第七章同源四倍體

1、7 7 同源四倍體同源四倍體 7-1 -1 同源四倍體的產(chǎn)生途徑及表型效應(yīng)同源四倍體的產(chǎn)生途徑及表型效應(yīng) 7-2 7-2 同源四倍體的細胞學(xué)行為及可育性同源四倍體的細胞學(xué)行為及可育性 7-3 7-3 同源四倍體的基因分離同源四倍體的基因分離 7-1 -1 同源四倍體的產(chǎn)生途徑及表型效應(yīng)同源四倍體的產(chǎn)生途徑及表型效應(yīng) 一、產(chǎn)生途徑一、產(chǎn)生途徑 二、表型效應(yīng)二、表型效應(yīng) 一、產(chǎn)生途徑一、產(chǎn)生途徑 1、自然產(chǎn)生、自然產(chǎn)生 （1）2n體細胞自然加倍4n細胞或局部組織無性繁殖（扦插或嫁接） 4n新種 （2）減數(shù)分裂異常 性母細胞（2n）2n配子有性結(jié)合少數(shù)4n個體 不同物種或基因型產(chǎn)生2n配子頻率不同：

2、 例如，蕓苔屬 產(chǎn)生2n花粉頻率 0.05-2.17% 紫苜蓿 4-37% 茄 子 3-99% 玉米雜交種 產(chǎn)生2n卵頻率 0.058-0.523% （3）某些核基因促進2n配子產(chǎn)生 例如，玉米、曼陀羅、棉花、小麥等中曾報道有不聯(lián)會基因，產(chǎn)生部分2n 配子及4n后代。 玉米中后期染色體伸長基因el，使卵細胞產(chǎn)生部分2n卵子，2n卵子 2n花 粉 4n種子 2、人工產(chǎn)生、人工產(chǎn)生 （1）高溫或低溫處理幼胚，促使染色體加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂時 38-45處理 4n 三葉草、大麥、亞麻、苜蓿、剪秋羅等植物 2n合子 40-50 12-48小時 同樣，獲得成功

3、4n 頻率 0.38.1% （2）秋水仙加倍處理分生組織 （3）組培 + 秋水仙處理 可提高再生株中4n的頻率 （4）體細胞雜交 兩種體細胞原生質(zhì)體融合誘發(fā)再生植株異源四倍體。 煙草、茄科和十字花科植物已獲成功。 二、表型效應(yīng)二、表型效應(yīng) 1、巨大型：、巨大型： 同源四倍體，細胞體積變大，分生組織更明顯，使 器官和組織變大。 2、代謝活性改變、代謝活性改變 四倍體細胞成份有所改變，如，水份、蛋白質(zhì)、葉 綠素、纖維素、生長素等（有增有減）。 例如，生長素含量 4n2n 一般4n生長緩慢，花期推遲，分蘗和分枝減少。大多數(shù) 水果、蔬菜，維生素C含量4n2n；種子植物蛋白質(zhì)含 量4n2n；玉米，類胡蘿

4、卜素含量4n2n，高43% 3、對環(huán)境條件要求改變、對環(huán)境條件要求改變 4、改變自交不親和性、改變自交不親和性 二倍體自交不親和系（2n）加倍4n自交不親和性 變?nèi)趸蛳麥?，在配子體不親和性中表現(xiàn)更甚。 7-2 同源四倍體的細胞學(xué)行為及可育性同源四倍體的細胞學(xué)行為及可育性 一、同源四倍體的細胞學(xué)行為一、同源四倍體的細胞學(xué)行為 二、同源四倍體可育性二、同源四倍體可育性 一、同源四倍體的細胞學(xué)行為一、同源四倍體的細胞學(xué)行為 1、聯(lián)合與分離、聯(lián)合與分離 同源四倍體的同源染色體之間存在相同的親合力，但 由于同源區(qū)段只能兩兩相互配對，所以，存在如下聯(lián)合 形式： 分離：2/2 3/1 + 2/2 + 2/2

