多數(shù)化合物都屬于這一類，包括生物堿、，大多數(shù)化合物都屬于這一類，包括生物堿、 生氰糖苷、非蛋白質(zhì)氨基酸、心臟糖苷、芥子油苷及蛋白質(zhì)。生氰糖苷、非蛋白質(zhì)氨基酸、心臟糖苷、芥子油苷及蛋白質(zhì)。 （2）數(shù)量型次生化合物）數(shù)量型次生化合物 這些物質(zhì)降低食物的消化率或適口這些物質(zhì)降低食物的消化率或適口 性，且總是在生物量中占很大的比例。它們大部分是酚類物質(zhì)性，

50、且總是在生物量中占很大的比例。它們大部分是酚類物質(zhì) （酚酸、丹寧、木質(zhì)素等）。（酚酸、丹寧、木質(zhì)素等）。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.5.3 10.5.3 植物與食草生物間的植物與食草生物間的“軍備競賽軍備競賽” “軍備競賽軍備競賽”生動地描述了植物中有毒防御物和動物中生動地描述了植物中有毒防御物和動物中 處理這些有毒物質(zhì)機制的持續(xù)進化。處理這些有毒物質(zhì)機制的持續(xù)進化。 共進化有很多例子，但在一些食草生物中機制受抑制，共進化有很多例子，但在一些食草生物中機制受抑制， 這些食草生物可貯藏或降解質(zhì)量型防御物，但很少有證據(jù)這些食草生物可貯藏或降解質(zhì)量型防御物，但很少有證據(jù) 表明食草生物具有打破數(shù)量型防御的機制。表明食草生物具有打破數(shù)量型防御的機制。 質(zhì)量型防御需要的資源投入相對較少，且是一種脆弱質(zhì)量型防御需要的資源投入相對較少，且是一種脆弱 的防御措施。投入大量碳源的方法是最安全的措施。的防御措施。投入大量碳源的方法是最安全的措施。 第十章植物化感作用生理生化基礎(chǔ) 和生態(tài)意義 10.5.410.5.4 植物是如何避免被自身毒素毒害的植物是如何避免被自身毒