為促進(jìn)幼豬腸道的健康及發(fā)育飼料組份和飼料添加劑的戰(zhàn)略性使用

1、為促進(jìn)幼豬腸道的健康及發(fā)育，飼料組份和飼料添加劑的戰(zhàn)略性使用摘要人們?cè)诖碳嗄套胸i的腸道發(fā)育和健康的飼養(yǎng)管理和飼喂策略上存在廣泛興趣，目的是為了在提高斷奶期間豬的生長(zhǎng)性能的同時(shí)將抗生素和如乳制品類的昂貴飼料組份的使用減小到最少。隨著對(duì)飼用抗生素在動(dòng)物生理機(jī)能上作用機(jī)制更全面的了解以及恰當(dāng)?shù)募膊∧Ｐ秃腕w外技術(shù)的運(yùn)用，最終將促成抗生素替代品的開發(fā)。考慮到對(duì)腸道養(yǎng)分利用率和新陳代謝理解的進(jìn)步，制定優(yōu)化腸道生長(zhǎng)、功能、健康的專項(xiàng)仔豬飼料可能是一個(gè)值得稱贊的營(yíng)養(yǎng)目標(biāo)。促進(jìn)腸道健康的豬飼料的重要方面包括：減少豬的腸道中蛋白質(zhì)的發(fā)酵含量，使腸道緩沖能力最少，使抗?fàn)I養(yǎng)因子含量最小化，并提供免疫球蛋白等有益化合

2、物。最佳膳食水平和纖維類型將隨著腸道疾病和生產(chǎn)目標(biāo)性質(zhì)的變化而改變。這些飼料特性受到了飼料組成成份和飼料加工（包括飼料發(fā)酵和酶的應(yīng)用）的影響。大量的飼料添加劑已被評(píng)估，且主要針對(duì)（1）提高豬的免疫應(yīng)答（如免疫球蛋白；- 3脂肪酸，酵母衍生ß-葡聚糖），（2）在豬腸道中減少病原體負(fù)荷（如有機(jī)和無(wú)機(jī)酸，高水平的氧化鋅，精油，草藥和香料，某些益生元的類型，噬菌體，和抗菌肽），（3）促進(jìn)有益的腸道微生物的建立（益生菌和某些益生元的類型），（4）促進(jìn)消化功能（例如丁酸，乙酸，乳酸，谷氨酰胺，蘇氨酸，半胱氨酸，和核苷酸）。當(dāng)操縱對(duì)腸道有積極影響的菌群時(shí)，應(yīng)權(quán)衡支持這些菌群所需要增加的精力和營(yíng)養(yǎng)成

3、本。一些實(shí)例證明，某些飼料添加劑在體外有效而體內(nèi)無(wú)效。如本身具有較強(qiáng)抗菌活性的精油，當(dāng)它用來(lái)飼養(yǎng)豬時(shí)，卻不能有效的控制細(xì)菌性病原體。綜合不同的方法可能會(huì)找到飼料抗生素的最有效替代品。關(guān)鍵詞：豬 腸道健康 腸道發(fā)育 抗生素 飼料添加劑1.引言人們?cè)诖碳嗄套胸i的腸道發(fā)育和健康的飼養(yǎng)管理和飼喂策略上存在廣泛的興趣。目的是為了在提高斷奶期間豬的生長(zhǎng)性能的同時(shí)將抗生素和如乳制品類的昂貴飼料組份的使用減小到最少。事實(shí)上，在實(shí)際情況中，斷奶前、后的仔豬生長(zhǎng)表現(xiàn)甚至不能達(dá)到其本身生長(zhǎng)潛能的50%。針對(duì)飼料組份和飼料添加劑在豬腸道健康和發(fā)育各方面的影響評(píng)估曾做過大量研究。此外，就此主題撰寫的大量研究評(píng)論，已經(jīng)

4、超越了（之前）在此研究領(lǐng)域大量信息的簡(jiǎn)單性總結(jié)。本文的重點(diǎn)是闡述養(yǎng)分、飼料組份及添加劑的選擇在促進(jìn)腸道的健康和發(fā)育重要性理論的關(guān)鍵所在。雖然研究重點(diǎn)是斷奶仔豬，但同時(shí)也適用于其它年齡更大的豬。2.探索腸道健康和發(fā)育的實(shí)驗(yàn)方法豬的胃腸道是一個(gè)復(fù)雜環(huán)境。特別是斷奶期的仔豬，其內(nèi)臟大小改變較快，有較高的蛋白轉(zhuǎn)換率，微生物群落迅速變化，進(jìn)而迅速改變其消化和免疫功能。這些變化受到豬的生長(zhǎng)環(huán)境、飼喂策略、斷奶時(shí)間和基因類型的影響及其本身心理和行為上的調(diào)節(jié)（表一）。burrin and stoll (2003)已經(jīng)將這些變化分分為在斷奶后57天內(nèi)的觀察急性期和隨后的自適應(yīng)期兩個(gè)階段。burrin and s

