微生物學微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能

1、第一節(jié)第一節(jié) 原核微生物原核微生物 一般構(gòu)造：一般構(gòu)造：一般細菌都有的構(gòu)造一般細菌都有的構(gòu)造 特殊構(gòu)造：特殊構(gòu)造：部分細菌具有的或一般細菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造部分細菌具有的或一般細菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造 原核微生物是指一大類細胞微小、細胞核無核膜（原核微生物是指一大類細胞微小、細胞核無核膜（ 只有稱為核區(qū)的裸露只有稱為核區(qū)的裸露DNA）的原始單細胞生物）的原始單細胞生物 。 與真核微生物的區(qū)別：與真核微生物的區(qū)別： 基因組由無核膜包裹的雙鏈環(huán)狀基因組由無核膜包裹的雙鏈環(huán)狀DNADNA組成。組成。 缺乏由單位膜分隔、包圍的細胞器。缺乏由單位膜分隔、包圍的細胞器。 核糖體為核糖體為70S型。型

2、。 第一節(jié)第一節(jié) 原核微生物原核微生物 一、細胞壁一、細胞壁 細胞壁（細胞壁（cell wall）是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的 外被，主要由肽聚糖構(gòu)成。外被，主要由肽聚糖構(gòu)成。 （三）細胞的結(jié)構(gòu) 一、細胞壁一、細胞壁 證實細胞壁存在的方法：證實細胞壁存在的方法： （1）細菌超薄切片的電鏡直接觀察； （2）質(zhì)、壁分離與適當?shù)娜旧?，可以在光學顯微鏡下看到細胞壁； （3）機械法破裂細胞后，分離得到純的細胞壁； （4）制備原生質(zhì)體，觀察細胞形態(tài)的變化； （三）細胞的結(jié)構(gòu) 一、細胞壁一、細胞壁 細胞壁的功能：細胞壁的功能： （1）固定細胞外形和提高機械強度；）固定細胞

3、外形和提高機械強度； （2）為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需）為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需； （3）滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì)）滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì) （分子量大于（分子量大于800）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、 消化酶和青霉素等有害物質(zhì)消化酶和青霉素等有害物質(zhì)的損傷； （4）細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的）細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的 敏感性的物質(zhì)基礎(chǔ)；敏感性的物質(zhì)基礎(chǔ)； 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性菌的細胞壁、革蘭氏陽性菌的細胞壁 特點：厚度大（特點：厚度大（2080

4、nm） 化學組分簡單，一般只含化學組分簡單，一般只含90%肽聚糖和肽聚糖和10%磷壁酸。磷壁酸。 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性細菌的細胞壁、革蘭氏陽性細菌的細胞壁 肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan) 磷壁酸（teichoic acid） 又稱粘肽又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復合物或粘質(zhì)復合物 (mucocomplex)，是真細菌細胞壁中的特有成分。是真細菌細胞壁中的特有成分。 結(jié)合在革蘭氏陽性細菌細胞壁上的一種酸性多糖結(jié)合在革蘭氏陽性細菌細胞壁上的一種酸性多糖 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性細菌的細胞壁、革蘭氏陽性細菌的細胞壁 （

5、1）肽聚糖）肽聚糖 厚約厚約2080nm，由由40層左右的網(wǎng)格狀分子交織成的網(wǎng)套覆蓋在層左右的網(wǎng)格狀分子交織成的網(wǎng)套覆蓋在 整個細胞上。整個細胞上。 雙糖單位雙糖單位 原核生物所特原核生物所特 有的已糖有的已糖 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性菌的細胞壁、革蘭氏陽性菌的細胞壁 （1）肽聚糖）肽聚糖 由四個氨基酸分子按由四個氨基酸分子按L型型 與與D型交替方式連接而成型交替方式連接而成 雙糖單位中的雙糖單位中的-1,4-糖苷鍵很容易被糖苷鍵很容易被 溶菌酶溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起所水解，從而引起 細菌因肽聚糖細胞壁的細菌因肽聚糖細胞壁的“散架散架”而死亡而死亡。 一、細胞壁

6、一、細胞壁 1、革蘭氏陽性細菌的細胞壁、革蘭氏陽性細菌的細胞壁 （1）肽聚糖）肽聚糖 目前所知的肽聚糖已超過目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一種，在這一“肽聚糖的多樣性肽聚糖的多樣性” 中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。 跨越肽聚糖層跨越肽聚糖層 并與細胞膜相并與細胞膜相 交聯(lián)的交聯(lián)的膜磷壁膜磷壁 酸酸（又稱（又稱脂磷脂磷 壁酸壁酸），由甘），由甘 油磷酸鏈分子油磷酸鏈分子 與細胞膜上的與細胞膜上的 磷脂進行共價磷脂進行共價 結(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大?？捎媒Y(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大?？捎?5% 熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。熱酚水