5、 3/1 2/1 + 2/2 3/1 2/1 1/1 不同數(shù)目的交叉，中形成的構(gòu)象： 不同生物，出現(xiàn)頻率： 四倍體 玉米、黑麥，中 占2/3； 鴨跖草 占1/2以上； 茄屬植物等 幾乎無出現(xiàn)。 如果的每一臂上都有交叉，終變期和中可能形成 O4，如果有一臂無交叉，則成C4。 除+聯(lián)會進行2/2均衡分離外，其它聯(lián)合， 都有可能發(fā)生不均衡分離（3/1，2/1），因而造成 同源四倍體后代染色體數(shù)的不同及部分不育。 有人曾觀察，具40條染色體的4n玉米，產(chǎn)生的雄配 子中含有20條染色體的占42%，其余均為非整倍體。 Dawson（1962）研究，同源四倍體番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的

6、花粉含有多于或少于 n=24的染色體數(shù)。 2、配子傳遞、配子傳遞 產(chǎn)生的非整倍體配子，雌雄配子成活率相近，但 傳遞率不同，因為雄配子有競爭作用，所以沒有雌配 子傳遞率高，也即整倍體配子通過花粉傳遞率高。 同源四倍體后代當(dāng)中，染色體數(shù)目存在差異：同源四倍體后代當(dāng)中，染色體數(shù)目存在差異： 例如，Randolph 1935 報告 4n玉米后20/20分離的占2/3 后代中 2n = 40 占50% =37-39 18.5 =41-42 31.5 蘇聯(lián)4n黑麥 2n = 28 89.5% 2n28 10.5% 二、同源四倍體可育性二、同源四倍體可育性 1、可育性降低、可育性降低 花粉和子?？捎越档?，

7、這是同源四倍體的共同特征。 但不同植物的四倍體敗育率不同，這不僅取決于遺傳 背景，也與環(huán)境條件有關(guān)。 例如，玉米四倍體子粒敗育率5-25%，即結(jié)實率 75-95%， 黑麥種在瑞典，結(jié)實率約為65%，在美國加 洲結(jié)實率達90%以上。 ULsing 1967 研究四倍體大麥，F(xiàn)1優(yōu)勢不同結(jié)實率不同， F1優(yōu)勢越大，結(jié)實率越高，說明其非整倍體發(fā)育較好。 引起花粉和胚珠不育的原因不盡相同：引起花粉和胚珠不育的原因不盡相同： 花粉育性：取決于小孢子發(fā)生過程 結(jié)實性：取決于（1）大孢子發(fā)生過程； （2）胚囊發(fā)育過程； （3）合子發(fā)育過程。 2 2、可育性降低的原因、可育性降低的原因 1/染色體數(shù)目不平衡

8、染色體總數(shù)不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍體植株只有51.762.2%。 4n玉米整倍體和4n非整倍體間，花粉育性和結(jié)實性 各自間均存在顯著差異。（見P200 表7-8） 染色體組內(nèi)不同染色體間的不平衡影響配子和合子 生理失衡，導(dǎo)致敗育。 例如，同為4n玉米，即是細胞中為40條染色體，但同源染色 體有的可能5條，有的可能3條，雖然數(shù)目相互補償，但內(nèi)部 出現(xiàn)了不平衡，影響育性。 2/.遺傳原因遺傳原因-試驗依據(jù)如下試驗依據(jù)如下: : 4n純合體敗育率 4n雜合體 敗育率與遺傳基礎(chǔ)有關(guān) 例如，自交系（2n）加倍 4n 敗育率高 雜交種（2n）加倍 4n 敗育率低

9、不同4n自交系間結(jié)實性存在差異 4n 高育系 4n 低育系 F1 4n 高育系 P（低育系） 自交 F2 多數(shù)高育 BC1 高育：低育 分離 增加4n雜合性，通過選擇，可提高結(jié)實率 例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜試驗： 經(jīng)19代選擇，結(jié)果平均 結(jié)實數(shù)（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但隨之變化的是 ， 。 7-3 同源四倍體的基因分離同源四倍體的基因分離 一、染色體隨機分離一、染色體隨機分離 二、染色單體隨機分離二、染色單體隨機分離 三、完全均衡式分離三、完全均衡式分離 一、染色體隨機分離一、染色體隨機分離 當(dāng)基因距著絲點近，基因與著絲點之間