5、toll (2003)區(qū)分急性期和自適應(yīng)階段的主要依據(jù)是斷奶仔豬攝取食物的改變，相對(duì)于斷奶前而言，它大概需要7天的時(shí)間來(lái)適應(yīng)一定量（最少）的干物質(zhì)攝入。表一鑒于斷奶后的復(fù)雜和迅速變化，認(rèn)為限制飼料添加劑的數(shù)量就能夠?qū)Υ蟛糠謼l件下不同階段的豬的腸道起到刺激健康發(fā)育的作用就顯得過于天真。這使得我們?cè)谠u(píng)估飼料組份和飼料添加劑功能時(shí)需要進(jìn)一步探索其內(nèi)在作用機(jī)制，以便我們找到在何種條件下才能實(shí)現(xiàn)最優(yōu)應(yīng)對(duì)日糧干預(yù)。腸道功能的關(guān)鍵方面應(yīng)考慮包括消化能力、吸收能力、化學(xué)和物理障礙、微生物群落的負(fù)荷和多樣性以及免疫功能。在這方面我們值得注意的是，我們對(duì)抗生素是如何直接或間接的通過微生物群和發(fā)酵產(chǎn)物與腸道組織相互

6、作用的方面的認(rèn)知是如何的有限。這種認(rèn)知對(duì)探索有效的抗生素替代品是至關(guān)重要的。我們最終目的是希望提高商業(yè)化養(yǎng)豬的生產(chǎn)效率。然而，如何去探索其最根本的作用機(jī)制和對(duì)大量的飼料添加劑做出評(píng)估以獲得可靠地實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)于我們?nèi)允莻€(gè)挑戰(zhàn)。另一方面，也是研究機(jī)構(gòu)商業(yè)化的挑戰(zhàn)。這里我們也會(huì)考慮使用體外技術(shù)和傳染病模型。例如，用尤斯灌流室來(lái)評(píng)估粘膜各方面的功能，如滲透率、吸收率以及對(duì)飼料組份和飼料添加劑的篩選、分泌能力。另外，也需要探索大量飼料添加劑在簡(jiǎn)單的體外系統(tǒng)中的抗菌性。但是仍然應(yīng)該謹(jǐn)慎對(duì)待體外研究結(jié)果。例如，當(dāng)飼料在體外系統(tǒng)中時(shí)，各種精油的體外抗菌活性明顯下降，可能就是因?yàn)轱暳衔⒘Ｑ杆傥站偷挠绊憽Ｋ?/p>

7、，體外觀察結(jié)果需要體內(nèi)的關(guān)鍵數(shù)據(jù)來(lái)支持。評(píng)估體內(nèi)抗生素替代產(chǎn)品的一種方法是使用適當(dāng)?shù)募膊∧Ｐ汀Ｔ跀嗄毯蟮碾A段，絕大多數(shù)的關(guān)注點(diǎn)都在使用抗菌藥物的替代品上，眾多研究小組用這一時(shí)期腹瀉的疾病模型（特定的致病菌株產(chǎn)毒大腸桿菌etec）作為評(píng)估的方法。此類模型也被應(yīng)用在其他的評(píng)估中，例如檢測(cè)是否有特殊的飼料添加劑或者日糧策略對(duì)斷奶仔豬的腹瀉進(jìn)行實(shí)時(shí)有效的影響。其他人使用的疾病模型，則是對(duì)仔豬斷奶后的微生物多樣性和炎癥反應(yīng)來(lái)檢測(cè)不同日糧喂養(yǎng)的影響。使用這種體內(nèi)模型的一個(gè)優(yōu)勢(shì)是在對(duì)特定產(chǎn)品/日糧的影響進(jìn)行評(píng)估時(shí)，只需要在參與胃腸道生態(tài)系統(tǒng)的傳染病病原這個(gè)范圍里進(jìn)行檢測(cè)就可。然而，對(duì)動(dòng)物病蟲害模型的影響仍然

8、存在一些關(guān)鍵問題，無(wú)論是在病原體負(fù)載方面還是在動(dòng)物對(duì)病原體的反應(yīng)方面（豬對(duì)病原體隨時(shí)間推移和病原體之間交互作用的反應(yīng)的改變）。對(duì)于引起斷奶仔豬腹瀉的疾病模型的批評(píng)是所觀察到的腹瀉發(fā)病率和嚴(yán)重程度往往低于并未使用膳食抗菌化合物的商業(yè)化畜群的曾有發(fā)病經(jīng)歷。事實(shí)上，在使用大腸桿菌模型時(shí)引起溫和腹瀉和（無(wú)意中）導(dǎo)致腸毒血癥或者豬死亡之間只有一線之隔。在這個(gè)有效模擬胃腸道動(dòng)態(tài)的不完善的體外系統(tǒng)中，疾病模型的利用產(chǎn)生一些有趣的東西。例如，halas等人最近的一項(xiàng)研究證實(shí)這種假說(shuō)：給斷奶仔豬喂服3ml含有（3×107, 2×109, 1×1010 and 5×108）