7、提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性菌的細胞壁革蘭氏陽性菌的細胞壁 （2）磷壁酸）磷壁酸 革蘭氏陽性細菌細胞壁上特有的化學成分，主要成分為甘油革蘭氏陽性細菌細胞壁上特有的化學成分，主要成分為甘油 磷酸或核糖醇磷酸。磷酸或核糖醇磷酸。 壁磷壁酸壁磷壁酸，它與肽，它與肽 聚糖分子間進行共聚糖分子間進行共 價結(jié)合，含量會隨價結(jié)合，含量會隨 培養(yǎng)基成分而改變培養(yǎng)基成分而改變 ，一般占細胞壁重，一般占細胞壁重 量的量的10%，有時可，有時可 接近接近50%。用稀酸。用稀酸 或稀堿可以提取?；蛳A可以提取。 二價陽離子，特別是高濃度的二價陽離子，特別是高濃度的Mg

8、2+。 。的存在，對于保持膜的 的存在，對于保持膜的 硬度，提高細胞膜上需硬度，提高細胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要。的合成酶的活性極為重要。 一、細胞壁一、細胞壁 1、革蘭氏陽性菌的細胞壁、革蘭氏陽性菌的細胞壁 （2）磷壁酸）磷壁酸 主要生理功能： 細胞壁形成負電荷環(huán)境，增強細胞膜對二價陽離子的吸收； 貯藏磷元素； 增強某些致病菌對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補 體的作用； 革蘭氏陽性細菌特異表面抗原的物質(zhì)基礎(chǔ)； 噬菌體的特異性吸附受體； 能調(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素能調(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，防止細胞因自溶而死亡。的活力，防止細胞因自溶而死亡。 可作為細菌分可作

9、為細菌分 類、鑒定的依據(jù)類、鑒定的依據(jù) 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 肽聚糖肽聚糖 外膜外膜 外膜蛋白外膜蛋白 周質(zhì)空間周質(zhì)空間 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （1）肽聚糖）肽聚糖 埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由12層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層 (23nm)，含量約占細胞壁總重的含量約占細胞壁總重的10%，故對機械強度的抵抗，故對機械強度的抵抗 力較革蘭氏陽性菌弱。力較革蘭氏陽性菌弱。 內(nèi)消旋二氨基庚二酸內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP) （只在原核微生物細胞壁上發(fā)現(xiàn)）（只在

10、原核微生物細胞壁上發(fā)現(xiàn)） 沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀 、機械強度較差的肽聚糖網(wǎng)套、機械強度較差的肽聚糖網(wǎng)套 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等 若干種蛋白質(zhì)組成的膜，有時也稱為外壁。若干種蛋白質(zhì)組成的膜，有時也稱為外壁。 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性細菌的細胞壁、革蘭氏陰性細菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 脂多糖（脂多糖（lipop

11、olysaccharide, LPS） 位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層 的一層較厚（的一層較厚（810nm）的類脂多糖的類脂多糖 類物質(zhì)，由類物質(zhì)，由類脂類脂A、核心多糖核心多糖(core polysaccharide)和和O-特異側(cè)鏈特異側(cè)鏈（ O-specific side chain，或稱或稱O-多糖多糖 或或O-抗原）三部分組成?？乖┤糠纸M成。 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 脂多糖的主要功能 LPS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇 的多樣性； 根據(jù)根據(jù)LPS抗原性的測

12、定，抗原性的測定， 沙門氏菌屬沙門氏菌屬(Salmonella)的的 抗原型多達抗原型多達2107種，一般種，一般 都源自都源自O(shè)-特異側(cè)鏈種類的特異側(cè)鏈種類的 變化。變化。 這種多變性是革蘭氏陰性這種多變性是革蘭氏陰性 細菌躲避宿主免疫系統(tǒng)攻細菌躲避宿主免疫系統(tǒng)攻 擊，保持感染成功的重要擊，保持感染成功的重要 手段。也可依此用靈敏的手段。也可依此用靈敏的 血清學方法對病原菌進行血清學方法對病原菌進行 鑒定，在傳染病的診斷鑒定，在傳染病的診斷 中有其重要意義。中有其重要意義。 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 脂多糖的主要功能脂多

