仙人球兜手冊

1、 兜Handbook of Astrophytum asterias兜的品種介紹n作者：巖 鳴n鳴謝： 仙人論壇 http:/ 愛仙會論壇 /index.asp 參考文獻與圖片來源 本文引用了很多非常優(yōu)秀和典型的植物照片，在這里特向這些照片的作者表示衷心的感謝！以下是照片的來源，詳細內容未能贅述，特表歉意！n佐藤勉 兜 hand bookn日本 奈良 http:/ 廣仙園 http:/www3.ocn.ne.jp/cacti/n日本山城愛仙園 http:/ cactus club http:/www5e.biglobe.ne.jp/hama-j

2、j/ n泰國 http:/ asterias ，星球，兜 兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學有著重要的意義，同時對遺傳學研究和生物多樣性的研究都有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發(fā)生著一定程度的差異，所以這時就需要我們把變異和交配出現(xiàn)的眾多園藝性狀進行分型、分類，這樣才有利于對它們的機理進行探索和研究，從而推動相關的遺傳和生態(tài)學的研究進展。 這里介紹的兜園藝性狀分類和分型基本上是依據(jù)日系的方法?，F(xiàn)今，日系的分型在世界上還是具有很大影響力的，所以值得我們參考。當然這里也根據(jù)我們目前國內的特色進行了調整，加入

3、或刪去了一部分類型，以適應國內實際需要。 兜從原始種經(jīng)歷了自然狀態(tài)下若干次的選擇，基本上形成了較為穩(wěn)定的遺傳特性，所以多數(shù)變種還是來源于園藝學的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談論這個問題時，就無法準確說出那種性狀是純粹的園藝學性狀。兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的生物學地位n拉丁名： Astrophytum asterias 中文名： 星 球 慣用名： 兜（源于日名） 日文名： ，兜丸 （意為頭盔）n系統(tǒng)分類：仙人掌科星球屬兜的園藝性狀分類（12大類）n1.星點的變化： 濃白點兜multipunctata 、琉璃兜nudum 、 n2.星點的變化（存在染色體倍比改變）： 奇跡兜Mi

4、rakuru 、超兜Supern3.疣點的變化： 大疣兜Ooibo 、麥圈形疣兜Donatu 、 連星兜rensei 、連心兜n4.疣的變化： 切跡兜Ekubo 、龜甲兜Kitsukow 、疣兜Ibo兜的園藝性狀分類（12大類）n5.棱的變化： 螺旋兜Rasen 、亞棱兜（復棱兜） Fukuryou 、 副棱兜（腹隆兜）Fukuriyow 、分割Wakareriyow 、 葵兜aoi 、313棱兜、鸞鳳兜n6.星點的變化（特殊類型）：谷間白條兜Hakujo 、 白云兜Hakuun 、V字斑 Vpattern 、菊兜Kikun7.形體改變：海星兜Star shape 、綴化兜Cristata 、

5、 石化兜Monstrosa 、奇巖兜Kigan 、子吹Caespitosa 、嫁接嵌合體n8.花園化：疣關兜（花泉） Ibosaki 、棱間關兜、 花園兜Hanazono 、隆起型花園兜兜的園藝性狀分類（12大類）n9.色素的改變：錦（斑物）Variegata 、 紅葉KOH-YO 、咖啡兜等n10.刺：武者兜Spin 、瑞鳳兜n11.花：昭和兜Siyowa 、赤花兜Roseflora 、 花藥敗育兜、雌蕊隱藏兜、花綴化兜、 花緣切跡兜、多重瓣兜、純黃花兜n12.名家兜：兜的育種學家按照各自的風格培育的兜系。濃白點兜 A.asterias multipunctata n兜的原種存在散在的星點和

6、明顯的疣，星點密度加大增多就形成了濃白點兜，星點減少直到消失就可以稱為“琉璃兜”，所以說濃白點和琉璃兜都是原種兜的自然個體差異造成的。但是要指出，琉璃兜在形成以后逐漸演化為一種隱性基因，按照孟德爾的遺傳規(guī)律進行遺傳；濃白點的遺傳目前認為和父本有關，但是是否符合孟德爾規(guī)律以及它的具體遺傳特點，目前還不清楚。 琉璃兜 A.asterias nudum n琉璃兜：琉璃兜本來是來源于原始兜，所以現(xiàn)在相當一部分普通兜在逐漸長大后有可能丟掉所有的星點，變成琉璃的。但是這樣的琉璃是無法穩(wěn)定遺傳的。穩(wěn)定遺傳的琉璃兜是從實生苗開始就沒有星點，這樣的一種隱性遺傳。實際上，這種隱性遺傳的建立可能也是來源于不穩(wěn)定的琉