9、cfu新生長(zhǎng)etec（o149:k91: k88）的肉湯培養(yǎng)基之后，飼料中添加菊粉(日糧的8%)和苯甲酸(日糧的0.5%)能降低糞便大腸桿菌脫落和斷奶仔豬的發(fā)病率。日糧中補(bǔ)充菊粉,單獨(dú)或結(jié)合苯甲酸，對(duì)于21天大的斷奶仔豬減少了其腹瀉天數(shù)，但并沒有顯著的影響etec的平均脫落（表一）。另一方面，苯甲酸在沒有菊粉的參入時(shí)并不影響斷奶仔豬的發(fā)病率也不減少etec平均脫落。一些研究證實(shí)腹瀉的臨床癥狀和etec脫落并無(wú)關(guān)系。而在halas等的研究中，隨著糞便中etec脫落的增加，糞便的稠度（更濕的糞便）也在升高，這可能是菊糖自身或者是與苯甲酸聯(lián)合的一種反映，它可以減少排泄物中etec脫落的天數(shù)。表一 在

10、etec對(duì)抗模型中的斷奶仔豬，苯甲酸和菊糖的補(bǔ)充對(duì)斷奶仔豬的腹瀉發(fā)病率，糞便稠度，和大腸桿菌脫落的影響（a）日糧處理苯甲酸（%） 0 0.5 p-value菊糖（%） 0 8 0 8 sem ba in ba×in time腹瀉天數(shù) （b） 2.6 1.2 2.9 0.8 0.28 0.982 0.001 0.496平均fc（c） 3.2 2.9 3.1 2.5 0.10 0.071 0.022 0.563 0.001大腸桿菌脫落（d）1.3 0.7 1.2 0.4 0.20 0.539 0.041 0.532a：adapted from halas et al. (2009). v

11、alues represent means and pooledstandard errors.b：diarrhoea represents number of days with fc4. diarrhoeal daysranged from day 4 to day 9 post-weaning.c：least-square means and pooled standard errors from observations ondays 4, 5, 6, 7, 8 and 9 (individual observation for each pig; fc ranges from 1 t

12、o 5).d：mean values and pooled standard errors; etec shedding represents number of days between days 4 and 7 post-weaning with etec1.在發(fā)表的期刊中montagne (2007)等人指出大量仔豬腸道內(nèi)的評(píng)估指標(biāo)被運(yùn)用。在這篇概論中，各種指標(biāo)用于評(píng)估斷奶后的腸道功能，進(jìn)食反映和腸道成熟度。分子生物學(xué)的迅速發(fā)展將使我們能依托基因表達(dá)譜、遺傳標(biāo)記、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)進(jìn)而研究基礎(chǔ)層面上的作用機(jī)制。3. 喂養(yǎng)腸道在斷奶時(shí)期發(fā)生的主要變化，本質(zhì)上是整個(gè)胃腸道從生物學(xué)、生理學(xué)和

13、免疫學(xué)角度的重塑過程。在過去，為了動(dòng)物生長(zhǎng)效率的最大化并降低原料和加工品的花費(fèi)，斷奶仔豬的日糧制定大多基于克服消化道功能的局限性和不成熟（例如，胰腺和brush-border酶）。根據(jù)burrin和stoll的研究總結(jié)，最近更多的提及精氨酸，此文提到考慮到對(duì)腸道養(yǎng)分利用率和新陳代謝理解所取得的巨大進(jìn)步，制定優(yōu)化腸道生長(zhǎng)、功能、健康的專項(xiàng)仔豬飼料可能是一個(gè)值得稱贊的營(yíng)養(yǎng)目標(biāo)。burrin和stoll廣泛地概述了參與仔豬胃腸道新陳代謝的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和對(duì)腸道利用率的討論，均表明谷氨酰胺、谷氨酸和蘇氨酸是制定腸道有益膳食最有希望的候選者。在這方面，人們認(rèn)為一些必需和非必需的氨基酸在胃腸道甚至整個(gè)生物體

14、的新陳代謝、生理、免疫學(xué)和治療效果中扮演了一個(gè)重要角色。除了作為多肽和蛋白質(zhì)的構(gòu)建物質(zhì)之外，氨基酸還具有生物活性屬性。這些氨基酸可以在疾病期間補(bǔ)充日糧營(yíng)養(yǎng)的缺乏。事實(shí)上，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明免疫系統(tǒng)和生長(zhǎng)所需的氨基酸有本質(zhì)差異。最重要的是某些日糧盈余管理中，氨基酸被證實(shí)是以治療為目的而誘導(dǎo)生物活性的必要手段。4. 斷奶期日糧中的膳食纖維營(yíng)養(yǎng)學(xué)家和獸醫(yī)對(duì)膳食纖維在斷奶仔豬日糧中扮演的角色和其在斷奶期對(duì)腹瀉的干擾多年來(lái)一直保持濃厚的興趣，并將持續(xù)如此。令人好奇的是，不像營(yíng)養(yǎng)和日糧成份（例如能量）會(huì)有膳食搭配的固定推薦，但對(duì)于膳食纖維卻沒有這樣固定的推薦，因此膳食水平被作為添加原料常常使其在飼料中花費(fèi)最少。

15、出于這個(gè)原因，對(duì)使用膳食纖維來(lái)改善斷奶期的胃腸道失調(diào)人們表現(xiàn)出了很大的興趣。追溯到1960年代和1970年代的報(bào)告顯示，不溶性纖維的添加來(lái)源可以從谷物殼如大麥中獲得，以減少斷奶期溶血性大腸桿菌的排泄和腹瀉的發(fā)病率。例如，smith and halls（1968）發(fā)現(xiàn)：大麥殼的任意喂食（除去珍珠狀的大米）對(duì)于哺乳期接種過大腸桿菌的仔豬具有預(yù)防疾病的作用。但這些被喂養(yǎng)的麥粉仍然容易受到斷奶仔豬腸炎（pwc）的影響。所利用的大麥纖維就是大麥的外殼，在制作的大麥粉粒的過程中被收集下來(lái)，它包含了大量的不溶性非淀粉多糖和較少的可溶性非淀粉多糖。另一方面，大麥粉有更高比例的可溶性非淀粉多糖。據(jù)berts c