13、糖的主要功能 LPS負電荷較強，與磷壁酸相似，也有吸附負電荷較強，與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽等陽 離子以提高其在細胞表面濃度的作用，對細胞膜結(jié)構(gòu)起穩(wěn)定離子以提高其在細胞表面濃度的作用，對細胞膜結(jié)構(gòu)起穩(wěn)定 作用。作用。 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能 類脂類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質(zhì)是革蘭氏陰性細菌致病物質(zhì)內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)； 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （2）外膜）外膜(outer membrane) 脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能 具有

14、控制某些物質(zhì)進出細胞的部分選擇性屏障功能；具有控制某些物質(zhì)進出細胞的部分選擇性屏障功能； 許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；許多噬菌體在細胞表面的吸附受體； 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （3）外膜蛋白）外膜蛋白(outer membrane protein) 嵌合在嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數(shù)功能尚不清楚。余種，但多數(shù)功能尚不清楚。 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性細菌的細胞壁、革蘭氏陰性細菌的細胞壁 （3）外膜蛋白）外膜蛋白(outer membrane protein) 孔蛋白（孔蛋白（porins

15、）是由三個相同分子量（是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的）蛋白亞基組成的 一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開的孔道，通過孔的開 、閉，可對進入外膜層的物質(zhì)進行選擇。、閉，可對進入外膜層的物質(zhì)進行選擇。 非特異性孔蛋白非特異性孔蛋白 特異性孔蛋白特異性孔蛋白 可通過分子量小于可通過分子量小于800900 的任何親水性分子的任何親水性分子 只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān) 物質(zhì)通過，如維生素物質(zhì)通過，如維生素B12和核和核 苷酸等。苷酸等。 一、細胞壁一、細胞壁 2、革蘭氏陰性菌的細胞壁、革蘭氏陰性菌的細胞壁 （

16、3）外膜蛋白）外膜蛋白(outer membrane protein) 脂蛋白脂蛋白(lipoprotein)是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在 肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200。 （4）周質(zhì)空間）周質(zhì)空間（periplasmic space） 又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指 其外膜與細胞膜之間的狹窄空間（寬約其外膜與細胞膜之間的狹窄空間（寬約 1215nm），呈膠狀。在周質(zhì)空間中，存在著），呈膠狀。在周質(zhì)空間中，存在著 多種周質(zhì)蛋白（多種周質(zhì)蛋白（periplasm

17、ic proteins），包括：），包括： 水解酶類，例如蛋白酶、核酸酶等；水解酶類，例如蛋白酶、核酸酶等； 合成酶類，例如肽聚糖合成酶；合成酶類，例如肽聚糖合成酶； 結(jié)合蛋白（具有運送營養(yǎng)物質(zhì)的作用）；結(jié)合蛋白（具有運送營養(yǎng)物質(zhì)的作用）； 受體蛋白（與細胞的趨化性相關(guān)）。受體蛋白（與細胞的趨化性相關(guān)）。 一、細胞壁一、細胞壁 5. 缺壁細菌缺壁細菌 （1）L型細菌（型細菌（L-form of bacteria） 細菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變細菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變 而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷變異型。而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷變異型。

18、 因英國李斯德（因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名 （1935年，念珠狀鏈桿菌年，念珠狀鏈桿菌 Streptobacillus moniliformis） 大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等 20多種細菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認為可能與針對細胞壁的抗菌治療有關(guān)。多種細菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認為可能與針對細胞壁的抗菌治療有關(guān)。 特點：特點：沒有完整而堅韌的細胞壁，細胞呈多形態(tài)；沒有完整而堅韌的細胞壁，細胞呈多形態(tài)； 有些能通過細菌濾器，故又稱有些能通過細菌濾器，故又稱“濾過型細菌濾過型細

19、菌”； 對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋油煎蛋”似似 的小菌落（直徑在的小菌落（直徑在0.1mm左右）；左右）； 一、細胞壁一、細胞壁 6、革蘭氏染色的機制、革蘭氏染色的機制 C.Gram（革蘭）革蘭） 于于1884年發(fā)明的年發(fā)明的 一種鑒別不同類一種鑒別不同類 型細菌的染色方型細菌的染色方 法。法。 C.Gram 丹麥病理學家丹麥病理學家 一、細胞壁一、細胞壁 6、革蘭氏染色的機制、革蘭氏染色的機制 （1）用堿性染料結(jié)晶紫）用堿性染料結(jié)晶紫 對菌液涂片進行初染對菌液涂片進行初染 （2）用碘溶液進行媒染）用碘溶液進行媒染 （3）用乙醇沖洗進行脫）用乙醇沖洗進

