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1、葉的生理功能 主要功能是光合作用和蒸騰作用,有些植物的葉還有吸收、營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能。第1頁/共88頁一、葉的形態(tài)(一)、植物葉的組成 葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成,葉片扁平、綠色,是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉,缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。第2頁/共88頁Leaf bladePetioleStipule第3頁/共88頁 1.葉形、葉緣、葉尖、葉基(1)葉形 葉片的形狀主要是以葉片的長(zhǎng)闊的比例(即長(zhǎng)闊比)和最闊處的位置來決定的。 就長(zhǎng)闊比而言,圓形為1:1,廣橢圓形為1.5:1,長(zhǎng)橢圓形為3:1,線形為10:1,帶形或劍形為6:1。以上長(zhǎng)闊比皆為大

2、概數(shù)字,因具體植物的葉片可略有上下。(二)、 葉片的形狀第4頁/共88頁 在敘述葉形時(shí),也常用“長(zhǎng)”、“廣”、“倒”等字眼冠在前面。譬如,橢圓形葉而較長(zhǎng)的,稱長(zhǎng)橢圓形葉;卵形葉而較寬的,稱為廣卵形葉;卵形葉而先端圓闊與基部稍狹,仿佛卵形倒置的,稱為例卵形葉;同樣地,有倒披針形葉,倒心形葉,長(zhǎng)卵形葉,倒長(zhǎng)卵形葉,廣橢圓形葉,廣披針形葉等。第5頁/共88頁 (1)針形、葉細(xì)長(zhǎng),先端尖銳,稱為針葉,如松、的葉。 (2)線形、葉片狹長(zhǎng),全部的寬度約略相等,兩側(cè)葉緣近平行,稱為線形葉,也稱帶形或條形葉。如稻、麥、韭、水仙和冷杉的葉。 (3)披針形、葉片較線形為寬,由下部至先端漸次狹尖,稱為披針形葉。如柳

3、、桃的葉。 (4)橢圓形、葉片中部寬而兩端較狹,兩側(cè)葉緣成弧形,稱為橢圓形葉。如芫花、樟的葉。第6頁/共88頁 (5)卵形、葉片下部圓闊,上部稍狹,稱為卵形葉。如向日葵、苧麻的葉。 (6)菱形、葉片成等邊斜方形,稱菱形葉。如菱、烏桕的葉。 (7)心形、與卵形相似,但葉片下部更為廣闊,基部凹入成尖形,似心形,稱為心形葉。如紫荊的葉。 (8)腎形、葉片基部凹入成鈍形,先端鈍圓,橫向較寬,似腎形,稱為腎形葉。如積雪草、冬葵的葉。第7頁/共88頁 除上面幾種基本形狀外,其他的形狀還有:如圓形葉(蓮)、扇形葉(銀杏)、三角形葉(扛板歸)、劍形葉(鳶尾)等。凡葉柄著生在葉片背面的中央或邊緣內(nèi),不論葉形如何

4、,均稱為盾形葉,如蓮、蓖麻的葉。第8頁/共88頁(2)葉尖的形狀 漸尖:葉尖較長(zhǎng),或逐漸尖銳,如菩提樹的葉。 急尖:葉尖較短而尖銳,如蕎麥的葉。 鈍形:葉尖鈍而不尖,或近圓形,如厚樸的葉。 截形葉:尖如橫切成平邊狀,如鵝掌楸(馬褂木)、蠶豆的葉。第9頁/共88頁Leaf margins(4)葉緣第10頁/共88頁2.禾本科植物的葉片 禾本科植物的葉分葉片和葉鞘兩部分。 葉鞘包裹著莖桿 ,有保護(hù)莖的居間生長(zhǎng) 、加強(qiáng)莖的支持作用和保護(hù)葉腋內(nèi)幼芽的功能。 葉片扁平狹長(zhǎng)呈線形或狹帶形。第11頁/共88頁 葉片和葉鞘相接處,有一片向上突起的膜狀結(jié)構(gòu),稱為葉舌。葉舌能使葉片向外彎曲,使葉片可更多地接受陽光