7、璃兜的突變，當然這個目前無法考證，只能這樣假設。 奇跡兜 A.asterias Mirakuru n奇跡兜“Mirakuru”，它的學名的意思就是兜的奇跡，在日本這種兜叫做“宇宙兜”，該種兜目前非常稀少，且現(xiàn)在多數(shù)的名品都具有它的遺傳性狀。 奇跡兜是一個自然的變異個體，從野外采集得到的。他有些類似于我們見到的超兜，但是和超兜還是有很明顯的不同的，這種不同在下面的表格列舉了出來。另外，以前我們一直疑惑為什么日本引進的兜都是很大的體型，那么現(xiàn)在可以找到答案，除了日本的栽培技術先進之外，奇跡兜的基因起到了很大作用。 至于奇跡兜的遺傳特點是什么呢，由于目前我們國內難以得到最原始的奇跡兜，所以我們也很難

8、下定論。但是憑借遺傳學的經(jīng)驗來看，他很有可能是一種染色體倍比改變的兜，很有可能是多倍體，當然也不排除染色體畸變和基因突變的可能。奇跡兜的遺傳，從日本的文獻上看，父系遺傳作用可能很明顯。但是具體細節(jié)和機理目前尚無清楚，有待研究。Mirakuru Super 原種兜 大?。ㄖ睆剑┐笥?9cm8cm左右10cm星點較多較大，紙樣濃密較大，豎立細小晚年體型多數(shù)呈海星狀不形成海星狀海星體型不明顯晚年星點增多增大，棱間為甚基本保持不變不變或減少奇跡兜 超兜 A.asterias Supern這是個大家眾所周知的品種，尤其是V字斑超兜更是被大家所喜愛。其實超兜目前很難找到比較原始的變體，所以目前認為白點較大

9、、毛絨感強的就屬于超兜。但是多數(shù)超兜都存在奇跡兜的特性，或者存在瑞峰玉一類的基因，所以現(xiàn)在不太容易詳細區(qū)分。 超兜遺傳特性目前比較清楚，屬于顯性孟德爾遺傳。但是超兜也是一系列染色體混亂的變異體，所以有時候會出現(xiàn)奇數(shù)倍體的個體情況，這樣的變體往往雄蕊花藥敗育，即所謂“雄性不育”；也有時候雌蕊出現(xiàn)隱蕊現(xiàn)象，或雌蕊舌狀畸形等等。具體原因目前尚不清楚。超兜 A.asterias Super V字斑超兜超兜 A.asterias SupernSnow 型超兜 （白點極為濃密）疣點的變化n下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀睿麄儼薕oibo大疣兜、Donatu麥圈形疣兜、rensei連星

10、兜、連心兜等幾個類型。其中大疣兜深受愛好者喜歡，也成為收集兜的主要標準之一。所謂大疣，很難明確規(guī)定多大算作大，也許有不同學者有相關的定義，但是我個人認為這個概念還是相對模糊的。我還是比較傾向于把大疣這種性狀當作“評價”指標，而非“定義”指標。也就是說大疣的冠名更適合作為一個形容詞性，而非名詞性。 大疣到底能達到什么程度，據(jù)我了解日本的一些大疣名品兜，單個疣直徑可以超過2cm。目前國內能見到的實物直徑可以超過1cm，但是非常少見，且砧木因素也與之密不可分，所以難以明確提出。從這個角度說，大疣在遺傳學上，很難把握為一個遺傳性狀，而只能作為一種篩選標準。其遺傳規(guī)律存在個體差異，當然父母本都是大疣品，

11、子一代出現(xiàn)大疣的概率要高一些。 對于大疣的來源，有的文獻記載可能是來源于兜和瑞鳳玉系的雜交，經(jīng)過若干代選育得到的。當然這不排除原種兜存在自發(fā)突變形成的因素，所以這一問題又存在一個多因素的形成理論，目前尚難定性。大疣兜 A.asterias Ooibo 麥圈形疣兜 A.asterias Donatu n這個性狀實際上比較常見，他的意思就是兜在開過花以后，在疣上殘留下一個凹陷。看上去這個疣點是麥圈形的，故而得名。這個品種多數(shù)還是因為個體差異造成的，我個人不認為它能夠作為一種單獨的性狀存在。往往年齡比較大的兜都較容易出現(xiàn)這種性狀。 連星兜與連心兜 A.asterias rensei n連星是指整條棱