20、行脫 色色 （4）用復紅對涂片進行）用復紅對涂片進行 復染。它使原來無色的革復染。它使原來無色的革 蘭氏陰性細菌最后呈現(xiàn)紅蘭氏陰性細菌最后呈現(xiàn)紅 色，而革蘭氏陽性細菌繼色，而革蘭氏陽性細菌繼 續(xù)保持深紫色續(xù)保持深紫色 一、細胞壁一、細胞壁 6、革蘭氏染色的機制、革蘭氏染色的機制 一、細胞壁一、細胞壁 6、革蘭氏染色的機制、革蘭氏染色的機制 表表3-1 革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁成分的比較革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁成分的比較 成份成份 占細胞壁干重的占細胞壁干重的% 革蘭氏陽性細菌革蘭氏陽性細菌革蘭氏陰性細菌革蘭氏陰性細菌 肽聚糖肽聚糖含量很高（含量很高（5090）含量很低（含量很低（10） 磷

21、壁酸磷壁酸含量較高（含量較高（50）無無 類脂質(zhì)類脂質(zhì)一般無（一般無（2）含量較高（含量較高（20） 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)無無含量較高含量較高 成份成份 占細胞壁干重的占細胞壁干重的% 革蘭氏陽性細菌革蘭氏陽性細菌革蘭氏陰性細菌革蘭氏陰性細菌 肽聚糖肽聚糖含量很高（含量很高（5090）含量很低（含量很低（10） 磷壁酸磷壁酸含量較高（含量較高（50）無無 類脂質(zhì)類脂質(zhì)一般無（一般無（2）含量較高（含量較高（20） 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)無無含量較高含量較高 一、細胞壁一、細胞壁 G+和和G-主要由于其細胞壁主要由于其細胞壁 化學成分的差異而引起物理化學成分的差異而引起物理 特性（脫色能力）的不同，并決定了染色反

22、應(yīng)的不同特性（脫色能力）的不同，并決定了染色反應(yīng)的不同 通過結(jié)晶紫初染和碘液媒染后，在細胞壁內(nèi)形成了不通過結(jié)晶紫初染和碘液媒染后，在細胞壁內(nèi)形成了不 溶于水的結(jié)晶紫與碘的復合物。溶于水的結(jié)晶紫與碘的復合物。 G+由于其細胞壁較由于其細胞壁較 厚，肽聚糖網(wǎng)層次多和交聯(lián)致密，故遇乙醇或丙酮作厚，肽聚糖網(wǎng)層次多和交聯(lián)致密，故遇乙醇或丙酮作 脫色處理時，因失水而使網(wǎng)孔收縮，能把結(jié)晶紫與碘脫色處理時，因失水而使網(wǎng)孔收縮，能把結(jié)晶紫與碘 復合物牢牢地留在壁內(nèi)。復合物牢牢地留在壁內(nèi)。 G-細胞壁薄，外膜層的類脂含量高，肽聚糖層薄和細胞壁薄，外膜層的類脂含量高，肽聚糖層薄和 交聯(lián)度差，遇到脫色劑后，以類脂為主

23、的外膜被溶交聯(lián)度差，遇到脫色劑后，以類脂為主的外膜被溶 解，薄而松散的肽聚糖網(wǎng)不能阻擋結(jié)晶紫與碘復合解，薄而松散的肽聚糖網(wǎng)不能阻擋結(jié)晶紫與碘復合 物的溶出，因此，被脫色成無色。物的溶出，因此，被脫色成無色。 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內(nèi)形成一個某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內(nèi)形成一個 圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休 眠體，稱為芽孢（眠體，稱為芽孢（endospore或或spore，偶譯偶譯“內(nèi)生孢內(nèi)生孢 子子”）。）。 二、細胞壁以內(nèi)的構(gòu)造二、細胞壁以內(nèi)的構(gòu)造原生質(zhì)體原生質(zhì)體 二、

24、細胞壁以內(nèi)的構(gòu)造二、細胞壁以內(nèi)的構(gòu)造原生質(zhì)體原生質(zhì)體 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 細菌芽孢的特點細菌芽孢的特點 整個生物界中抗逆性最強的生命體，是否能消滅芽孢是衡量 各種消毒滅菌手段的最重要的指標。 常規(guī)加壓蒸汽滅菌的條件：121，15 min以上 115，30 min以上 芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營 養(yǎng)態(tài)細胞；產(chǎn)芽孢細菌的保藏多用其芽孢。 產(chǎn)芽孢的細菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無、形態(tài)、 大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標。 芽孢與營養(yǎng)細胞相比化學組成存在較大差異，容易在光學顯微 鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色） （1）產(chǎn)芽孢