5、,同時(shí)可防止水分、真菌和害蟲進(jìn)入葉鞘中。 有的禾本科植物,如大麥、小麥,其葉鞘上端的兩側(cè)與葉片相接處,突出成葉耳。 葉舌和葉耳的有無、形狀、大小、色澤可以用作鑒定禾本科植物種或品種的依據(jù)。例如,水稻有葉耳,稗草則無葉耳等。 第12頁/共88頁 葉脈是由葉肉內(nèi)的維管束和其他有關(guān)組織組成的,葉脈通過葉柄與莖內(nèi)的維管組織相連。 葉脈在葉片上的分布規(guī)律稱為脈序。 脈序主要有平行脈、網(wǎng)狀脈和叉狀脈三種類型。 叉狀脈序的各脈作二叉分枝,如銀杏。這種脈序常見于蕨類植物。 (三)、脈序第13頁/共88頁平行脈是各葉脈大致平行排列,多見于單子葉植物中。 各葉脈是自基部平行直達(dá)葉尖,稱直出脈或直出平行脈,如水稻、

6、小麥、竹等; 側(cè)脈自中脈橫出至葉緣,彼此平行,稱為側(cè)出脈或側(cè)出平行脈,如香蕉、芭蕉、美人蕉; 各葉脈自基部輻射而出,稱射出脈或輻射平行脈,如蒲葵、棕櫚; 各葉脈自基部平行出發(fā),但彼此逐漸遠(yuǎn)離,稍作弧狀,最后在葉尖匯合,稱弧形脈或弧狀平行脈,如車前、玉簪。 第14頁/共88頁網(wǎng)狀脈的特點(diǎn)是葉脈錯(cuò)綜分枝,連結(jié)成網(wǎng)狀,是多數(shù)雙子葉植物脈序的特征。 具一條明顯的主脈,兩側(cè)分出許多側(cè)脈,狀若羽毛,側(cè)脈間又多次分出細(xì)脈,稱為羽狀網(wǎng)脈,如蘋果、枇杷、樟、桉、夾竹桃等大多數(shù)雙子葉植物; 由葉基分出多條主脈,形如掌狀,主脈間又一再分枝,形成細(xì)脈,稱為掌狀網(wǎng)脈,如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。 有極少數(shù)單子葉植物,

7、如薯蕷、芋等具有網(wǎng)狀脈序,但單子葉植物無論是平行脈序或網(wǎng)狀脈序,其葉脈末梢都是連結(jié)在一起的,沒有自由的末梢,這一點(diǎn)和雙子葉植物的葉脈不同。 第15頁/共88頁(四)、單葉和復(fù)葉單葉:在一個(gè)葉柄上生有一個(gè)葉片的葉。復(fù)葉:一個(gè)葉柄上生有多個(gè)小葉片的葉。復(fù)葉的葉柄稱為葉軸或總?cè)~柄,葉軸上著生的許多葉稱為小葉,小葉的葉柄稱為小葉柄。 根據(jù)小葉排列方式的不同,復(fù)葉又分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和三出復(fù)葉 。第16頁/共88頁羽狀復(fù)葉是小葉排列于葉軸的兩側(cè)成羽毛狀。 依小葉數(shù)目不同,羽狀復(fù)葉又分為奇數(shù)羽狀復(fù)葉和偶數(shù)羽狀復(fù)葉。 羽狀復(fù)葉又因葉軸分枝與否,再分為一回、二回、三回及多回羽狀復(fù)葉。一回羽狀復(fù)葉,即葉軸不

8、分枝,小葉直接生在葉軸兩側(cè),如花生、刺槐;二回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝一次,再生小葉,如合歡、云實(shí);三回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝二次,再生小葉,如南天竹;多回羽狀復(fù)葉是葉軸多次分枝,再生小葉。第17頁/共88頁掌狀復(fù)葉是多個(gè)小葉皆生于葉軸頂端,排列如掌狀,如七葉樹、牡荊。掌狀復(fù)葉也可因葉軸分枝而再分為一回、二回、三回掌狀復(fù)葉。三出復(fù)葉是三個(gè)小葉生于葉軸頂端。如果三個(gè)小葉柄是等長(zhǎng)的,稱為三出掌狀復(fù)葉,如橡膠樹、紅車軸草;如果頂端小葉柄較長(zhǎng),就稱為三出羽狀復(fù)葉,如苜蓿、大豆。第18頁/共88頁 還有一種形態(tài)特殊的復(fù)葉,外形像單葉,是由三出復(fù)葉的兩個(gè)枚側(cè)生小葉退化成翅狀,如柚、藜檬的葉,總?cè)~軸與頂生小葉連接處有