16、hinger等的研究表明減少大腸桿菌增殖和腹瀉的相關(guān)因素中，粗纖維的作用占了較高的比例（10-17%），而營(yíng)養(yǎng)成分（特別是粗蛋白）所占比例相當(dāng)?shù)?。此外，bolduan（1988）和aumaitre（1995）等曾就適當(dāng)增加不溶性纖維能改善斷奶仔豬的腹瀉做過相關(guān)論述。例如，bolduan等(1988)提供了證據(jù)表明結(jié)腸內(nèi)的二元胺也涉及到斷奶仔豬的腹瀉，其含量隨斷奶仔豬飼料的粗纖維含量增長(zhǎng)而呈線性遞減。然而，澳大利亞和西班牙的研究者用生米/熟米喂養(yǎng)剛斷奶的仔豬，雖然其膳食纖維含量較低但仍然能有效地減少腹瀉率和增強(qiáng)其斷奶期的生長(zhǎng)，這似乎與之前的結(jié)論背道而馳。mcdonald等使用大腸桿菌對(duì)抗模型論證

17、得出，喂養(yǎng)煮熟的米飯和動(dòng)物蛋白減少了etec在小腸和結(jié)腸內(nèi)的數(shù)量，相對(duì)于喂養(yǎng)大麥粉粒的斷奶仔豬表現(xiàn)出了更好的性能（表二）。這些數(shù)據(jù)表明，如何確定斷奶期間膳食纖維的正確數(shù)量是個(gè)非常復(fù)雜的問題。因?yàn)樗羁赡苋Q于營(yíng)養(yǎng)師/生產(chǎn)者希望實(shí)現(xiàn)的目標(biāo)，也可通過研究腸道中的碳水化合物（不同的消化率和發(fā)酵能力）以及蛋白質(zhì)的最適膳食組合來(lái)解決這個(gè)問題。例如，在日糧中混合碳水化合物對(duì)于改善斷奶仔豬腹瀉和最大化瘦肉組織的獲得就是完全不同的。表二 通過飼喂稻作或大麥粉粒，未受感染和受感染的豬的生長(zhǎng)表現(xiàn)，大腸重量，vfa水平和回腸粘度的情況表現(xiàn)（a） 未受感染的豬 受感染的豬 p-value 稻作（b）大麥粉粒（c） 稻

18、作 大麥粉粒 sem 膳食 疾病死亡增值（g/天）74 26 28 56 36.3 * *大腸%lw（d） 2.7 3.8 2.6 3.2 0.62 * nsvfa末端結(jié)腸（mm） 84 114 60 78 20.4 * *ph末端結(jié)腸 6.8 6.1 6.8 6.5 0.37 * ns空腸中的大腸桿菌 0 0 0.9 4.2 2.44 * 結(jié)腸中的大腸桿菌（e）0 0 3.2 6.2 1.89 *回腸粘度cp 2.1 2.8 1.6 2.3 1.13 * * pb0.05, * pb0.01, * pb0.001, ns: not significant.a：adapted from mcd

19、onald et al. (2001a,b). values represent treatmentmeans and standard error of means.b ：rice: cooked white rice (702 g/kg, 4 g/kg dietary soluble nsp content)plus animal protein sources (197 g/kg).c： barley: pearl barley (500 g/kg; 25 g/kg dietary soluble nsp content) plusrice (275 g/kg) and animal p

20、rotein sources (200 g/kg).d ：lw: live body weight.e ：expressed as log10 cfu (colony-forming units) of haemolytic e. coli pergram of mucosal scraping.5. 斷奶期日糧中的粗蛋白另一種可能改善斷奶仔豬腹瀉的明確策略就是通過改變蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)調(diào)控胃腸道以及當(dāng)中微生物菌群的結(jié)構(gòu)和功能。發(fā)酵的碳水化合物和潛在可發(fā)酵蛋白（如未消化的氮進(jìn)入大腸）之間的失衡一直被作為剛斷奶仔豬腹瀉的一個(gè)緩解因素。大腸中的微生物菌群所產(chǎn)生的蛋白質(zhì)代謝材料可能會(huì)增加潛在的有毒

21、物質(zhì)水平如氨，胺，吲哚，酚類和支鏈脂肪酸（bcfa），且這些有毒物質(zhì)一直與斷奶仔豬腹瀉的發(fā)病機(jī)制密切相關(guān)。的確，給斷奶仔豬喂養(yǎng)較少的粗蛋白之后，豬小腸中氨濃度以及回腸中血漿尿素氮、氨基氮和揮發(fā)性脂肪酸都會(huì)減少。這些數(shù)據(jù)表明了微生物菌群可以減少蛋白發(fā)酵，同時(shí)也表明喂養(yǎng)較少的蛋白飼料可以減少未喂養(yǎng)抗生素仔豬的腸道腹瀉。喂養(yǎng)較少蛋白飼料的潛在不利因素在于隨著必需氨基酸的（如異亮氨酸和纈胺酸）供給減少，斷奶后仔豬的生長(zhǎng)又會(huì)受到抑制，然而我們可以通過加入這些氨基酸結(jié)晶形式來(lái)克服這種情況。此外，通過jeaurond等人證實(shí)，在剛斷奶仔豬日糧中所提供的額外的發(fā)酵碳水化合物可以減少蛋白質(zhì)發(fā)酵的負(fù)面影響程度。h

