第四章第一節(jié)根

1、第四章 根第一節(jié) 根的生理功能和經(jīng)濟(jì)用途第二節(jié) 根與根系的類型第三節(jié) 根的發(fā)育與結(jié)構(gòu)第四節(jié) 側(cè)根的發(fā)生第五節(jié) 根瘤與菌根一、根的主要生理功能二、根的經(jīng)濟(jì)用途第一節(jié) 根的生理功能和經(jīng)濟(jì)用途 支持與固著作用 吸收作用 輸導(dǎo)作用 合成和轉(zhuǎn)化作用 分泌作用 貯藏作用 繁殖作用一、根的主要生理功能二、根的經(jīng)濟(jì)用途 有食用、藥用和作工業(yè)原料等經(jīng)濟(jì)用途 在自然界中，根有保護(hù)坡地、堤岸和防止 水土流失 某些喬木或藤本植物的老根，可雕制成 工藝美術(shù)品一、根的種類二、根系類型三、根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布第二節(jié) 根與根系的類型一、根的種類 按來源分類：主根和側(cè)根 種子植物的第一個(gè)根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱

2、為主根或直根。 根產(chǎn)生的各級(jí)分支叫側(cè)根。 按發(fā)生部位分類：定根和不定根 主根和側(cè)根合稱為定根。 由植物的莖、葉、老根等處形成的根，如支持榕樹，紅樹的呼吸根，玉來莖節(jié)基部所生的支撐根合稱不定根。二、根系類型 一株植物地下部分所有根的總體，稱為根系。即包括著主根及其各級(jí)分枝或不定根和它的全部側(cè)根。 直根系：由胚根發(fā)育產(chǎn)生的初生根及次生根組成，主根發(fā)達(dá)，較各級(jí)側(cè)根粗壯而長(zhǎng)，能明顯地區(qū)分出主根和側(cè)根，如大部分雙子葉植物和裸子植物的根系。須根系：主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)。1、直根系和須根系直根系直根系（深根性的） 裸子植物、雙子葉植物的根系裸子植物、雙子葉植物的根

3、系須根系須根系（淺根性的） 單子葉植物的根系單子葉植物的根系2、深根系和淺根系 根的深度在植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育期是不一樣的，一般規(guī)律是根系和植物的地上部分具有一定的相關(guān)性。 根系在土壤中的分布受多種因素的影響，與植物種類（遺傳因素）、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、土壤環(huán)境、人為因素（繁殖方式：實(shí)生苗、扦插等；播種深度等）適當(dāng)深耕可增加根系吸收面積，深根系和淺根系作物相互搭配，不同作物間作套種。 深根系：25到10m；淺根系：12m三、根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布（二）根系在土壤中生長(zhǎng)因環(huán)境條件而不同 同一作物的根系，生長(zhǎng)在地下水位較低，通氣良好，肥沃的土壤中，根系發(fā)達(dá)，分布較深；反之，根系就不發(fā)達(dá)，分布較淺。根系在

4、土壤中分布的深度，還受人為因素的影響，如植物苗期的灌溉、苗木的移栽、壓條和扦插，已形成淺根系；種子繁殖、深根施肥，已形成深根系。（一）根系在土壤中生長(zhǎng)與分布 根系在土壤中的分布狀況和發(fā)展程度直接關(guān)系著地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育。枝葉的發(fā)展和根系的發(fā)展常常保持一定的平衡。事實(shí)上，植物根系的發(fā)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部分的發(fā)展，一般植物根系和土壤接觸的總面積，通常達(dá)到莖葉面積的515倍。一、根尖的分區(qū)二、雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)三、禾本科植物根解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)第三節(jié) 根的發(fā)育與結(jié)構(gòu)一、根尖的分區(qū) 根根 冠冠 原表皮原表皮 表皮表皮 分生區(qū)分生區(qū) 基本分生組織基本分生組織 皮層皮層 原形成層原形成層 中柱中柱 伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)