9、關(guān)節(jié),如柑桔、橙的葉,稱為單身復(fù)葉。如果兩枚側(cè)生小葉完全退化,頂生小葉具節(jié),則為單小葉,如金桔、柑橘、山小桔中的一種葉。第19頁/共88頁單葉和復(fù)葉的區(qū)別1、葉軸的頂端沒有頂芽,小枝常具頂芽;2、小葉的葉腋沒有腋芽,小枝的葉腋有腋芽;3、復(fù)葉脫落時(shí),先小葉脫離,最后葉軸脫落,小枝上只有葉脫落;4、葉軸上的小葉與葉軸成一平面,小枝上的葉與小枝成一定角度。第20頁/共88頁(五)、 葉序和葉鑲嵌葉 序:葉在莖上的排列方式。葉序有三種基本類型,即互生、對(duì)生 和輪生 。 第21頁/共88頁 互生葉序是每節(jié)上只生一葉,交互而生,葉成螺旋狀排列在莖上,如樟、玉蘭等的葉序。 如果任意取一個(gè)節(jié)上的葉為起點(diǎn),螺

10、旋而上,直到上方另一葉 (即終點(diǎn)葉)與起點(diǎn)葉相遇為止,也就是在同一垂直線上,上下兩個(gè)葉的著生點(diǎn)相互重合,這時(shí)兩葉間的螺旋距離叫做葉周。 葉序周中有一定數(shù)目的螺旋圈數(shù)和一定數(shù)目的葉。如果把螺旋圈數(shù)做分子,螺旋圈數(shù)內(nèi)的葉數(shù)為分母,則互生葉序的公式可為1/2,1/3,2/5,3/8,5/13等。 第22頁/共88頁對(duì)生葉序是每節(jié)上生兩葉,相對(duì)排列,如丁香、薄荷、石竹等。在對(duì)生葉序中,下一節(jié)的對(duì)生葉與上一節(jié)的對(duì)生葉交叉成垂直方向的,稱為交互對(duì)生,如茜草。輪生葉序是每節(jié)上生三葉或三葉以上,排成輪狀,如夾竹桃、百合、梓樹等。 枝的節(jié)間短縮密接,葉在短枝上成簇生出,稱為簇生葉序,如銀杏、枸杞、落葉松等。葉著

11、生在莖基部近地面處,如車前、蒲公英等,稱葉基生。 第23頁/共88頁 第24頁/共88頁葉鑲嵌:葉在莖上的排列,相鄰兩節(jié)的葉,總是不相重疊而成鑲嵌狀態(tài),這種同一枝上的葉,以鑲嵌狀態(tài)的排列方式而不重疊的現(xiàn)象。 第25頁/共88頁二、葉的發(fā)育1、葉原基的發(fā)生 葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長(zhǎng)錐的側(cè)面,一般由表面的幾層細(xì)胞分裂形成最初的突起,接著向長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向生長(zhǎng)。但厚度生長(zhǎng)開始與停止均較早,使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬,有些植物(如禾本科)其基部可以包圍整個(gè)生長(zhǎng)錐。從突起到厚度生長(zhǎng)停止,整體仍由分生組織組成,外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時(shí)均可稱為葉原基。第26頁/

12、共88頁 第27頁/共88頁葉片由葉原基上部經(jīng)頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)形成。 葉原基上部的細(xì)胞分裂逐漸限于頂端,通過頂端生長(zhǎng)使這部分伸長(zhǎng)。 不久,在其兩側(cè)的細(xì)胞開始分裂,進(jìn)行邊緣生長(zhǎng),形成具有背腹性的扁平雛形的葉片;如果是復(fù)葉,則通過邊緣生長(zhǎng)形成多數(shù)小葉片。邊緣生長(zhǎng)進(jìn)行一段時(shí)間后,頂端生長(zhǎng)停止。 當(dāng)幼葉逐漸由芽?jī)?nèi)伸出、展開時(shí),邊緣生長(zhǎng)停止,整個(gè)葉片進(jìn)行近似平均的表面生長(zhǎng),又稱為居間生長(zhǎng)。居間生長(zhǎng)伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟,和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。 第28頁/共88頁 在葉片的發(fā)育過程中,其內(nèi)部也像根、莖一樣,由原分生組織(葉原基早期)過渡為初生分生組織(同樣初步分化為原表皮、基本分生