22、eo等人曾做了一項(xiàng)研究并對(duì)此進(jìn)行了假設(shè)檢測(cè)：給豬喂養(yǎng)低蛋白日糧并在日糧中補(bǔ)充結(jié)晶必需氨基酸以便維持這一理想日糧供給模式，這種模式首先可以降低胃腸道中蛋白質(zhì)的發(fā)酵指數(shù)和減少斷奶仔豬的腹瀉發(fā)病率，其次還絲毫不影響15周大的仔豬生長(zhǎng)。本研究主要通過用小麥、燕麥、大麥來(lái)代替大豆，在保持易消化能量含量的同時(shí)使蛋白質(zhì)攝入水平從243 g /kg減到173 g /kg。其他發(fā)表的論文顯示減少日糧中的蛋白質(zhì)含量可以降低糞便中氨氮的水平和蛋白質(zhì)的發(fā)酵量。相應(yīng)的，此策略還可降低抗生素療法的次數(shù)，通過增加糞便的dm含量改進(jìn)糞便的稠度，同時(shí)還不影響仔豬的生長(zhǎng)性能 。6. 血漿蛋白和其替代品在過去十五年里，血漿產(chǎn)品作為

23、飼料添加劑使得剛斷奶仔豬的飼料發(fā)生了徹底變革，特別對(duì)于斷奶前18天的仔豬。噴霧干燥獲得的豬血漿產(chǎn)品被利用到豬飼料中，通過增加剛斷奶期間仔豬對(duì)其的采食量和飼料轉(zhuǎn)化率來(lái)提高豬的生長(zhǎng)性能。這種影響機(jī)制一直都在被研究，包括獨(dú)立免疫球蛋白和加強(qiáng)型糖蛋白對(duì)大腸桿菌的防御以及通過血漿免疫球蛋白的特殊防御。然而，近年來(lái)人們一直在研究這種血漿飼料添加劑的替代品，并且通過許多實(shí)驗(yàn)來(lái)檢測(cè)了喂養(yǎng)斷奶仔豬的牛初乳產(chǎn)品。因?yàn)榕３跞楫a(chǎn)品含有高水平的免疫球蛋白和生長(zhǎng)因子如igf-1，也許它可以被視為一種比動(dòng)物血漿更安全的飼料。dunshea等為斷奶后14天的仔豬準(zhǔn)備了分別含冷凍干燥的豬血漿和冷凍干燥牛初乳的日糧，另外還準(zhǔn)備了

24、分別含有大豆粉和動(dòng)物蛋白來(lái)源的日糧。這些日糧對(duì)斷奶后第四天的仔豬的生長(zhǎng)性能沒有任何影響。然而在18天到21天之間，仔豬對(duì)含有大豆粉的日糧采食得更少，并且其生長(zhǎng)要慢于那些采食其他日糧的仔豬。在35天時(shí)，采食含牛初乳和血漿的豬的平均重量要比采食其他日糧的豬的平均重量多6%。在這些實(shí)驗(yàn)條件下，在剛斷奶仔豬的日糧中的牛初乳及與其結(jié)合的動(dòng)物蛋白的使用就比得上冷凍干燥豬血漿的使用。然而，含大豆粉的飼料會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)性能的下降。king和boudry等人記錄了在日糧中添了牛初乳產(chǎn)品可以改進(jìn)斷奶后14天到21天的仔豬的生長(zhǎng)性能。king等人還觀察了定時(shí)采食含牛初乳日糧的豬其絨毛高度和隱窩深度在增加，而近端空腸，中

25、端空腸和末端回腸卻在減少。此外，當(dāng)仔豬消耗了含牛初乳的日糧后，其中端空腸固有膜上的t淋巴細(xì)胞cd4(+) 和 cd8(+)濃度，分別增加了28%和37%。在另一項(xiàng)研究中，king等人評(píng)價(jià)了斷奶仔豬采食含噴霧干燥的牛和豬血漿以及采食含噴霧干燥的牛初乳日糧在生長(zhǎng)性能和腸道組織方面的效果。通過這組試驗(yàn)，king等人觀察到豬的平均每日采食量和生長(zhǎng)速率并沒有差別。7. 選出的飼料添加劑大量的飼料添加劑已被評(píng)估，且主要針對(duì)（1）提高豬的免疫應(yīng)答（如免疫球蛋白；- 3脂肪酸，酵母衍生ß-葡聚糖），（2）在豬腸道中減少病原體負(fù)荷（如有機(jī)和無(wú)機(jī)酸，高水平的氧化鋅，精油，草藥和香料，某些類型的益生元，噬