5、成熟區(qū)（根毛區(qū)）成熟區(qū)（根毛區(qū)） 根尖：是指從根的頂端到著生根毛的部位尖細(xì)的一小段，長(zhǎng)可為數(shù)毫米至幾厘米。 為薄壁細(xì)胞組成的帽狀結(jié)構(gòu)。多數(shù)植物根冠細(xì)胞內(nèi)含淀粉體（造粉體）。一般認(rèn)為這些淀粉體與根的向地性有關(guān)。 根冠的外層細(xì)胞可分泌粘液使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn)，減少阻力，并保護(hù)幼嫩的生長(zhǎng)點(diǎn)不受擦傷。1.根冠根根 尖尖（示平衡石） 也稱為生長(zhǎng)點(diǎn)，長(zhǎng)1mm左右，大部分被根冠包圍，頂端分生組織，最先端部分屬于沒有任何分化組織，稍后為初生分生組織。 在許多植物根尖的頂端分生組織中心部分，有一群分裂活動(dòng)甚弱的細(xì)胞群，稱為不活動(dòng)中心。由于不活動(dòng)中心的存在，現(xiàn)在認(rèn)為根尖原分生組織一般分布于半圓形的不活動(dòng)中心

6、邊緣。不活動(dòng)中心可能是合成激素的場(chǎng)所，也有人認(rèn)為它是一種儲(chǔ)備分生組織不活動(dòng)中心根的長(zhǎng)軸方向伸長(zhǎng)。2.分生區(qū) 長(zhǎng)約25mm，是根部向前推進(jìn)的主要區(qū)域。 該區(qū)細(xì)胞多數(shù)已逐漸停止分裂，液泡逐漸合并并增大，使細(xì)胞體積擴(kuò)大，并顯著地沿根的長(zhǎng)軸方向伸長(zhǎng)。 3.伸長(zhǎng)區(qū) 表面密被根毛，增大了根的吸收面積，是根吸收水和無機(jī)鹽的主要部位。 根毛區(qū)的細(xì)胞已分化為各種成熟組織，故也稱為成熟區(qū)。根毛區(qū)長(zhǎng)12mm12cm。 根毛是表皮細(xì)胞向外突出的，頂端密閉的盲狀結(jié)構(gòu)；極少數(shù)植物的根毛可以出現(xiàn)分叉，甚至形成多細(xì)胞的根毛。成熟根毛長(zhǎng)0.510mm,直徑517/um。根部發(fā)生根毛有兩種情況：同型根表皮層；異型根表皮層生毛細(xì)胞

7、。 根毛對(duì)濕度的變化非黨敏感，濕潤(rùn)環(huán)境中，根毛的數(shù)目很多，淹水，干旱土壤上，根毛一般較少。 4.根毛區(qū)根毛根毛根尖的生長(zhǎng)根尖的生長(zhǎng)二、雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)（二）雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)1. 表皮2. 皮層3. 中柱雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)示意圖雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)示意圖1. 表皮 包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成，由原表皮發(fā)育而來，細(xì)胞的長(zhǎng)軸與根的縱軸平行。 表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄，適與水和溶質(zhì)滲透通過，部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積，對(duì)幼根來說，表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是一種薄壁的

8、吸收組織。 根表皮與地上器官的表皮的區(qū)別：外壁不加厚，一般無角質(zhì)層或很??；沒有氣孔； 表皮毛特化成具有吸收作用的根毛； 根表皮為吸收組織，地上器官的表皮為保護(hù)組織。2. 皮層 皮層細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積較大，排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)若貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織。 皮層位于表皮與維管柱之間，由多層薄壁組織細(xì)胞組成，由基本分生組織發(fā)育而來。 皮層結(jié)構(gòu)： 外皮層：皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。 皮層中部薄壁細(xì)胞 內(nèi)皮層：皮層最內(nèi)方的一層

9、叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。水分及溶質(zhì)在皮層中的運(yùn)輸途徑：非共質(zhì)體途徑：胞間隙；細(xì)胞壁（初生壁）以及壁膜之間。共質(zhì)體體徑：原生質(zhì)體及胞間連絲。 凱氏帶：內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過的胞間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過原生質(zhì)體（共質(zhì)體途徑），使根的吸收有選擇性。毛莨根： 出現(xiàn)內(nèi)皮層細(xì)胞的六面加厚。在內(nèi)層細(xì)胞的內(nèi)切向壁上有紋孔和胞間聯(lián)絲存在，使通過質(zhì)膜的溶質(zhì)能穿過增厚的內(nèi)皮層細(xì)胞而進(jìn)入中柱以內(nèi)。通道細(xì)胞 單子葉植物如毛竹（沒有次生生長(zhǎng)的根）的內(nèi)層細(xì)胞除外切向壁以外，其它各面均栓質(zhì)化增厚，橫切面呈馬蹄形。