12、上的疣都一個挨一個的連成一條線；連心則是指在兜的生長點部位各棱緊密的聯(lián)合，每條棱的疣間也靠得很緊（但并沒達到一個挨一個的程度）。他們的整條棱上的疣都是由一條細小的白線連接（白線是有疣點變化來的）。好像從表型上說，連心是連星的基礎，這兩種性狀看上去僅僅是程度的區(qū)別，但實際上從遺傳角度連星要比連心更穩(wěn)定，這說明一部分連星已經(jīng)可以成為一個獨立性狀穩(wěn)定遺傳。 兜疣體的變化n疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是這樣的說話不太嚴格。實際上有三個不同類型的疣體變化，包括：切跡龜甲角疣。這三種從疣的改變上是逐漸隆起的。切跡兜一般來說是指疣點的下方有一道貫通或不貫通的切跡；龜甲兜的切跡要深更多，以至于

13、整個疣呈現(xiàn)整體隆起狀；角疣兜則是在龜甲或切跡的基礎上，疣點形成一個小疣狀隆起。 n鑒別要點：切跡兜和龜甲兜從某種意義上說存在一定的遺傳關系，或者說切跡兜是龜甲兜形成的一個初級形態(tài)。切跡兜與龜甲兜相比有幾點不同：1.切跡兜的切跡多是不貫通的，或者說只有臨近生長點的疣才會出現(xiàn)貫通的切跡。2.龜甲兜則多為貫通切跡，這樣的疣已經(jīng)非常類似裸萼球的特征，故名為龜甲，而不叫作切跡。3.從星點遺傳上講，龜甲兜往往要比切跡兜濃密，但要除外琉璃類型。4.花型上：這兩種兜在花型上還是有一定區(qū)別的，但是不是很典型。n角疣兜或疣兜，其實這個類型和鸞鳳玉差不多，鸞鳳玉也存在龜甲鸞鳳玉和角疣鸞鳳玉的區(qū)別。角疣兜目前來看還沒

14、有正式的文獻描述它的遺傳特性，所以我們對此了解甚少。據(jù)我所知，角疣多和遠緣雜交有關，比如用瑞鳳玉、鸞鳳玉和兜交配之后的回交品，有時候就有角疣出現(xiàn)。此外，在一些特殊條件下，花的子房可以形成子球，即所謂“花變”，也經(jīng)常會產(chǎn)生角疣的子球，但這些子球多數(shù)會恢復原狀，但也不排除能夠穩(wěn)定下來的可能。據(jù)傳說，當年的龜甲兜就是這樣選育出來的，但是尚缺乏明確的文獻記載。至于切跡兜、龜甲兜和角疣兜的遺傳，目前由于開展的研究比較少，所以尚不清楚切跡兜 A.asterias Ekubo （右圖） 疣兜 A.asterias Ibo （左圖）龜甲兜 A.asterias Kitsukow 兜棱的變化n棱的變化主要見到的

15、有類型有：Rasen螺旋兜、Fukuryou亞棱兜（復棱兜）、Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）、Wakareriyow 分割兜、aoi葵兜、313棱兜、鸞鳳兜。 其中螺旋兜是指所有的棱都呈現(xiàn)一個方向的旋轉，生長點的為旋轉軸心。這種性狀有記載認為是來源于兜和瑞鳳玉的交配，也有文獻稱也存在于原生種當中。此外，星球屬乃至多數(shù)仙人掌科植物普遍存在螺旋現(xiàn)象，所以這個不得不考慮屬于一種普遍存在的隱性基因或者沉默基因，在某種情況下被激活導致的。從經(jīng)驗上說，棱數(shù)越少的兜較容易形成螺旋。螺旋在鸞鳳玉和瑞鳳玉這兩個品種當中是非常常見的，有很大一部分螺旋個體存在，且在幼齡株就會有明顯的表達，所以不算罕見。但是對于