26、菌體，和抗菌肽），（3）促進(jìn)有益的腸道微生物的建立（益生菌和某些類型的益生元），（4）促進(jìn)消化功能（例如丁酸，乙酸，乳酸，谷氨酰胺，蘇氨酸，半胱氨酸，和核苷酸）。在本節(jié)中我們選擇幾種飼料添加劑并對(duì)其普通機(jī)制和近期發(fā)展趨勢(shì)做以討論。7.1有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸在許多綜述里面已經(jīng)提到了豬飼料中有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸的使用。給豬喂養(yǎng)有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸對(duì)其腸道健康和發(fā)育產(chǎn)生了正面影響，并對(duì)豬的健康和生產(chǎn)力產(chǎn)生了間接影響，其主要?dú)w咎于這些因素包括（1）非游離有機(jī)酸的抗菌活性（2）降低消化物的ph，尤其在胃中，協(xié)助蛋白質(zhì)消化（3）降低胃拍空率（4）刺激小腸中酶的生產(chǎn)和活性（5）提供腸道組織偏好的營(yíng)養(yǎng)從而加強(qiáng)黏膜的功能和完整。

27、由于這些有利因素和協(xié)同效果，不同組合的無(wú)機(jī)酸和有機(jī)酸被廣泛的使用在剛斷奶仔豬日糧中，并在后期生長(zhǎng)-肥育豬和母豬中的應(yīng)用也越來(lái)越多。喂養(yǎng)豬的這些酸的效應(yīng)也將隨酸的類型和組合、動(dòng)物狀態(tài)、飼料特點(diǎn)尤其是飼料的緩沖能力的變化而發(fā)生改變。一個(gè)相對(duì)的近期發(fā)展是針對(duì)輸送到不同腸段靶定位點(diǎn)的酸的封裝。由piva等人開展的研究已經(jīng)表明相對(duì)簡(jiǎn)單的封裝對(duì)延遲膳食酸的吸收比較有效，且使酸更有效的輸送到小豬的回腸末端，盲腸和結(jié)腸。后者也許是通過給豬喂養(yǎng)酸的特殊的鹽形式實(shí)現(xiàn)效果的。比如，canibe等人表明鉀-二甲酸對(duì)提高斷奶28天的豬回腸末端中的甲酸水平有效果。相對(duì)于其它甲酸鹽形式而言，喂養(yǎng)鉀-二甲酸有可能有助于豬生長(zhǎng)

28、性能的更多積極效果的觀察。decuypere 和 dierick強(qiáng)調(diào)了具有強(qiáng)抗菌性能的中鏈脂肪酸。含中聯(lián)脂肪酸的三酰甘油和外源脂肪分解酶的組合喂養(yǎng)似乎很有前途且需要進(jìn)一步的探索。 在有機(jī)酸中中，就對(duì)動(dòng)物生理影響角度而言，人們對(duì)乳酸和丁酸是特別感興趣的。已有文件記錄乳酸對(duì)豬的生長(zhǎng)性能有積極影響，且主要是由于乳酸的抗菌性能和對(duì)內(nèi)源酶生產(chǎn)的刺激。丁酸作為首選的腸道細(xì)胞能量來(lái)源，已經(jīng)被證明了能有效增強(qiáng)腸道細(xì)胞擴(kuò)散。然而，相對(duì)于無(wú)味的丁酸鈉，丁酸對(duì)剛斷奶仔豬生長(zhǎng)性能方面的積極效果卻很小或是沒有被檢測(cè)出來(lái)。這種缺乏反應(yīng)可能是由內(nèi)源丁酸發(fā)酵產(chǎn)物造成的，它可能是因?yàn)槲桂B(yǎng)仔豬時(shí)受到易發(fā)酵的纖維來(lái)源如菊糖和甜菜漿

29、的刺激所造成。此外，丁酸生產(chǎn)菌已經(jīng)被確定存在于黏膜相關(guān)的微生物菌群中。值得注意的是微生物可以利用葡糖酸作為丁酸生產(chǎn)的基材。因此，葡糖酸作為較便宜的在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面的丁酸生產(chǎn)原料也許值得我們進(jìn)一步探索。此外我們一種潛在的擔(dān)憂就是開發(fā)微生物的耐酸性，它已經(jīng)被界定為能抵抗酸性ph2.5甚至更低的ph。人們?cè)诖竽c桿菌和鼠傷寒沙門氏菌中沒有觀察到誘導(dǎo)蛋白和耐酸蛋白。然而，據(jù)我們所知，關(guān)于在動(dòng)物中通過微生物群生產(chǎn)耐酸蛋白的基因的分布的變化尤其是針對(duì)喂養(yǎng)有機(jī)酸的反應(yīng)卻沒有任何相關(guān)信息可以使用。7.2 飼料酶在豬飼料中使用外源性飼料酶，其主要目的是為了改善豬飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。這是通過了幾種機(jī)制獲得的，包括飼料組份