10、無交換時，將 發(fā)生染色體隨機分離。 1、AAAa 2、AAaa 3、Aaaa 二、染色單體隨機分離二、染色單體隨機分離 當(dāng)目標(biāo)基因距著絲點遠，基因與著絲點之間發(fā)生交換 時，便進行染色單體隨機分離。 假定仍聯(lián)合為，2/2式分離 1、AAAa 經(jīng)復(fù)制，應(yīng)有8個染色單體成員，其中6個A，2個a 2、AAaa 3、Aaaa 表表7-4 同源四倍體以染色體和染色單體分離后代預(yù)期結(jié)果同源四倍體以染色體和染色單體分離后代預(yù)期結(jié)果 上述分離結(jié)果只是理論上的，而實際分離 結(jié)果往往更接近后者。因為基因與著絲點之 間總有一定的距離，要發(fā)生一定的交換，而 交換也并非所有的性母細胞中都發(fā)生交換， 所以也不可能都按染色單

11、體進行隨機分離， 因而出現(xiàn)下面第三種分離情況。 三、完全均衡式分離三、完全均衡式分離( (最大均衡式分離或雙減數(shù)最大均衡式分離或雙減數(shù)) ) 1、雙減數(shù)的概念、雙減數(shù)的概念 在了解此概念之前，應(yīng)先弄清什么是減數(shù)分離，什么是 均衡分離？ 減數(shù)分離時，配對的二價體中，每條染色體上有兩條姐 妹染色單體，在后，它們要隨著同一個著絲點移向同一 極，即分到同一個子細胞中，另一條染色體的兩個成員相 應(yīng)分到另一極，即另一子細胞中，這叫減數(shù)分離。 后，著絲點一裂為二，復(fù)制的兩成員（染色單體）彼 此分向兩極，這叫均衡分離均衡分離。減數(shù)分離的前后兩次細胞分裂， 分別稱為前減數(shù)和后均衡。 當(dāng)二價體中，基因與著絲點之間

12、發(fā)生交換時，結(jié)果就使 二價體中的每條染色體上，既有姐妹染色單體，又有交換 來的非姊妹染色單體。對于非交換段來說，減數(shù)分裂過程 仍為前減數(shù)，后均衡；而對于交換區(qū)段來說（帶有目標(biāo)基 因）則與此相反，后，姐妹染色單體區(qū)段彼此分向兩極， 后，非姐妹染色單體區(qū)段分向兩極，即前均衡，后減數(shù)。 雙減數(shù)? 對于同源四倍體來說，如果聯(lián)合成，2/2分離， 減數(shù)分裂的結(jié)果，每個子細胞中含有兩條染色單 體的基因，因而，當(dāng)發(fā)生交換后，對于交換區(qū)段 上所含有的基因來說，后，姐妹染色單體交換 區(qū)段，可能隨另一條同源染色體進一同一極子細 胞，發(fā)生第一次不分離（前減數(shù)），后，同樣 有可能進入同一個子細胞，發(fā)生第二次不分離 （后

13、減數(shù)），產(chǎn)生如aa的配子，這即為雙減數(shù)。 1) AAAa1) AAAa基因型的完全均衡式分離基因型的完全均衡式分離 ： 當(dāng)發(fā)生當(dāng)發(fā)生6 6，7 7線交換時，線交換時，I I式中式中 從上看出，在間發(fā)生交換情況只有式分離，在后 aa進入同一極（前減數(shù)）占1/3機會，后又有1/2機會進 入同一子細胞（后減數(shù)），最終形成的雙隱性配子aa，即 為雙減數(shù)的結(jié)果。 所以，當(dāng)都形成，并發(fā)生交換情況下，最大雙減數(shù)值： = 1/31/2 =1/6 然而，并非所有細胞都形成，也并非都發(fā)生交 換，所以可用下式表示雙減數(shù)值雙減數(shù)值： =1/2 ae =1/2 ae 這里a=四價體效應(yīng)=1/3四價體頻率=01/3 e=