25、細菌的種類）產(chǎn)芽孢細菌的種類 能產(chǎn)芽孢的細菌屬不多，最主要的是屬于革蘭能產(chǎn)芽孢的細菌屬不多，最主要的是屬于革蘭 氏陽性桿菌的兩個屬氏陽性桿菌的兩個屬好氧性的芽孢桿菌屬好氧性的芽孢桿菌屬 和厭氧性的梭菌屬和厭氧性的梭菌屬 。球菌中只有芽孢八疊球菌。球菌中只有芽孢八疊球菌 屬產(chǎn)生芽孢。螺菌中的孢螺菌屬也產(chǎn)芽孢。芽屬產(chǎn)生芽孢。螺菌中的孢螺菌屬也產(chǎn)芽孢。芽 孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類 和鑒定中的重要指標。和鑒定中的重要指標。 （2）芽孢的構(gòu)造）芽孢的構(gòu)造 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （3）芽孢的形成）芽孢的形成 DNA濃縮，束狀染色

26、質(zhì)形成；濃縮，束狀染色質(zhì)形成； 細胞膜內(nèi)陷，細胞發(fā)生不對稱分裂，小體積部分即細胞膜內(nèi)陷，細胞發(fā)生不對稱分裂，小體積部分即 為前芽孢（為前芽孢（forespore）；）； 前芽孢的雙層隔膜形成，芽孢的抗輻射性提高；前芽孢的雙層隔膜形成，芽孢的抗輻射性提高； 兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖后，合成兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累積鈣，累積鈣 離子，開始形成皮層，再經(jīng)脫水，使折光率增高；離子，開始形成皮層，再經(jīng)脫水，使折光率增高； 芽孢衣合成結(jié)束；芽孢衣合成結(jié)束； 皮層合成完成，芽孢成熟，抗熱性出現(xiàn)；皮層合成完成，芽孢成熟，抗熱性出現(xiàn)； 芽孢囊裂解，芽孢游離外出。芽孢囊裂解，芽孢游離外出。 4、

27、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （4）芽孢萌發(fā)）芽孢萌發(fā) 由休眠狀態(tài)的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)細菌的過程，稱為芽孢的萌發(fā)，由休眠狀態(tài)的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)細菌的過程，稱為芽孢的萌發(fā)， 包括活化包括活化(activation)、出芽、出芽(germination)和生長和生長(outgrowth)三三 個具體階段。個具體階段。 芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)的三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生可逆性變芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)的三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生可逆性變 化，從而使芽孢的透性增加，隨之促進與發(fā)芽有關(guān)的蛋白酶活化，從而使芽孢的透性增加，隨之促進與發(fā)芽有關(guān)的蛋白酶活 動。接著，芽孢衣上的蛋白質(zhì)逐步降解，外界陽離子不斷進入動

28、。接著，芽孢衣上的蛋白質(zhì)逐步降解，外界陽離子不斷進入 皮層，于是皮層發(fā)生膨脹、溶解和消失。接著外界的水分不斷皮層，于是皮層發(fā)生膨脹、溶解和消失。接著外界的水分不斷 進入芽孢的核心部位，使核心膨脹、各種酶類活化，并開始合進入芽孢的核心部位，使核心膨脹、各種酶類活化，并開始合 成細胞壁。成細胞壁。 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （5）芽孢的耐熱機制）芽孢的耐熱機制 芽孢與母細胞相比不論化學組成、細微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同芽孢與母細胞相比不論化學組成、細微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同 滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說 芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差芽孢衣對多價陽離

29、子和水分的透性很差 皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透 壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層 的充分膨脹。的充分膨脹。 核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水，核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水， 因此，具極強的耐熱性。因此，具極強的耐熱性。 （6）研究芽孢的意義）研究芽孢的意義 芽孢是少數(shù)幾屬細菌所特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)。芽孢的芽孢是少數(shù)幾屬細菌所特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)。芽孢的 存在和特點是細菌分類鑒定中的重要形態(tài)指標。存在和特點是細菌分類鑒定中的重要形態(tài)指標。 芽孢具有高度耐熱性。用高溫處理含菌試樣，可芽孢具有高度耐熱性。用高溫處理含菌試樣，可 以提高

30、芽孢產(chǎn)生菌的篩選效率。以提高芽孢產(chǎn)生菌的篩選效率。 芽孢的代謝活動基本停止，休眠期特別長。為產(chǎn)芽孢的代謝活動基本停止，休眠期特別長。為產(chǎn) 芽孢菌的長期保藏帶來了方便。芽孢菌的長期保藏帶來了方便。 芽孢具有高度耐熱性和抗逆性。能否消滅芽孢成芽孢具有高度耐熱性和抗逆性。能否消滅芽孢成 了衡量滅菌手段的重要指標。了衡量滅菌手段的重要指標。 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （7）伴孢晶體（）伴孢晶體（parasporal crystal） 少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis) 在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆

31、菱形或雙錐形的在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的 堿溶性蛋白晶體堿溶性蛋白晶體內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。 伴孢晶體對伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用， 因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生 物農(nóng)藥物農(nóng)藥細菌殺蟲劑。細菌殺蟲劑。 特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （7）伴孢晶體（）伴孢晶體（parasporal crystal

32、） 伴孢晶體伴孢晶體 鱗翅目幼蟲口服鱗翅目幼蟲口服 伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸 pH 為為9.0-10.5） 吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔 腸道中的堿性溶液進入血液，后者腸道中的堿性溶液進入血液，后者 pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡升高，昆蟲全身麻痹而死亡 4、特殊的休眠構(gòu)造、特殊的休眠構(gòu)造芽孢芽孢 （7）伴孢晶體（）伴孢晶體（parasporal crystal） 三、細胞壁以外的構(gòu)造三、細胞壁以外的構(gòu)造 1、糖被、糖被 包被于細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。包被于細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。 莢膜的含水

33、量很高，層次厚，層次固定。莢膜的含水量很高，層次厚，層次固定。 糖被的主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多糖被的主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多 糖居多。糖居多。 糖被糖被 包裹在單包裹在單 個細胞上個細胞上 在壁上有在壁上有 固定層固定層 層次厚：莢膜層次厚：莢膜 層次?。何⑶v膜層次?。何⑶v膜 松散，未固定在松散，未固定在 壁上：黏液層壁上：黏液層 包裹在細包裹在細 胞群上胞群上 菌膠團菌膠團 糖被成分糖被成分 多糖多糖 純多糖純多糖 葡聚糖葡聚糖 果聚糖果聚糖 纖維素纖維素 大腸桿菌莢大腸桿菌莢 膜多糖酸膜多糖酸 雜多糖雜多糖 海藻酸海藻酸 莢膜異多糖酸莢膜異多糖酸 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸

34、多肽多肽 聚聚-D-谷氨酸谷氨酸 聚谷酰胺聚谷酰胺 多肽和多糖多肽和多糖 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 莢膜的功能莢膜的功能 保護作用，保護菌體免受干旱損傷；防止噬保護作用，保護菌體免受干旱損傷；防止噬 菌體的吸附和裂解；保護菌體免受白細胞的吞菌體的吸附和裂解；保護菌體免受白細胞的吞 噬。噬。 貯藏養(yǎng)料，以便營養(yǎng)缺乏時重新利用。貯藏養(yǎng)料，以便營養(yǎng)缺乏時重新利用。 作為滲透屏障或離子交換系統(tǒng)，可保護細菌作為滲透屏障或離子交換系統(tǒng)，可保護細菌 免受重金屬離子的毒害。免受重金屬離子的毒害。 表面吸附作用。表面吸附作用。 細菌間的信息識別作用。細菌間的信息識別作用。 堆積代謝廢物。堆積代謝廢物。 3、鞭毛、鞭毛(fl

35、agellum) （1）原核生物的典型鞭毛）原核生物的典型鞭毛 生長在某些細菌體表的長絲狀、波曲形的蛋白質(zhì)附生長在某些細菌體表的長絲狀、波曲形的蛋白質(zhì)附 屬物。其數(shù)目為一至數(shù)十根，具有運動功能。鞭毛屬物。其數(shù)目為一至數(shù)十根，具有運動功能。鞭毛 是細菌最重要的運動結(jié)構(gòu)。是細菌最重要的運動結(jié)構(gòu)。 長度為長度為15-20微米，直徑微米，直徑0.01-0.02微米。觀察鞭毛最微米。觀察鞭毛最 直接的方法是利用電子顯微鏡。利用特殊的鞭毛染直接的方法是利用電子顯微鏡。利用特殊的鞭毛染 色法也可利用光學顯微鏡觀察。色法也可利用光學顯微鏡觀察。 三、細胞壁以外的構(gòu)造三、細胞壁以外的構(gòu)造 3、鞭毛、鞭毛(fla

