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1、第三章第三章 生命起源與生物演化生命起源與生物演化第一節(jié)第一節(jié) 生命起源與演化歷程生命起源與演化歷程第二節(jié)第二節(jié) 生物進化規(guī)律生物進化規(guī)律第一節(jié)第一節(jié) 生命起源與演化歷程生命起源與演化歷程一一. 生命起源生命起源 地球上有種類繁多的生物,植物地球上有種類繁多的生物,植物約約30萬種,動物約萬種,動物約150萬種,微生物萬種,微生物約約10萬種。也有人認為地球上的生物萬種。也有人認為地球上的生物應為應為4500萬種。萬種。 有關生命的起源,曾有兩種觀點:有關生命的起源,曾有兩種觀點:地地外起源論外起源論和和地內(nèi)起源論地內(nèi)起源論 (1 1) 地外起源論地外起源論 這種觀點認為生命起源于銀河系別的星

2、這種觀點認為生命起源于銀河系別的星球上的細菌或孢子,通過輻射壓力或附著球上的細菌或孢子,通過輻射壓力或附著于隕石上而傳播到地球,之后發(fā)展演化而于隕石上而傳播到地球,之后發(fā)展演化而成。其依據(jù)是:在宇宙中發(fā)現(xiàn)有機分子的成。其依據(jù)是:在宇宙中發(fā)現(xiàn)有機分子的存在存在, ,在隕石中已分析出氨基酸、脂肪酸等。在隕石中已分析出氨基酸、脂肪酸等。 但目前還沒有外星球上存在生物的確但目前還沒有外星球上存在生物的確切證據(jù)切證據(jù)。 這是多數(shù)學者的觀點,認為地球上的無這是多數(shù)學者的觀點,認為地球上的無機物在特定的物理化學條件下,形成了各機物在特定的物理化學條件下,形成了各種有機化合物,再經(jīng)過一系列的化學過程種有機化合

3、物,再經(jīng)過一系列的化學過程轉(zhuǎn)化為有機體。其過程大致可分為三個階轉(zhuǎn)化為有機體。其過程大致可分為三個階段:段: 有機化合物形成階段:有機化合物形成階段:原始海洋中原始海洋中的的n n,h h等元素和等元素和h2oh2o,coco,co2co2,h2sh2s,甲烷,甲烷等無機化合物,在紫外線、電離輻射、高等無機化合物,在紫外線、電離輻射、高溫、高壓等一定條件下,形成氨基酸、核溫、高壓等一定條件下,形成氨基酸、核苷酸及單糖等有機化合物;苷酸及單糖等有機化合物;(2 2)地內(nèi)(自然)起源論化學進化論)地內(nèi)(自然)起源論化學進化論 生物大分子形成階段:生物大分子形成階段:氨基酸、核苷氨基酸、核苷酸等有機化

4、合物,在海洋中聚合成復雜的有酸等有機化合物,在海洋中聚合成復雜的有機化合物,如蛋白質(zhì)、核酸機化合物,如蛋白質(zhì)、核酸-生物大分子生物大分子 ; 生命形成階段:生命形成階段:多個生物大分子聚集,多個生物大分子聚集,形成以蛋白質(zhì)和核酸為基礎的多分子體系形成以蛋白質(zhì)和核酸為基礎的多分子體系原生體,它具有初步的生命現(xiàn)象原生體,它具有初步的生命現(xiàn)象從周圍環(huán)從周圍環(huán)境中吸取營養(yǎng),將廢物排出體外。境中吸取營養(yǎng),將廢物排出體外。 從此,生命開始從化學進化轉(zhuǎn)入生物進從此,生命開始從化學進化轉(zhuǎn)入生物進化階段,化階段,大量的化石記錄證實了生命是在地大量的化石記錄證實了生命是在地球上發(fā)生的,生物是隨地球的發(fā)展而演化的。