16、兜來說，往往都要達到一定的年齡，螺旋特征才會比較明顯，所以相對來說要比鸞鳳玉的螺旋少見。這種伴隨年齡出現(xiàn)的性狀，目前對他們的遺傳機制的認識，主要認為是沉默基因激活導致的。所以在育種當中，這樣的性狀就比較難以把握其遺傳規(guī)律，是否符合孟德爾定則尚不為知。螺旋兜 A.asterias Rasen 復棱兜與腹隆兜nFukuryou亞棱兜（復棱兜）與Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）： 關于復和副的區(qū)別是這樣的： 復就是重復的意思，重復于主棱的棱，就是亞棱，亞棱位于棱間； 副就是小于、次于棱的棱，或者叫做棱突、腹隆，實際上是指位于棱或亞棱上類似于棱的突起，但是并沒有達到復棱中“復”的程度，而僅“副”。

17、這樣的文字游戲可能比較費解，我以前也經(jīng)常把副棱混同于復棱，所以把復棱稱作“亞棱”；把副棱稱作“腹隆”可能更加明確，這些畢竟都是俗稱，只要學名辨認準確就可以。 復棱普遍存在于仙人掌科植物當中，在星球屬中鸞鳳玉、兜的復棱都是非常常見的，目前我們能收集到的復棱就有很多很多。 腹隆則相對少見一些，但是在強刺球屬、金琥屬、凌波屬都可以見到隆，星球屬中最常見腹隆的是鸞鳳玉，著名的腹隆鸞鳳玉，其次是般若。一種俗稱為“恐龍”般若的園藝種，就是有很明顯的腹隆。在兜的園藝種中，腹隆比較少見，且不是很被愛好者重視，所以遺傳學價值難以評價。n復棱兜 A.asterias “ Fukuryou ” （下圖）n腹隆兜 （

18、右圖）A.asterias “Fukuriyow ” 分割兜 A.asterias Wakareriyow n我個人認為是一種畸形，典型特征就是出現(xiàn)兩條對稱的木質化棱，將整個球體分割開。往往這樣的木質棱脊兩側各有一排疣點。從這樣的描述上可以想到，分割的出現(xiàn)可能是在棱的發(fā)育中，兩條棱沒有完全分開而是融合在一起，融合的部分形成分割棱的棱脊，棱脊由于缺乏維管系統(tǒng)而導致細胞硬化死亡形成木質狀態(tài)。這種分割兜在大規(guī)模的生產(chǎn)中還是可以見到的，但是非常對稱的分割兜很少見，多數(shù)僅僅出現(xiàn)一條分割棱，而很少見到對稱的兩條分割棱。 葵 兜 A.asterias Aoi n非常罕見的突變體，三棱螺旋連星狀態(tài)。遺傳生理特

19、性至今不清。313棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。兜星點的特殊變化n星點的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、Hakuun白云兜、Vpattern V字斑 、kiku菊兜等等，還有許多個別的變化，這里就不一一列出了。n谷間白條和白云在形成機制上存在共性，但有著突變靶位的區(qū)別?；蛘哒f白云性狀是一種泛發(fā)的，谷間白條是特發(fā)的。有些文獻認為這些性狀和病毒感染有關系，但也有認為是和環(huán)境改變相關的，另外，嫁接培養(yǎng)可能也會對這些性狀的產(chǎn)生存在影響。一部分谷間白條和白云形成以后，在經(jīng)過落地、改變環(huán)境之后可能消退，也有很大一部分并不消退或者反復出現(xiàn)。由于這樣的一種不穩(wěn)定狀態(tài)，所以很難確定它的遺傳特

20、性。n在實際栽培中，白云和谷間白條廣泛存在兜、鸞鳳玉和般若等星球屬的品種當中，白云性狀要比谷間白條多得多。往往，多世代的無性繁殖，尤其是以三角為砧木的無性繁殖會促進白云和谷間白條的出現(xiàn)，這其恰有利于支持病毒感染的學說。但是由于缺少對這類性狀的病原學和植物病理學的分析，所以目前尚難下定論。n值得提出的是：花園現(xiàn)象也會出現(xiàn)類似白云的特征，超兜幾乎都會出現(xiàn)類似谷間白條的性狀，但是這兩種類似是完全不同的誘發(fā)因素導致的，所以不能混為一談。n關于菊兜，這個類型的資料目前比較少，對它的定義也是比較模糊，所以暫時保留這個問題。n谷間白條兜 （右圖） A.asterias Hakujo n白云兜 （下圖） A.