10、這種細(xì)胞物質(zhì)很難通過，成為死細(xì)胞。而正對(duì)中柱木質(zhì)部的細(xì)胞卻保留薄壁，稱為通道細(xì)胞（pasage cell），這是皮層與維管柱之間的通道，有利于維管柱內(nèi)外物質(zhì)的交流。3. 中柱 又稱維管柱，它包括內(nèi)皮層以內(nèi)所有的組織，它是由原形成層發(fā)育而來。組成中柱的細(xì)胞一般比皮層細(xì)胞小而密集。 中柱包括4部分：中柱鞘初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細(xì)胞 中柱最外面的細(xì)胞層，向外緊貼內(nèi)皮層，一般為一層薄壁細(xì)胞，但亦有兩層或多層細(xì)胞構(gòu)成的，有潛在性的分裂性能。 中柱鞘 側(cè)根、不定根、根上的不定芽，乳汁管等都起源于此； 維管形成層的一部分、木栓形成層都發(fā)生于中柱鞘。 位于根的中央，由原形成層細(xì)胞分化成熟而來，在根的橫切面上

11、，呈星芒狀或輻射狀。 其主要功能是輸送水分。 具有輻射角(木質(zhì)部束)，輻射角的尖端為原生木質(zhì)部，是較早分化成熟的，它們的導(dǎo)管口徑較小而壁較厚，為環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管。后生木質(zhì)部靠近軸心，是較晚分化的，導(dǎo)管口徑較大，多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。 初生木質(zhì)部 外始式：根的初生木質(zhì)部由外向內(nèi)分化成熟的方式。 原生木質(zhì)部的束數(shù)是相對(duì)穩(wěn)定的。如，二原型：油菜、煙草、馬鈴薯、蘿卜、番茄的主根。三原型：豌豆、紫云英的主根、柳樹。四原型：棉花、花生、向日葵、南瓜的主根。五原型：梨、蘋果。一般雙子葉植物束數(shù)少，為二至六原型，而單子葉植物至少是束，即六原型、常為多束，即多原型，初生木質(zhì)部束常發(fā)生變化，同種植物的不同品種或

12、同樣植物的不同根上可能出現(xiàn)不同的情況。初生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)組成比較簡(jiǎn)單，主要是導(dǎo)管和管胞，也有木纖維和木薄壁細(xì)胞。 根離體培養(yǎng)中，iaa量會(huì)影響原生木質(zhì)部束數(shù)。 初生韌皮部與初生木質(zhì)部束相間排列，位于初生木質(zhì)部二束之間，其束數(shù)與木質(zhì)部束的數(shù)目相同，它分化成熟的發(fā)育方式，也是外始式，即在外方的原生韌皮部先成熟，在內(nèi)方的后生韌皮部后成熟（后生韌皮部通常缺少伴胞）。 細(xì)胞組成：篩管和伴胞，也含有韌皮薄壁細(xì)胞，有些種類還有韌皮纖維。 初生韌皮部一般雙子葉根中無髓，大多數(shù)單子葉植物和雙子葉植物中的有些草本植物和多數(shù)木本植物的根在維管柱的中心部分不形成導(dǎo)管，而形成以薄壁細(xì)胞或厚壁細(xì)胞組成的髓。 此外，在初生韌皮

13、部和初生木質(zhì)部之間有1至多層薄壁細(xì)胞，在雙子葉植物根中，這部分細(xì)胞以后可以進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為維管形成層的一部分，能由此產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)。 髓的有無髓雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)輪廓圖表表 皮皮 中柱鞘中柱鞘皮皮 層層初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生韌皮部初生韌皮部薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞1. 維管形成層的產(chǎn)生及其活動(dòng) 薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞 (外外) 次生韌皮部次生韌皮部 維管形成層維管形成層 中中 柱柱 鞘鞘 (內(nèi)內(nèi)) 次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部2. 木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng) 木木 栓栓 層層 中柱鞘中柱鞘 木栓形成層木栓形成層 周周 皮皮 樹樹 皮皮 栓栓 內(nèi)內(nèi) 層層（二）雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)1. 維管形成層的產(chǎn)生及其活