5、球上發(fā)生的,生物是隨地球的發(fā)展而演化的。二二. .早期生物的發(fā)生和演化早期生物的發(fā)生和演化 保存于寒武紀以前的巖石中的化石記保存于寒武紀以前的巖石中的化石記錄表明,早期生物演化經(jīng)歷了錄表明,早期生物演化經(jīng)歷了4 4次重大事件次重大事件 (1 1) 生命的出現(xiàn):生命的出現(xiàn):最早的生物化石出最早的生物化石出現(xiàn)于現(xiàn)于3838億年前的地層中億年前的地層中南非無花果樹組南非無花果樹組(fig tree)fig tree)燧石中的棒狀細菌和球狀細菌燧石中的棒狀細菌和球狀細菌 它們均為單細胞生物,其中球狀細菌它們均為單細胞生物,其中球狀細菌直徑直徑171720m.20m.在澳大利亞發(fā)現(xiàn)在澳大利亞發(fā)現(xiàn)3535

6、億年前億年前的疊層石的絲狀體的疊層石的絲狀體(2 2)生物的分異:)生物的分異: 表現(xiàn)為生物多樣性發(fā)展表現(xiàn)為生物多樣性發(fā)展屬種數(shù)量屬種數(shù)量的增加。如加拿大的增加。如加拿大ontariaontaria(安大略?。ò泊舐允。┪鞑课鞑?020億年前的地層中出現(xiàn)億年前的地層中出現(xiàn)8 8屬屬1212種微化種微化石。石。表明當時的原核生物已有相當?shù)陌l(fā)表明當時的原核生物已有相當?shù)陌l(fā)展和繁盛,可能與當時大氣開始充氧有展和繁盛,可能與當時大氣開始充氧有關。關。 (3) 真核生物的出現(xiàn)真核生物的出現(xiàn):以宏觀藻類的以宏觀藻類的出現(xiàn)為特色,如我國出現(xiàn)為特色,如我國17.5億年前串嶺溝組中億年前串嶺溝組中發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)的

7、vendotaenides(文德帶藻)(文德帶藻) (4) 后生動物的出現(xiàn)后生動物的出現(xiàn) : 出現(xiàn)于出現(xiàn)于6 67 7億年前億年前。主要為軟軀體生物。以埃迪卡拉動。主要為軟軀體生物。以埃迪卡拉動物群為代表,是指物群為代表,是指z z后期出現(xiàn)的,主要由腔后期出現(xiàn)的,主要由腔腸動物(腸動物(67%67%水母、海鰓綱)、環(huán)節(jié)動物水母、海鰓綱)、環(huán)節(jié)動物(25%25%)、節(jié)肢動物(似三葉蟲)()、節(jié)肢動物(似三葉蟲)(5%5%)組)組成的成的不具外殼不具外殼的多細胞后生動物群。我國發(fā)的多細胞后生動物群。我國發(fā)現(xiàn)地點:鄂西、陜南、淮南、遼南和黑龍江?,F(xiàn)地點:鄂西、陜南、淮南、遼南和黑龍江。前前寒寒武武紀

8、紀的的生生命命類類型型 13800百萬年 有機碳微結(jié)構(gòu)3500百萬年 球狀細菌3500百萬年絲狀細菌750-800百萬年 后生動物(蠕蟲類)前前寒寒武武紀紀的的生生命命類類型型 2環(huán)節(jié)動物腔腸動物環(huán)節(jié)動物前前寒寒武武紀紀的的生生命命類類型型 3埃迪卡拉動物群埃迪卡拉動物群 及復原圖及復原圖三三 顯生宙生物的演化顯生宙生物的演化顯生宙生物演化經(jīng)歷了顯生宙生物演化經(jīng)歷了兩兩大飛躍大飛躍(1) 動物界的第一次大發(fā)展動物界的第一次大發(fā)展 小殼動物群的出現(xiàn)小殼動物群的出現(xiàn):震旦紀末期出現(xiàn)、寒震旦紀末期出現(xiàn)、寒武紀初大量繁盛,個體微?。ㄎ浼o初大量繁盛,個體微小(12mm12mm),具),具外殼的多門類海生