13、組織和原形成層),再逐漸分化為初生結(jié)構(gòu)。 此時(shí),除一些雙子葉植物主脈基部維管組織中可能保留活動(dòng)甚弱的形成層外,其他部分均為成熟組織,所以,葉的生長(zhǎng)是有限生長(zhǎng)。 第29頁/共88頁三、葉的結(jié)構(gòu)被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第30頁/共88頁 雙子葉植物的葉片多具有背面(遠(yuǎn)軸面或下面)和腹面 (近軸面或上面)之分。腹面直接對(duì)光,因而背腹兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相應(yīng)出現(xiàn)差異,這種葉稱為兩面葉或異面葉。 有些植物的葉片近乎和枝的長(zhǎng)軸平行或與地面垂直,葉片兩面的受光情況差異不大,因而葉片兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相似,這種葉稱為等面葉。 第31頁/共88頁、表皮

14、葉表面的初生保護(hù)組織,由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細(xì)胞占的份量最大,其外壁角化,并形成角質(zhì)層。多數(shù)植物葉的角質(zhì)層外常有一層不同的蠟被層。角質(zhì)層有節(jié)制蒸騰與防御病菌或異物侵入的作用。 表皮通常由一層生活細(xì)胞組成;但也有少數(shù)植物葉片表皮由多層細(xì)胞組成,稱為復(fù)表皮 ,如印度橡膠、夾竹桃的表皮。 第32頁/共88頁 氣孔器: 雙子葉植物的氣孔由兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成,保衛(wèi)細(xì)胞是生活的,含有葉綠體。有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外,還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞(如甘薯)。第33頁/共88頁 第34頁/共88頁 葉表皮上氣孔的數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布均因植物而異,與生態(tài)條件亦有關(guān)。大多數(shù)植物每平方毫米的下表

15、皮平均有100300個(gè)氣孔。 一般草本雙子葉植物,如棉、馬鈴薯、豌豆的氣孔,下表皮多于上表皮;木本雙子葉植物,如茶、桑、夾竹桃的氣孔都集中于下表皮;濕生或水生植物的浮水葉氣孔在上表皮。 此外,植物體上部葉的氣孔較下部葉的多,同一葉片近葉尖和中脈部分的氣孔較葉基和葉緣的多。 沉水葉一般無氣孔,如眼子菜。 第35頁/共88頁 雙子葉植物的排水器,由水孔和通水組織構(gòu)成,水孔與氣孔相似,但它沒有自動(dòng)調(diào)節(jié)開閉的功能。通水組織是指與脈梢的管胞相通的排列疏松的一群子細(xì)胞。第36頁/共88頁 吐水作用:由于蒸騰作用微弱,根部吸入的水分,從排水器溢出,集成液滴,出現(xiàn)在葉尖或葉緣處,這種現(xiàn)象為吐水作用,一般發(fā)生在

16、夜間或清晨溫暖濕潤(rùn)的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn),可作為根系正?;顒?dòng)的一種標(biāo)志。第37頁/共88頁 表皮毛:為表皮的附屬物,形態(tài)各異,功能不同。由于它們具有分泌功能,因此又稱其為分泌結(jié)構(gòu)。分泌結(jié)構(gòu)按分泌物是否排到體外可分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)兩類。外分泌結(jié)構(gòu)包括蜜腺、腺毛、腺鱗、鹽腺等;內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)包括分泌腔、分泌道、分泌細(xì)胞、有節(jié)乳汁管(很多細(xì)胞端壁消失后形成的,如蒲公英)和無節(jié)乳汁管(一個(gè)細(xì)胞發(fā)育的,??啤⒋箨浦参镏写嬖冢?。第38頁/共88頁、葉肉 由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成,是葉進(jìn)行光合作用的主要部分。異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織,柵欄組織近上表皮,含葉綠體多;海綿組織近下

17、表皮,排列較疏松,細(xì)胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織,或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織,中部為海綿組織。第39頁/共88頁 柵欄組織:為一列或幾列長(zhǎng)筒形有棱的薄壁細(xì)胞,其長(zhǎng)軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列。其細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類而不同。柵欄組織細(xì)胞內(nèi)葉綠體的分布常決定于外界條件,特別是光照條件,強(qiáng)光下,葉綠體移動(dòng)而貼近細(xì)胞的側(cè)壁,減少受光面積,避免過度發(fā)熱;弱光下,它們分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi),充分利用散射的光 能。第40頁/共88頁 海綿組織:位于柵欄組織與下表皮之間,其細(xì)胞形態(tài)、大小常不規(guī)則,并有短臂突出而互相連接如網(wǎng),胞間隙很大,在氣孔內(nèi)方,形成較大的氣孔下室。第41頁/共88