21、asterias Hakuun 白云：顧名思義就是星點連成片形成云片狀，這種在鸞鳳玉中非常多見。同時伴隨的往往都是星點排列凌亂，星點產(chǎn)生不均勻，栽培環(huán)境影響很大。 V字斑兜 A.asterias Vpattern n這種性狀主要出現(xiàn)于超兜。其很可能來源于恩冢鸞鳳玉，也就是經(jīng)過多次的交配之后形成的一種較為穩(wěn)定的性狀。目前v字斑性狀在遺傳上，從目前的資料上看，很接近孟德爾顯性遺傳，但是由于缺乏更詳盡的資料，故而只能是推測。v字斑存在年齡依從性，需要一定的年齡才能表達出這種性狀。 海星兜 A.asterias Star shape n海星形兜，這種形狀普遍存在于兜的各個類型當中，屬于伴隨的性狀。根據(jù)

22、海星形的形成特點，我覺得可以劃分為三種類型： 1.野生型海星形：這種類型是兜的一種自然屬性，幾乎所有的兜在成年以后都會出現(xiàn)不同程度的棱間凸起，只不過存在程度上的差異。尤其指出的是，野生型奇跡兜存在非常明顯的海星形，這也是園藝育種之初的一個基因來源。很可能后來的優(yōu)型海星兜就是來自于奇跡兜作為親本的交配。野生型海星存在明顯的年齡依從性，必須達到一定年齡才會表達出來。 2.優(yōu)型海星形：所謂優(yōu)型，就是指經(jīng)過園藝育種的選拔，以野生型為親本的交配后代中選拔出來的個體，這樣的個體往往具備很明顯的海星形，并且在很小的時候就會表達出來。目前我們能見到的海星非常明顯的兜都可能屬于經(jīng)過篩選的優(yōu)型海星兜。優(yōu)型海星兜和

23、野生型的不同之處就是年齡依從不明顯，海星狀態(tài)夸張。 3.棱間增生型海星形：這是一個非常珍貴的特殊類型，其最大的特點就是棱谷間出現(xiàn)類似復棱的增生物，并且不斷增生，直到形成非常明顯的隆起。這樣的棱間增生產(chǎn)生的牽張力，會促進海星形的形成和夸張。有的學者認為棱間增生型的海星兜屬于棱關兜的一種類型，因為部分棱間增生的海星兜會在增生部位開花和出子球，但是也有相當一部分不會開花和出子球，所以這種海星形到底是何種機制，目前尚不得知。由于這類兜在國內相當少見，所以對它的遺傳特性知之甚少。n以上三種類型可能單獨出現(xiàn)，也可能混合出現(xiàn)。野生型和優(yōu)型沒有嚴格劃分，在表型上不能作為界定依據(jù)海星兜 A.asterias S

24、tar shape 野生型 優(yōu) 型海星兜 A.asterias Star shape n棱間增生型 綴化與石化n這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也時而見到，即所謂“嫁接嵌合體。n綴化和石化都屬于生長點異常，綴化是生長點增多且規(guī)律排列，石化則是生長點增多不規(guī)律排列。綴化目前認為是一種植物自然具備的生長形式，當植株年齡達到一定程度以后會向三個方向發(fā)展：1.死亡，2.群生，3.綴化（村主康瑞 講座）。石化則多有子吹演化而來，但也有時單獨出現(xiàn)，我比較傾向于石化是由于內源性ctk分泌亢進導致的，并且實驗模型的建立也支持這種觀點。內源性ctk是一種促發(fā)因素，而個體的遺傳特性或某些其它因素是石

25、化產(chǎn)生的始動因素，這個就是所謂的石化產(chǎn)生的”二次打擊”學說，這個很類似于人類的癌癥發(fā)生。n綴化和石化存在遺傳性，但是未必表達，只有當二次打擊出現(xiàn)的時候才會表達出來。這里提到的二次打擊可能包括：內源激素紊亂、物理刺激、化學刺激、嫁接因素以及環(huán)境異常等等。兜綴化 A.asterias Cristata 兜石化 A.asterias Monstrosa 奇巖兜 A.asterias “ Kigan ” n這個類型在兜里面很少見，在瑞鳳玉這個種比較多見。它是指整個植株像巖石狀態(tài)，形成起伏的層面。實際上也是多生長點產(chǎn)生的一種類型，只不過沒有達到石化的程度，同時存在其他的一些突變共同導致的。嫁接嵌合體n這