9、無脊椎動物群。包括軟體外殼的多門類海生無脊椎動物群。包括軟體動物門中的軟舌螺、單板類和腹足類,腕足動物門中的軟舌螺、單板類和腹足類,腕足類以及分類位置不明的類型。類以及分類位置不明的類型。 意義:意義:第一個帶殼生物群,寒武紀(古生代)第一個帶殼生物群,寒武紀(古生代)的起點的起點澄江動物群的出現(xiàn)澄江動物群的出現(xiàn) 寒武系底部繼小殼動物群之后出寒武系底部繼小殼動物群之后出現(xiàn)的第一個無殼和具殼的混生化石群?,F(xiàn)的第一個無殼和具殼的混生化石群。包括三葉蟲、水母、蠕蟲類、甲殼綱包括三葉蟲、水母、蠕蟲類、甲殼綱及分類位置不明的節(jié)肢動物、腕足類、及分類位置不明的節(jié)肢動物、腕足類、藻類及魚形動物藻類及魚形動物

10、意義:意義:是寒武紀初期生物大爆發(fā)的典型代表。是寒武紀初期生物大爆發(fā)的典型代表。 澄澄江江動動物物群群昆昆明明魚魚海??诳隰~魚(2) (2) 動、植物從水生到陸生的發(fā)展動、植物從水生到陸生的發(fā)展 植物的發(fā)展:植物的發(fā)展:在志留紀末期早、在志留紀末期早、中泥盆世,由于大陸面積的擴大,植中泥盆世,由于大陸面積的擴大,植物完成了登陸的使命。以出現(xiàn)裸蕨植物完成了登陸的使命。以出現(xiàn)裸蕨植物為代表,物為代表,產(chǎn)生莖、葉的分化,產(chǎn)生莖、葉的分化,發(fā)育發(fā)育了維管束系統(tǒng)。了維管束系統(tǒng)。 動物的發(fā)展動物的發(fā)展 在晚泥盆世,出現(xiàn)了魚類向兩棲類在晚泥盆世,出現(xiàn)了魚類向兩棲類的演化,動物完成了登陸的使命。以的演化,動物

11、完成了登陸的使命。以出現(xiàn)總鰭魚類為代表,具有強大的肉出現(xiàn)總鰭魚類為代表,具有強大的肉鰭,當水體干枯時,可用肉鰭爬行。鰭,當水體干枯時,可用肉鰭爬行。c 演化為兩棲類。演化為兩棲類。(3)(3)動物界的發(fā)展動物界的發(fā)展 遵循著從簡單到復雜,從低級到遵循著從簡單到復雜,從低級到高級的發(fā)展規(guī)律高級的發(fā)展規(guī)律 經(jīng)過了從經(jīng)過了從原生動物原生動物原始多細胞原始多細胞動物動物腔腸動物腔腸動物(兩胚層動物)(兩胚層動物)三三胚層動物胚層動物脊椎動物脊椎動物的演化過程。的演化過程。第一節(jié)第一節(jié) 生命起源與演化歷程生命起源與演化歷程第二節(jié)第二節(jié) 生物進化規(guī)律生物進化規(guī)律(二)生物進化的途徑與原因(二)生物進化的途

12、徑與原因 物種是進化的單元,也是繁殖后代的單元。物種是進化的單元,也是繁殖后代的單元。進化的過程是物種不斷演變的過程,新種進化的過程是物種不斷演變的過程,新種不斷出現(xiàn),舊種不斷絕滅。不斷出現(xiàn),舊種不斷絕滅。 物種形成就是指新種的形成。物種形成就是指新種的形成。第二節(jié)第二節(jié) 生物進化規(guī)律生物進化規(guī)律一、遺傳一、遺傳 遺傳是生物通過繁殖作用不斷的遺傳是生物通過繁殖作用不斷的傳衍后代,它是生物進化的基礎。遺傳衍后代,它是生物進化的基礎。遺傳具有穩(wěn)定性,同時又具有可變性。傳具有穩(wěn)定性,同時又具有可變性。 物質(zhì)基礎物質(zhì)基礎細胞核中的染色體細胞核中的染色體 基因基因染色體上有一種決定性染色體上有一種決定性