30、中的抗?fàn)I養(yǎng)因子的分解，營(yíng)養(yǎng)封裝效果的消除從而增大了可用性，原材料中不能被內(nèi)源酶裂解的特殊化學(xué)鍵的分解從而釋放更多的營(yíng)養(yǎng)和互補(bǔ)酶。豬飼料中的大多蔬菜飼料都包含了相當(dāng)多的非淀粉多糖，其抗?fàn)I養(yǎng)效果確立已久并一直是個(gè)熱門研究課題。因此，豬飼料中碳水化物酶的使用主要致力于消除與飼料組份中非淀粉多糖相關(guān)聯(lián)的抗?fàn)I養(yǎng)活性。事實(shí)上，一些研究已經(jīng)表明，只要有合適的酶制劑，并伴隨著仔豬飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的潛在改善，這些抗?fàn)I養(yǎng)效果就會(huì)被減小到最低限度，并且結(jié)合能降解復(fù)合非淀粉多糖所需的不同酶活，進(jìn)而提高養(yǎng)分利用率。除了能提高養(yǎng)分利用率之外，酶還可以通過生產(chǎn)各種各樣的多糖水解產(chǎn)物來(lái)改善仔豬的生長(zhǎng)性能，且這些產(chǎn)物通過操縱胃腸

31、中微生物的增長(zhǎng)來(lái)直接影響腸道健康。的確，對(duì)仔豬和肉雞的一些研究表明飼料酶的使用會(huì)對(duì)腸道健康產(chǎn)生積極影響。在一項(xiàng)對(duì)仔豬的研究中，inborr 和ogle曾報(bào)道，在濕潤(rùn)大麥中補(bǔ)充碳水化合物降解酶混合劑對(duì)減小仔豬腹瀉發(fā)病率和腹瀉的嚴(yán)重性都有效。最近的研究是在仔豬中使用了一種分泌性腹瀉的原位模型，kiarie等人報(bào)道了通過培養(yǎng)大豆粉和菜籽粕及多糖酶的混合物所產(chǎn)生的非淀粉多糖水解產(chǎn)物有利于維護(hù)腸道防御功能在受到etec感染期間。通過小麥和亞麻籽生產(chǎn)的非淀粉多糖水解產(chǎn)物也被觀察到有相似的效果。這些結(jié)果可通過各種各樣的機(jī)理被解釋，包括了這種可能性就是水解產(chǎn)物能夠干擾病原體對(duì)腸粘膜的附著，這種附著是感染的首要

32、步驟。högberg 、 lindberg 和kiarie已經(jīng)表明這些水解產(chǎn)物也可以作為益生元，有利于乳酸生產(chǎn)菌的細(xì)胞增殖，反過來(lái)說(shuō)就是它可以間接的抑制某些致病菌種的生長(zhǎng)。飼料酶也可以通過減少腸道粘度來(lái)改善腸道健康，這主要是因?yàn)榭扇苄苑堑矸鄱嗵强梢越档褪趁油ㄟ^率和消化酶的擴(kuò)散以及增加內(nèi)源性腸道蛋白分泌物。這將反而增強(qiáng)腹部中參與微生物增殖的底物可用性，這個(gè)在第六節(jié)中被討論過。其它的影響就是增加斷奶仔豬腸道食糜粘度及增強(qiáng)像腸毒素大腸桿菌和腸道螺旋體等病原菌的增殖。因此，人們推測(cè)豬飼料中添加酶是為了消化可溶性非淀粉多糖以及使腸道微生物負(fù)荷減小到最低程度，反過來(lái)說(shuō)就是會(huì)增加機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用性

33、并且使病原菌的增殖達(dá)到最小程度。7.3 益生元和益生菌益生菌的定義是作為一種活的微生物，當(dāng)它們被使用適當(dāng)量的時(shí)候它們對(duì)機(jī)體賦予了健康效益。對(duì)于小豬而言，益生菌預(yù)計(jì)至少提供以下腸道功能之一：（1）刺激由有益細(xì)菌支配的有益菌群的發(fā)育（2）防止腸道病原菌的定植（3）增加消化能力和降低ph（4）提高粘膜免疫（5）增強(qiáng)腸道組織的成熟度和完整性。在實(shí)踐中，為了對(duì)豬的性能發(fā)揮積極影響益生菌菌種需要有以下幾個(gè)特點(diǎn)：（1）能在腸道中大量繁殖（2）高的生長(zhǎng)率和低的營(yíng)養(yǎng)需求（3）抑制腸道致病菌及其細(xì)胞和代謝產(chǎn)物（4）在商業(yè)條件下易于大規(guī)模擴(kuò)繁（5）能在飼料中存活，并且在生產(chǎn)過程中具有穩(wěn)定活性。乳酸菌（包括乳酸菌，雙

34、歧桿菌和腸球菌）和芽孢桿菌在過去主要被作為益生菌用于動(dòng)物飼料產(chǎn)品。乳酸菌、雙歧桿菌和腸球菌通常都存在腸道中。尤其是乳酸菌在豬腸道甚至包括剛斷奶仔豬腸道微生物的早期發(fā)展階段起主導(dǎo)作用。因此這種細(xì)菌優(yōu)于繁殖在腸道中的其它細(xì)菌。乳酸菌通過發(fā)酵產(chǎn)酸，它可以降低腸道的含量ph值以及利于腸道功能。此外，它們還可以抑制腸道病原菌并且提供機(jī)體免疫。但是，乳酸菌并不產(chǎn)生孢子，并且它們中有一些菌還厭氧。除非乳酸菌能被保護(hù)這，要不然在生產(chǎn)過程和飼料存貯中幸存下來(lái)且能輸送給動(dòng)物腸道的乳酸菌可能是個(gè)擔(dān)心的問題。相對(duì)于乳酸菌而言，芽孢桿菌是革蘭氏陽(yáng)性產(chǎn)孢細(xì)菌，且在飼料生產(chǎn)和運(yùn)輸過程中其孢子相對(duì)比較穩(wěn)定。一般而言，芽孢桿菌