26、個類型在多數(shù)國內的著作中描述很多，這里就不多說了。他屬于一種由兩種或兩種以上來源的細胞共同存在于一個植物中的類型。斑物的嵌合體相對多見，說明斑錦細胞更容易形成嵌合態(tài)，實際上散斑兜錦也是一種嵌合狀態(tài)。n常見的嵌合體包括量天尺、草球等等，但是真正形成融合性嵌合的非常少見，多數(shù)是不融合性嵌合。也就是說一個植株存在不均衡的部位，一部分像兜，一部分像砧木，這樣的嵌合體比較多見。真正的融合性嵌合則表現(xiàn)為均一一直的個體，具備兜和砧木的雙方性狀的融合，這種非常罕見。n嵌合體的產(chǎn)生目前認為是極端環(huán)境和物理刺激導致的，高溫高濕強光的環(huán)境比較容易形成嵌合體。但是這樣的嵌合體多為不融合性嵌合。這樣的嵌合經(jīng)過若干代的無

27、性繁殖，可能會出現(xiàn)融合性嵌合。嫁接嵌合體 （天津 鄭強 出品）花園現(xiàn)象與花園兜n花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生的最多。原產(chǎn)地的野生兜就經(jīng)常有花園現(xiàn)象發(fā)生。因此，最早用于花園性狀的園藝育種就是采用了所謂“原產(chǎn)地花園兜”，經(jīng)過若干年的園藝篩選得到了幾十類花園兜類型，多樣性極強。n所謂花園現(xiàn)象，就是指在正?；嘁酝獾牟课划a(chǎn)生異位花疣，且該花疣具備萌生側芽和開花的能力。n根據(jù)花園的分布和形態(tài)特征，除花園外尚存在幾個特殊類型： 1.疣花園（花泉） ibosaki ：即花疣是由若干子花疣組成，表現(xiàn)為一個花疣可以同時開放數(shù)多花。 2.棱間關：花園出現(xiàn)在棱間或亞棱/副棱上。如果這樣的花園疣已萌生

28、子球為特征，則稱之為“棱間子吹”。 3.隆起型花園：正常的花園疣一般是小于等于正常疣，而隆起型花園疣要大于正常疣，且多毛、隆起于表皮。花園現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學認識n“維管束結構紊亂”被認為是花園現(xiàn)象的解剖學特點。正常的植株存在一套完善的維管束形成機制，花疣維管束有規(guī)律的從中心微管束分化產(chǎn)生。當這種形成機制異常，花疣維管束就會出現(xiàn)無規(guī)律的分化，產(chǎn)生很多紊亂的花疣維管束，這樣的維管束延伸到球體表面就會出現(xiàn)在正?；嘀课恢?，形成花園疣。n花園現(xiàn)象是植物為了更有效的繁衍而進化產(chǎn)生的一種性狀。從進化角度講，植物為了加快繁殖只能通過：增多種子量、增多果實量、提高種子存活率三條途徑?；▓@現(xiàn)象可能就是植物為

29、了增多果實數(shù)量而進化來的一種能力。當然，這種進化型未必就適應于大自然，很可能是一種非主體進化，這種進化的代價未必有益的。n遺傳學認為花園現(xiàn)象是由于DNA組中調控維管束規(guī)律形成的機制遭到破壞或者被關閉導致的。這種改變可能是突變造成的，也可能是伴隨與其他基因改變而產(chǎn)生的。因為花園現(xiàn)象通常伴隨毛羽立現(xiàn)象，這兩個性狀之間是否存在連鎖關系尚有待證實?；▓@的遺傳目前認為是具有年齡/激素依從性的隱性遺傳，且受毛羽立或超兜性狀的影響?；▓@通?？梢酝ㄟ^F1的回交得到。嫁接、環(huán)境、生長狀態(tài)都和花園的產(chǎn)生有著密切的關系。隆起型花園遺傳能力較普通花園要強。非花園植株也可產(chǎn)生零星花園?；▓@兜 A.asterias “

30、Hanazono ” 花園兜 A.asterias “ Hanazono ”花園兜開花 五棱海星狀花園兜花園兜 A.asterias “ Hanazono ” 隆起型花園兜n隆起型花園的花園疣隆起于表面，大約正常疣，毛濃密。疣花園兜 A.asterias “Ibosaki ” （仙人居士 出品） 棱間關兜n 棱間花園 棱間子吹 斑 物n斑物，即斑錦變異， variegata，是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現(xiàn)紅、黃、白等多種顏色，也可和綠色正常組織形成所謂“斑物嵌合體”。n斑物在自然界也可產(chǎn)生，但是由于斑物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數(shù)