13、狀發(fā)育的物質(zhì),基因主要由去氧核糖狀發(fā)育的物質(zhì),基因主要由去氧核糖核酸核酸(dna)組成,每個去氧核糖核酸組成,每個去氧核糖核酸分子又由許多去氧核苷酸單體組成。分子又由許多去氧核苷酸單體組成。二、變異二、變異 變異是同種個體之間的微小差異。變異是同種個體之間的微小差異。同一物種的個體之間總會有一些差異,同一物種的個體之間總會有一些差異,決不會有兩個完全一樣的個體,這就決不會有兩個完全一樣的個體,這就說明變異是一切生物普遍具有的共同說明變異是一切生物普遍具有的共同特征。特征。 遺傳的奧秘在于遺傳的奧秘在于dna分子中堿基分子中堿基序列的變化。主要有以下三種:序列的變化。主要有以下三種: (1)基因

14、重組)基因重組 (2)基因突變)基因突變 (3)染色畸變)染色畸變特征特征(1 1)變異是相關的,有機體的一部分)變異是相關的,有機體的一部分發(fā)生變異,也會引起其他部分發(fā)生變發(fā)生變異,也會引起其他部分發(fā)生變異,如長頸鹿。異,如長頸鹿。(2 2)變異有遺傳的,也有不遺傳的,)變異有遺傳的,也有不遺傳的,只有遺傳的變異才能對進化起作用。只有遺傳的變異才能對進化起作用。(3 3)變異不僅表現(xiàn)在外部形態(tài)上,而)變異不僅表現(xiàn)在外部形態(tài)上,而且表現(xiàn)在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上。且表現(xiàn)在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上。遺傳與變異的關系遺傳與變異的關系 在生物進化過程中,變異是一種在生物進化過程中,變異是一種創(chuàng)造性因素,遺傳是一種穩(wěn)定性因素。創(chuàng)

15、造性因素,遺傳是一種穩(wěn)定性因素。 沒有變異,生物只能產(chǎn)生相同的物種,沒有變異,生物只能產(chǎn)生相同的物種,進化無法進行;沒有遺傳,生物沒有相對進化無法進行;沒有遺傳,生物沒有相對穩(wěn)定性,不能成其種類,也不可能有進化穩(wěn)定性,不能成其種類,也不可能有進化 因此,遺傳和變異之間的相互作因此,遺傳和變異之間的相互作用是生物進化的基本動力。用是生物進化的基本動力。三、三、 隔離隔離(1) 地理隔離地理隔離如華南虎和東北虎在如華南虎和東北虎在體型大小體型大小、毛毛色深淺色深淺和和毛的長短毛的長短等方面都產(chǎn)生了明等方面都產(chǎn)生了明顯的差異,已形成了兩個地理亞種。顯的差異,已形成了兩個地理亞種。(2) 生殖隔離生殖

16、隔離 是指居群間由于基因型差異使是指居群間由于基因型差異使得基因交流不能進行,最終會導致得基因交流不能進行,最終會導致形成不同的亞種、新種形成不同的亞種、新種。四、自然選擇四、自然選擇 指生物在其生活的環(huán)境中,能夠適指生物在其生活的環(huán)境中,能夠適應者被保留,不能適應者被淘汰的過程。應者被保留,不能適應者被淘汰的過程。實質(zhì)是使種內(nèi)居群的遺傳物質(zhì)朝著更有實質(zhì)是使種內(nèi)居群的遺傳物質(zhì)朝著更有利于適應外界環(huán)境方向變異。利于適應外界環(huán)境方向變異。 原理:原理:生物個體間的變異有些對生生物個體間的變異有些對生存有利,有些對生存不利。在生存競爭存有利,有些對生存不利。在生存競爭中(爭奪食物、生存空間和配偶),

17、具中(爭奪食物、生存空間和配偶),具有有利變異的個體得到保存,具不利變有有利變異的個體得到保存,具不利變異的個體受到淘汰。達爾文把這種自然異的個體受到淘汰。達爾文把這種自然界淘劣留良的作用稱為自然選擇。界淘劣留良的作用稱為自然選擇。 (三)成種方式(三)成種方式 (1) 漸變論漸變論 為達爾文的觀點,認為成種作用為達爾文的觀點,認為成種作用是漸變的,即一個原始物種在自然選是漸變的,即一個原始物種在自然選擇作用下,性狀逐漸分化,使得遺傳擇作用下,性狀逐漸分化,使得遺傳變異逐漸積累,最終形成新種,而且變異逐漸積累,最終形成新種,而且新種與舊種之間新種與舊種之間有過渡類型有過渡類型。強調(diào)線。強調(diào)線系