36、gellum，復，復flagella) 觀察和判斷細菌鞭毛的方法觀察和判斷細菌鞭毛的方法 t電子顯微鏡直接觀察 鞭毛長度：1520m；直徑：0.010.02m t光學顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡 t根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺、菌落（菌苔）形態(tài) 3、鞭毛、鞭毛(flagellum) 鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機制鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機制 原核生物鞭毛的構(gòu)造由基體、鉤形鞘和鞭毛絲原核生物鞭毛的構(gòu)造由基體、鉤形鞘和鞭毛絲3部分部分 組成。組成。 基體由基體由4個盤狀物（環(huán)）組成。最外層的個盤狀物（環(huán)）組成。最外層的L環(huán)連在環(huán)連在 細胞壁最外層的外膜上，細胞壁最外層的外膜上，P環(huán)連在肽聚糖內(nèi)壁層，環(huán)連

37、在肽聚糖內(nèi)壁層，S 環(huán)靠近周質(zhì)空間，環(huán)靠近周質(zhì)空間，S環(huán)和環(huán)和M環(huán)連在一起，稱作環(huán)連在一起，稱作S-M環(huán)環(huán) ，共同嵌埋在細胞質(zhì)膜上。，共同嵌埋在細胞質(zhì)膜上。S-M環(huán)類似于馬達的轉(zhuǎn)環(huán)類似于馬達的轉(zhuǎn) 子，被一對子，被一對Mot蛋白包圍，驅(qū)動蛋白包圍，驅(qū)動S-M環(huán)快速旋轉(zhuǎn)，環(huán)快速旋轉(zhuǎn)， S-M環(huán)的基部還存在一個環(huán)的基部還存在一個Fli蛋白，蛋白，F(xiàn)li蛋白是鞭毛馬蛋白是鞭毛馬 達的鍵鈕，它可依據(jù)細胞提供的信號，指令鞭毛的達的鍵鈕，它可依據(jù)細胞提供的信號，指令鞭毛的 正向或逆向旋轉(zhuǎn)。正向或逆向旋轉(zhuǎn)。 革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造 3、鞭毛鞭毛(flagellum) 鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機

38、制鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機制 鉤形鞘：連接鞭毛絲和基體的構(gòu)造，彎形，可作鉤形鞘：連接鞭毛絲和基體的構(gòu)造，彎形，可作 360 旋轉(zhuǎn)，使鞭毛加大運動幅度。直徑約旋轉(zhuǎn)，使鞭毛加大運動幅度。直徑約17nm， 比鞭毛絲略寬，由自己的蛋白亞基組成。比鞭毛絲略寬，由自己的蛋白亞基組成。 鞭毛絲：由許多直徑為鞭毛絲：由許多直徑為4.5nm的鞭毛蛋白亞基沿著的鞭毛蛋白亞基沿著 直徑為直徑為20nm的中央孔道螺旋狀排列而成，每周為的中央孔道螺旋狀排列而成，每周為8- 10個亞基。鞭毛絲末端有一冠蛋白。個亞基。鞭毛絲末端有一冠蛋白。 三、細胞壁以外的構(gòu)造三、細胞壁以外的構(gòu)造 3、鞭毛、鞭毛(flagellum) 鞭毛的

39、結(jié)構(gòu)及其運動機制鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機制 鞭毛蛋白是一種呈球狀或卵圓狀蛋白，它在細胞質(zhì)鞭毛蛋白是一種呈球狀或卵圓狀蛋白，它在細胞質(zhì) 內(nèi)靠近鞭毛基部的核糖體上合成，由鞭毛基部通過內(nèi)靠近鞭毛基部的核糖體上合成，由鞭毛基部通過 中央孔道輸送到鞭毛的游離端進行自裝配。因此，中央孔道輸送到鞭毛的游離端進行自裝配。因此， 鞭毛生長方式是其頂部延伸而非基部延伸。鞭毛生長方式是其頂部延伸而非基部延伸。 3、鞭毛、鞭毛(flagellum) 鞭毛推動細菌運動的特點鞭毛推動細菌運動的特點 （1）速度）速度 一般速度在每秒一般速度在每秒2080m范圍，最高可達每秒范圍，最高可達每秒 100m（每分鐘達到每分鐘達到30

40、00倍體長），超過了陸上跑倍體長），超過了陸上跑 得最快的動物得最快的動物獵豹的速度（每分鐘獵豹的速度（每分鐘1500倍體長倍體長 或每小時或每小時110公里）。公里）。 有關(guān)鞭毛運動的機制，曾有過有關(guān)鞭毛運動的機制，曾有過“旋轉(zhuǎn)論旋轉(zhuǎn)論”和和“揮鞭揮鞭 論論”的爭議。的爭議。1974年，美國學者年，美國學者Silverman和和Simon 證明鞭毛運動的機制是旋轉(zhuǎn)運動。證明鞭毛運動的機制是旋轉(zhuǎn)運動。 三、細胞壁以外的構(gòu)造三、細胞壁以外的構(gòu)造 3、鞭毛、鞭毛(flagellum) 鞭毛推動細菌運動的特點鞭毛推動細菌運動的特點 （2）方式）方式 細菌以推進方式做直線運動，細菌以推進方式做直線運動