35、有良好的酶系統(tǒng)。其中一些芽孢桿菌菌種已經(jīng)用于酶的商業(yè)生產(chǎn)，比如淀粉酶和蛋白酶，這兩種酶可以補(bǔ)充豬的內(nèi)源性消化酶。一般而言，益生菌的影響力與其特定的分離菌群相關(guān)聯(lián)。因此，如何選擇和維持一種益生菌的性能仍然是至關(guān)重要的，并且在益生菌的成功開發(fā)和應(yīng)用上也具有挑戰(zhàn)性。在評(píng)估益生菌對(duì)剛斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響方面已經(jīng)進(jìn)行了大量的體內(nèi)試驗(yàn)。最近，據(jù)報(bào)道在31份性能研究報(bào)道中有30份研究報(bào)告表明，仔豬展示了一種積極的生長(zhǎng)反應(yīng)通過在其日糧中混合添加地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌。主要來(lái)自乳酸菌和雙歧桿菌的不同分離種也被報(bào)道過其對(duì)剛斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能有積極影響。特別是對(duì)etec k88有抑制影響的乳酸菌sobruis

36、 001t最近被證明其通過減小回腸etec容量產(chǎn)生了一種益生菌效果，并且對(duì)口服etec k88的仔豬的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。但是，也有報(bào)道表明體內(nèi)試驗(yàn)顯示被測(cè)試益生菌對(duì)仔豬沒有任何反應(yīng)。此外，還有報(bào)道描述補(bǔ)充鼠李乳酸桿菌gg具有副作用，它增加了口服過etec的仔豬糞便中etec的排泄并減小了仔豬的生長(zhǎng)。這些對(duì)于益生菌效果不一致的報(bào)道表明了在益生菌的發(fā)展和應(yīng)用中它的高度復(fù)雜性。這就強(qiáng)調(diào)了我們需要科學(xué)的研究方法以便更好的了解益生菌效果的作用方式和分子機(jī)制。此外，科學(xué)評(píng)估和對(duì)于新開發(fā)益生菌在生產(chǎn)，維護(hù)，處理和應(yīng)用等每一步的良好質(zhì)量控制是確保預(yù)期效果的關(guān)鍵。顯然，簡(jiǎn)便測(cè)量（s）同類益生菌的性質(zhì)將幫助到質(zhì)量控

37、制，而這往往是最缺乏的。益生菌在新陳代謝中是具備動(dòng)態(tài)變化的活體微生物。一種特定益生菌的表型都受到了許多外部因素和內(nèi)部因素的影響，這也將影響益生菌的療效。因此，為了新型益生菌的應(yīng)用和開發(fā)我們需要識(shí)別這些因素之間的關(guān)系。 益生元是種易于消化的飼料組份，它通過一種有益方式改變了腸道菌群的組成或者是新陳代謝。因此，人們希望益生元對(duì)于主體的效益方式與益生菌相當(dāng)。事實(shí)上，雙歧桿菌和乳酸桿菌幾乎都已是益生元的開發(fā)對(duì)象。對(duì)于剛斷奶仔豬而言，在日糧中添加可發(fā)酵碳水化合物來(lái)提高仔豬大腸和小腸中的微生物菌群的組成和功能通常被視為一種相對(duì)比較簡(jiǎn)單的方法。最近的研究表明，在日糧中添加甜菜渣，菊糖，乳果糖和小麥淀粉，目的

38、就是為了刺激沿著整個(gè)腸道的發(fā)酵作用，以及改變剛斷奶仔豬腸道的細(xì)菌菌群的組成。添加到不同的基底日糧中的菊糖還影響了仔豬中雙歧桿菌的可檢測(cè)比率，但對(duì)乳酸桿菌卻沒有影響。同時(shí)，人們也證明了當(dāng)日糧中的乳糖含量較低時(shí)菊糖能改善豬的小腸結(jié)構(gòu)。因此，增加對(duì)益生元的攝入可以促進(jìn)腸道健康。益生元較益生菌而言價(jià)格便宜，風(fēng)險(xiǎn)低，并且更容易處理并整合到日糧中。益生元和益生菌結(jié)合使用可能會(huì)提高益生菌對(duì)剛斷奶仔豬的腸道健康和發(fā)育的功效。7.4 精油精油是植物的易揮發(fā)性成分，它自古以來(lái)都被用在食品制備方面。這些精油普遍被美國(guó)食品和藥品管理局（fda）視為安全物質(zhì)(gras)，并已被做為人工調(diào)味劑和防腐劑，用于香水生產(chǎn)以及非處方藥物的配方。一些精油具備較強(qiáng)的抗菌活性，尤其是那些含有酚醛結(jié)構(gòu)的精油。如香芹酚和百里酚，它們有強(qiáng)大抗菌活性是因?yàn)樗鼈冇杏坞x電子及酚醛環(huán)上連接的羥基。