18、變異。但過渡類型在化石中不多見。系變異。但過渡類型在化石中不多見。(2 2)突變論)突變論 以點斷平衡論為代表。由埃爾德以點斷平衡論為代表。由埃爾德雷奇和古爾德在雷奇和古爾德在1972年提出的理論。年提出的理論。 認為一個生物譜系的進化是由物認為一個生物譜系的進化是由物種形成的形態(tài)迅速變化時期和形態(tài)無多種形成的形態(tài)迅速變化時期和形態(tài)無多大變化的靜態(tài)平衡時期所組成。大變化的靜態(tài)平衡時期所組成。 成種過程是突然發(fā)生的。認為新成種過程是突然發(fā)生的。認為新種與舊種之間無過渡類型。目前這種觀種與舊種之間無過渡類型。目前這種觀點較為流行。點較為流行。( (四四) )生物的進化模式生物的進化模式 適應適應生

19、物在其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生物在其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理機能等方面反映其生活環(huán)境和生活方式的機能等方面反映其生活環(huán)境和生活方式的現(xiàn)象,這是自然選擇保留生物機能的有利現(xiàn)象,這是自然選擇保留生物機能的有利變異、淘汰不利變異的結(jié)果,是生物對環(huán)變異、淘汰不利變異的結(jié)果,是生物對環(huán)境的適應。境的適應。 特化特化一種生物對某種生活條件特殊一種生物對某種生活條件特殊適應的結(jié)果,使其在形態(tài)和生理上發(fā)生局適應的結(jié)果,使其在形態(tài)和生理上發(fā)生局部的變異,而整個身體的組織結(jié)構(gòu)和代謝部的變異,而整個身體的組織結(jié)構(gòu)和代謝水平并無變化。這種現(xiàn)象叫做特化。水平并無變化。這種現(xiàn)象叫做特化。39 42 適應輻射適應輻射 趨異趨異(分歧)(

20、分歧)起源于同一始起源于同一始祖類型的生物祖類型的生物,由于,由于適應不同的環(huán)適應不同的環(huán)境而發(fā)生物種分化,境而發(fā)生物種分化,一個種分化為一個種分化為兩個或兩個以上的種。兩個或兩個以上的種。 適應輻射適應輻射某一類群的趨異向某一類群的趨異向著各個不同方向發(fā)展著各個不同方向發(fā)展,適應多種生適應多種生活環(huán)境活環(huán)境。如中生代的爬行動物。如中生代的爬行動物。(規(guī)模大,較短時間內(nèi)完成)(規(guī)模大,較短時間內(nèi)完成) 中生代爬行動物的適應輻射中生代爬行動物的適應輻射1.1.海中游泳的魚龍;海中游泳的魚龍;2.2.陸上食草的劍龍;陸上食草的劍龍;3.3.陸上食肉的躍龍;陸上食肉的躍龍;4.4.空中飛翔的翼龍空中

21、飛翔的翼龍適應趨同適應趨同 生物親緣關系疏遠的生物,由生物親緣關系疏遠的生物,由于適應相似的生活環(huán)境,而在形體于適應相似的生活環(huán)境,而在形體上變得相似上變得相似 如如 :魚、魚龍、海豚、鯨都呈魚:魚、魚龍、海豚、鯨都呈魚形形; ; 趨同趨同僅是表面現(xiàn)象,并沒有改僅是表面現(xiàn)象,并沒有改變生物原來的體制。變生物原來的體制。趨同現(xiàn)象的實例趨同現(xiàn)象的實例 1(a) a) 單體珊瑚(錐狀);(單體珊瑚(錐狀);(b b)李希霍芬貝;)李?;舴邑?;(c c)固著蛤類馬尾蛤)固著蛤類馬尾蛤適應趨同適應趨同 (例例2)(五)(五) 生物進化的特點和規(guī)律生物進化的特點和規(guī)律 (1) 進步性發(fā)展進步性發(fā)展 自生命