41、， 以翻騰形式做短促轉(zhuǎn)向運動。以翻騰形式做短促轉(zhuǎn)向運動。 鞭毛推動細菌運動的特點鞭毛推動細菌運動的特點 （3）細菌的趨避運動）細菌的趨避運動 鞭毛的功能是運動，這是原核生物實現(xiàn)其趨性（taxis） 即趨向性的最有效方式。 化學趨避運動或趨化作用（chemotaxis）：細菌對某化學物質(zhì)敏 感，通過運動聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。 光趨避運動或趨光性（phototaxis）：有的細菌能區(qū)別不同波長的 光而集中在一定波長光區(qū)內(nèi)。 趨磁運動或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細菌根據(jù)磁場方向進行 分布。 在各類細菌中，弧菌、螺旋菌類都有鞭毛；桿狀細在各類細菌中，弧菌、螺旋菌類都有鞭毛

42、；桿狀細 菌中約有一半種類有鞭毛；球菌中僅個別的屬、種菌中約有一半種類有鞭毛；球菌中僅個別的屬、種 才長鞭毛。才長鞭毛。 鞭毛著生方鞭毛著生方 式式 端生端生 一端生一端生 一根（霍亂一根（霍亂 弧菌）弧菌） 一束（熒光一束（熒光 假單胞菌）假單胞菌） 兩端生兩端生 一根（鼠咬一根（鼠咬 熱螺旋體）熱螺旋體） 一束（紅色一束（紅色 螺菌）螺菌） 周生（芽孢周生（芽孢 桿菌科）桿菌科） 側(cè)生（反芻側(cè)生（反芻 月形單胞菌）月形單胞菌） 單端鞭毛單端鞭毛 周生鞭毛周生鞭毛 兩端生鞭毛兩端生鞭毛 端生叢毛端生叢毛 鞭毛的有無和著生方式在細菌的分類和鑒定中，具有十分重要鞭毛的有無和著生方式在細菌的分類和

43、鑒定中，具有十分重要 的分類學意義。的分類學意義。 第二節(jié)第二節(jié) 真核微生物真核微生物 凡是細胞核具有核膜，細胞能進行有絲 分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體等細胞器的 生物，稱為真核微生物。 真核細胞與原核細胞相比，其形態(tài)更大、結(jié) 構(gòu)更為復雜、細胞器的功能更為專一。 比較項目比較項目真核生物真核生物原核生物原核生物 細胞大小細胞大小較大（直徑較大（直徑 2m）較?。ㄖ睆捷^?。ㄖ睆?1=1 生理特性生理特性氧化磷酸化部位氧化磷酸化部位線粒體線粒體細胞膜細胞膜 光合作用部位光合作用部位葉綠體葉綠體細胞膜細胞膜 生物固氮能力、化能合成作用生物固氮能力、化能合成作用無無有有 專性厭氧生活專性厭氧生活罕見罕見常

44、見常見 鞭毛運動方式鞭毛運動方式揮鞭式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達式旋轉(zhuǎn)馬達式 遺傳重組方式遺傳重組方式有性生殖、準性生有性生殖、準性生 殖殖 轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、接合轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、接合 繁殖方式繁殖方式有性、無性有性、無性無性（二等分裂）無性（二等分裂） 一、細胞壁一、細胞壁 1、真菌的細胞壁、真菌的細胞壁 真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋 白質(zhì)和脂質(zhì)。低等真菌以纖維素為主；酵母菌白質(zhì)和脂質(zhì)。低等真菌以纖維素為主；酵母菌 以葡聚糖為主；高等真菌以幾丁質(zhì)為主。以葡聚糖為主；高等真菌以幾丁質(zhì)為主。 即使是同一種真菌，在其不同生長階段，細胞即使是同一種真菌，在其不同生長階段，細胞 壁的成分也會出現(xiàn)明顯的變化，且與其功能和壁的成分也會出現(xiàn)明顯的變化，且與其功能和 進化歷史相關(guān)進化歷史相關(guān) 二、鞭毛二、鞭毛 在有些真核微生物細胞的表面長有或長或短的在有些真核微生物細胞的表面長有或長或短的 毛發(fā)狀細胞器，具有運動功能，較長且數(shù)目較毛發(fā)狀細胞器，具有運動功能，較長且數(shù)目較 少，稱為鞭毛