14、動(dòng)2. 木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)3. 雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)根的次生結(jié)構(gòu)三、禾本科植物根解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（一）表皮（二）皮層（三）中柱 禾本科植物根的外皮層,在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織,在表皮根毛枯萎后,替代表皮行保護(hù)作用。 禾本科植物根只有初生結(jié)構(gòu),沒有形成層和次生結(jié)構(gòu)。 內(nèi)皮層常在徑向壁、橫向壁和內(nèi)切壁形成五面加厚。同時(shí),正對(duì)著初生木質(zhì)部處的內(nèi)皮層細(xì)胞常常停留在凱氏帶階段,稱為通道細(xì)胞. 維管柱(中柱)為多元型,通常初生木質(zhì)部束數(shù)為束以上。髓、中柱鞘等在根發(fā)育后期常木化。 禾本科植物的根同樣也可分為表皮皮層和中柱三個(gè)部分，但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點(diǎn)：禾本科植物根與雙子葉植物

15、根的解剖結(jié)構(gòu)比較禾本科植物根解剖結(jié)構(gòu)示意圖第四節(jié) 側(cè)根的發(fā)生一、側(cè)根的形成二、側(cè)根的結(jié)構(gòu)及其意義 在主根或不定根開始初生生長(zhǎng)不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。一、側(cè)根的形成 內(nèi)起源中柱鞘 側(cè)根原基 側(cè) 根中柱鞘可以產(chǎn)生： 側(cè) 根 不定芽 維管形成層片斷 木栓形成層側(cè)根的發(fā)生側(cè)根的發(fā)生側(cè)根的發(fā)生位置側(cè)根的發(fā)生位置 側(cè)根多起源于根毛區(qū)中柱鞘的一定部位。二原的根中，發(fā)生在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間；三原型和四原型的根正對(duì)初生木質(zhì)部；多原型正對(duì)初生韌皮部。 主根與側(cè)根的生長(zhǎng)存在有一定的相關(guān)性，當(dāng)主根被切斷或提傷時(shí)，?？纱龠M(jìn)側(cè)根的發(fā)生。側(cè)側(cè)根根的

16、的起起源源過過程程 二、側(cè)根的結(jié)構(gòu)及其意義 側(cè)根的解剖結(jié)構(gòu)與主根結(jié)構(gòu)相同。側(cè)根的維管系統(tǒng)在側(cè)根伸出前是與母根的維管系統(tǒng)相連接的。在側(cè)根的基部，短的細(xì)胞分化為母根原生木質(zhì)部與側(cè)根木質(zhì)部分子之間的管胞。側(cè)根的韌皮部組織借助一些篩管和半胞與兩個(gè)相鄰的韌皮部束相連。 側(cè)根產(chǎn)生多少及快慢與作物吸收水分、肥的效率有密切關(guān)系。農(nóng)業(yè)增產(chǎn)措施上的移植、假植、中耕、施肥等均能促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生。 第五節(jié) 根瘤與菌根一、根瘤及其意義二、菌根及其意義 根瘤是豆科植物與根瘤細(xì)菌的共生結(jié)構(gòu)，是各種形狀的小瘤狀突起。一、根 瘤 根瘤能固定空氣中的游離氮素，每年生物固氮總量約1億噸，而通過豆科植物根瘤菌的固氮作用，每年固氮是整個(gè)

17、生物固氮總量的55.根瘤菌的種類很多，但與豆科植物共生時(shí)專一性很強(qiáng)。 豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到根毛附近。 根瘤菌使根毛頂端細(xì)胞壁溶解，并經(jīng)此處侵入根毛并在根毛中分裂滋生，聚集成帶，其外被粘液所包，同時(shí)根毛細(xì)胞分泌纖維素包在菌帶和粘液外方，形成侵入線。 根瘤菌沿侵入線侵入根的皮層并迅速在該處繁殖，促使皮層細(xì)胞迅速分裂形成各種形態(tài)和顏色的根瘤。 豆科植物的根瘤形成過程：二、菌 根 菌根是高等植物根與某些真菌的共生體，如天麻(蘭科)與蜜環(huán)菌共生。 菌根所表現(xiàn)的共生關(guān)系，是真菌能增加根對(duì)水和無機(jī)鹽的吸收和轉(zhuǎn)化能力，而植物則把其制造的有機(jī)物提供給真菌。 菌根意義：對(duì)一般樹種的生長(zhǎng)有良好影響，現(xiàn)在已知在根上能形成菌根的植物有2000多種，包括被子、裸子和蕨類植物，其中在多年生和木本植物中最多，尤以松柏類植物更顯著。 二、菌 根 菌根是高等植物根與某些真菌的共生體，如天麻(蘭科)與蜜環(huán)菌共生。 菌根所表現(xiàn)的共生關(guān)系，是真菌能增加根對(duì)水和無機(jī)鹽的吸收和轉(zhuǎn)化能力，而植物則把其制造的有機(jī)物提供給真