22、在地球上出現(xiàn)以來,生物自生命在地球上出現(xiàn)以來,生物界經(jīng)歷了由少到多、由低級到高級的界經(jīng)歷了由少到多、由低級到高級的進化發(fā)展過程,是一種上升的進步性進化發(fā)展過程,是一種上升的進步性發(fā)展。發(fā)展。 從異養(yǎng)到自養(yǎng)的發(fā)展從異養(yǎng)到自養(yǎng)的發(fā)展 異養(yǎng)異養(yǎng)單細胞的細菌(原核單細胞的細菌(原核生物)以周圍環(huán)境的有機質(zhì)為養(yǎng)料。生物)以周圍環(huán)境的有機質(zhì)為養(yǎng)料。 自養(yǎng)自養(yǎng)原核生物演化出具葉綠原核生物演化出具葉綠素的藍綠藻,能夠進行光合作用,素的藍綠藻,能夠進行光合作用,從無機物合成有機養(yǎng)料。從無機物合成有機養(yǎng)料。 從二極生態(tài)模式到三極生態(tài)模式從二極生態(tài)模式到三極生態(tài)模式 二極二極藍綠藻和細菌構(gòu)成了早藍綠藻和細菌構(gòu)成了早

23、期生物界自養(yǎng)和異養(yǎng)、合成與分解兩個期生物界自養(yǎng)和異養(yǎng)、合成與分解兩個環(huán)節(jié),形成了一個菌藻生態(tài)體系。環(huán)節(jié),形成了一個菌藻生態(tài)體系。 三極三極隨著真核細胞的出現(xiàn),隨著真核細胞的出現(xiàn),開始了動植物的分化,構(gòu)成了一個三極開始了動植物的分化,構(gòu)成了一個三極生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)。 綠色植物綠色植物自然界的生產(chǎn)者自然界的生產(chǎn)者 動物動物自然界的消費者自然界的消費者 細菌真菌細菌真菌自然界的分解者自然界的分解者從水到陸的發(fā)展從水到陸的發(fā)展 四億年前,植物先行登陸,而四億年前,植物先行登陸,而后是動物登陸,逐漸形成了現(xiàn)代的后是動物登陸,逐漸形成了現(xiàn)代的動植物體系。動植物體系。(2) 進化的不可逆性進化的不可逆性

24、指已經(jīng)演變的物種不可能恢復祖指已經(jīng)演變的物種不可能恢復祖型,已經(jīng)滅亡的種類不可能重新出現(xiàn)。型,已經(jīng)滅亡的種類不可能重新出現(xiàn)。生物的進化發(fā)展是不可能走回頭路的。生物的進化發(fā)展是不可能走回頭路的。 (3) 相關律和重演律相關律和重演律 相關律相關律居維葉(居維葉(g.cuvier)提出,認為生物身體的各部分的發(fā)展提出,認為生物身體的各部分的發(fā)展是密切相關的,環(huán)境條件的變化使生是密切相關的,環(huán)境條件的變化使生物的某種器官發(fā)生變異時,必然會有物的某種器官發(fā)生變異時,必然會有其他的器官隨之變異,同時產(chǎn)生新的其他的器官隨之變異,同時產(chǎn)生新的適應。適應。 個體發(fā)育個體發(fā)育生物的每個個體從生物的每個個體從其生

25、命開始到自然死亡都要經(jīng)歷一系其生命開始到自然死亡都要經(jīng)歷一系列發(fā)育階段。如:昆蟲有卵、幼蟲、列發(fā)育階段。如:昆蟲有卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。蛹、成蟲四個階段。 系統(tǒng)發(fā)生系統(tǒng)發(fā)生指生物類群的起源指生物類群的起源和進化歷史。生物類群不論大小都有和進化歷史。生物類群不論大小都有其起源和發(fā)展歷史。其起源和發(fā)展歷史。 重演律重演律系統(tǒng)發(fā)生和個體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)生和個體發(fā)育是密切相關的,生物總是在其個體發(fā)生密切相關的,生物總是在其個體發(fā)生的早期體現(xiàn)其祖先的特征,然后才體的早期體現(xiàn)其祖先的特征,然后才體現(xiàn)其本身比較進步的特征。因此,個現(xiàn)其本身比較進步的特征。因此,個體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)生的短暫重演。體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)生的短暫重演。39 55 個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)生之間的關系個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)生之間的關系(舉例舉例) 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育:即即生物系統(tǒng)的發(fā)生物

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