31、被自然淘汰，極少數(shù)存留下來的個體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實生苗早期嫁接技術把斑錦個體保留下來。n斑物存在葉綠素的缺失，同時多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎上會出現(xiàn)花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現(xiàn)為紅色、黃色等多種色彩。某些斑錦細胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。n嵌合體的形成：由斑錦細胞和正常綠色細胞共同存在于同一個體，形成由非融性細胞構成的嵌合體。這樣的個體黃綠相間，具有很高的園藝價值。嵌合體只要有足夠的綠色細胞就可以自根生長。遺傳背景、環(huán)境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細胞和正

32、常細胞的比例和組合，關乎嵌合好壞。斑 物 的 遺 傳 學n斑物的特點是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產(chǎn)生：1.細胞核中樞調控葉綠體的基因異常；2.葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個遺傳位點的因素都會造成斑錦發(fā)生，這些因素包括：環(huán)境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。n細胞核遺傳模式：由于細胞核中樞調控葉綠體的基因受到破壞，導致中樞對葉綠體產(chǎn)生關閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機制導致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產(chǎn)生影響，斑錦比例高，全斑出現(xiàn)機會大。多數(shù)伴有其他色素的亢進，因此多表現(xiàn)為紅色-橙色斑錦，習慣上把這種遺傳成為“紅系遺傳”。n細胞質遺傳模式

33、：不同于細胞核遺傳的是，細胞質遺傳個體的中樞并未受到破壞，而只是葉綠體的DNA遭到破壞，從而導致葉綠素合成障礙（而非抑制）。由于葉綠體這種半自主細胞器導致的遺傳通常依從母系的細胞質遺傳（因為精子不含葉綠體），不依從孟德爾遺傳模式。子一代主要受母本影響，斑錦率根據(jù)花蕾不同著生部位而異，和嵌合度密切相關。這樣的個體多不伴其他色素亢進，多表現(xiàn)為黃色個體，因此習慣上稱細胞質遺傳模式為“黃系遺傳”。斑 物 的 嵌 合 與 遺 傳n錦化細胞是正常葉綠體和異常葉綠體共存，這一點尤其體現(xiàn)在細胞質遺傳模式中。錦化細胞的分裂會產(chǎn)生多種細胞類型，內涵色素體不同。這樣的結果就是形成了嵌合體。嵌合體中不同的細胞處于競爭

34、狀態(tài)，不同細胞分化形成的配子，將形成不同的斑錦個體。例如從黃色組織形成的果實，子房也是黃色的，子一代斑錦率也很高。從嵌合組織形成的果實，子房是黃綠相間的，這樣的種子產(chǎn)生優(yōu)良嵌合個體可能性要大很多。兜 錦 A.asterias Variegata 兜錦 A.asterias Variegata 紅葉現(xiàn)象n紅葉現(xiàn)象是被子植物常見的一種伴隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的顏色改變，裸子植物非常少見。在多肉植物中，紅葉作為一種園藝類型，普遍存在于許多種類的園藝變種當中，尤其見于星球屬的鸞鳳玉。在多肉植物中的一些品種也具有類似的現(xiàn)象但季節(jié)依賴不明顯，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布紋球。傳統(tǒng)觀念上的紅葉就是指伴隨季節(jié)的

35、變化，尤其是秋冬季節(jié)。實際上，所謂的紅葉其實是一種自身色素的交替改變，促進這些改變的誘因有光照、溫度和脅迫，其中對光照的反應最為明顯。n紅葉現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于自身色素比例的改變而造成的，這包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化學結構的改變。近年來的研究表明，秋季植物表皮變紅是由于重新合成了大量的花色素甙的結果，花色素甙通常稱鮮紅色、紫色和藍色。入秋以后，表皮細胞中的花色素甙大量合成的是件實際上要遭遇葉綠素的分解，秋季的寒冷和干燥是促進花色素甙合成的主要原因。紅葉不同于紅錦n紅葉和斑錦的區(qū)別：紅葉是指代在外界因素的作用下產(chǎn)生的周期性或者反應性花色素甙合成與分解，伴隨葉綠素分解和其他色素代謝改變。斑錦是由于葉綠素缺失伴隨其他色素合成亢進。兩者共同點就是都與葉綠