14、基因與著絲點之間交叉率=01 所以，當(dāng)a=1/3，e =1時，=1/6，為最大值； a =0，e = 0時，=0，為最小值。 AAAa基因，在雙減數(shù)形成的配子中，只有aa能鑒 別出來，而其它3種AA無法鑒別。 所以，在完全均衡分離情況下，減數(shù)分裂產(chǎn)生的 83=24個組合當(dāng)中，最大雙減數(shù)值= 4/24 =1/6；即 aa = 1/31/21/4 = 1/24 歸納：歸納： AAAaAAAa完全均衡分離結(jié)果完全均衡分離結(jié)果 AAAA：AaAa：aa = 13aa = 13：1010：1 1 同理推出同理推出AAaaAAaa結(jié)果結(jié)果 AAAA：AaAa：aa = 2aa = 2：5 5：2 2 Aa

15、aaAaaa結(jié)果結(jié)果 AAAA：AaAa：aa = 1aa = 1：1010：1313 2 2） AAaa AAaa完全均衡分離：可改寫為完全均衡分離：可改寫為A1A2a3a4A1A2a3a4 如果都發(fā)生交換的話： 式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1A2/ A2A1/ a3a4/ a4a3 （即為 AA/ AA/ aa/ aa） 每種聯(lián)會又有每種聯(lián)會又有3 3種分離方式：種分離方式： 式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為：式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1a3/ a3A1/ A2a4/ a4A2 （即為Aa/ Aa/ Aa/ Aa） 式聯(lián)會交換的結(jié)果

16、，每條染色體上基因成員分別為：式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1a4/ a4A1/ A2a3/ a3A2 （即為 Aa/ Aa/ Aa/ Aa） 3種分離形式結(jié)果同式：AA：Aa：aa = 1：2：1 當(dāng)各種聯(lián)會分離機會相等的話： 則AAaa總的完全均衡分離結(jié)果為： AA：Aa：aa =2：5：2 3 3）AaaaAaaa完全均衡分離：完全均衡分離： 式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為：式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1a2/ A1a2/ a2A1/a2A1/a3a4/a3a4/a4a3a4a3（即為（即為 Aa/ Aa/ Aa/Aa/aa/ aa

17、/ aaaa） 式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為：式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1a3/ a3A1/a2a4/a4a3（即為 Aa/ Aa/aa/ aa） 分離結(jié)果同式 式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為：式聯(lián)會交換的結(jié)果，每條染色體上基因成員分別為： A1a4/ a4A1/a2a3/a3a2（即為 Aa/ Aa/aa/ aa） 分離結(jié)果同式 所以，所以，Aaaa總的完全均衡分離結(jié)果為：總的完全均衡分離結(jié)果為：1AA：10Aa：13aa 表表7-5 7-5 同源四倍體不同基因型雜合體完全均衡分離遺傳結(jié)果同源四倍體不同基因型雜合體完全均衡分離遺傳結(jié)果 結(jié)

18、果表明：結(jié)果表明：與染色體隨機分離相比，雙減數(shù)使其后代隱性與染色體隨機分離相比，雙減數(shù)使其后代隱性 頻率進一步提高。頻率進一步提高。 2 2、根據(jù)、根據(jù)值計算配子比率值計算配子比率 設(shè)同源四倍體的上，一對等位基因的四個成員分別為a、 b、c、d，它們與著絲點相距50%的遺傳距離。 在隨機交換情況下，產(chǎn)生兩類配子如下： 1/.1/.雙減數(shù)配子（雙減數(shù)配子（4 4種）：種）： 即姐妹染色單體組合的配子 aa= bb= cc= dd=/4 2/.2/.非雙減數(shù)配子（非雙減數(shù)配子（6 6種）：種）： 即非姐妹染色單體組合的配子 ab、ac、ad、bc、bd、cd，各占（1-）/6 表表7-6 AAAa7-6 AAAa產(chǎn)生的配子類型及用產(chǎn)生的配子類型及用值表示的頻率值表示的頻率 注意：注意： 從AAAa產(chǎn)生的全部配子中，只有雙隱性配子aa是可識別的 雙減數(shù)配子，占/4，而其它與非雙減數(shù)配子混在一起，無 法區(qū)別，但知道AA配子包括3/4和3（1-）/6兩部分。 所以，以值表示的三種配子比率如下： AA=3/4+3（1-）/6=（2