18、頁、葉脈 由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成,起支持和輸導(dǎo)作用。 在葉中央的一條粗大葉脈稱主脈(或中脈),其分支稱側(cè)脈,側(cè)脈的分支稱細(xì)脈,細(xì)脈的末梢稱脈梢。第42頁/共88頁 主脈的結(jié)構(gòu)含有一個(gè)或幾個(gè)維管束,通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成,木質(zhì)部近葉的上表皮,韌皮部近下表皮。維管束包埋在基本組織中,這些基本組織不分化為葉肉組織,常為薄壁組織,有時(shí)在近表皮處還有厚角組織或厚壁組織。機(jī)械組織在葉的背面特別發(fā)達(dá),因此使葉脈在葉片背面形成隆起。 粗大的中脈中,在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在,不過形成層活動(dòng)時(shí)間很短,只產(chǎn)生極少量的次生組織。第43頁/共88頁 葉脈越細(xì),結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單,首

19、先形成層和機(jī)械組織減少,以至完全消失;其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少,到了末梢,木質(zhì)部中反有幾個(gè)螺紋管胞,韌皮部中則有幾個(gè)狹短的篩管分子和增大的伴胞。 在許多植物的葉片中,還觀察到小脈附近有特化,出現(xiàn)有利于吸收和短途運(yùn)輸作用的傳遞細(xì)胞。傳遞細(xì)胞可來源于韌皮薄壁細(xì)胞、伴胞、木薄壁細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。傳遞細(xì)胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合產(chǎn)物到篩管分子。 第44頁/共88頁禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第45頁/共88頁表皮 表皮細(xì)胞: 葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細(xì)胞,側(cè)壁凹凸不齊,彼此互相嵌合,在橫切面上則呈長(zhǎng)方形或方形,外壁較厚并角質(zhì)化,具角質(zhì)膜。它為生活

20、細(xì)胞,一般不具葉綠體。表皮有保護(hù)植物不受細(xì)菌、真菌侵害的作用,同時(shí)角質(zhì)層還具較強(qiáng)的折光性,可防止過度日照引起的損害。第46頁/共88頁 上、下表皮的組成稍有不同:上表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成,下表皮沒有泡狀細(xì)胞。長(zhǎng)細(xì)胞排成縱列,側(cè)壁彎曲,外壁角化并硅化;短細(xì)胞(硅細(xì)胞和栓細(xì)胞)分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間。泡狀細(xì)胞 :位于相鄰兩葉脈之間的上表皮,為幾個(gè)大型的薄壁細(xì)胞,其長(zhǎng)軸與葉脈平行。在葉片過多失水時(shí),泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫,葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤(rùn),水分充足時(shí),它們吸水膨脹,葉片平展,故泡狀細(xì)胞又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。第47頁/共88頁 單子葉植物的氣孔器:氣孔器也分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間

21、,由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴狀,兩端膨大,壁薄,中部胞壁特別增厚。保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí),薄壁的兩端膨大,互相撐開,于是氣孔開放;缺水時(shí),兩端萎軟,氣孔就閉合。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。第48頁/共88頁 葉肉:沒有柵欄組織和海綿組織的分化,為等面葉。小麥、水稻的葉肉細(xì)胞具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu),易于更多的葉綠體排列在細(xì)胞的邊緣, 易于接受CO2和光照,進(jìn)行光合作用,當(dāng)相鄰葉肉細(xì)胞的“峰、谷”相對(duì)時(shí),可使細(xì)胞間隙加大,便于氣體交換。 葉肉第49頁/共88頁葉脈 禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束,其結(jié)構(gòu)由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。在維管束與上、下

22、表皮之間有發(fā)達(dá)的厚壁組織,維管束外常有1或2層細(xì)胞包圍,組成維管束鞘。 維管束鞘有兩種類型:如玉米、高粱、甘蔗等碳四植物的類型; 水稻、小麥、大麥等碳三植物的類型。第50頁/共88頁小有兩層細(xì)胞,外層細(xì)胞較大,壁薄,含較少的葉綠體,內(nèi)層細(xì)胞較小,壁厚,幾乎不含葉綠體,大大含有含有含有含有第51頁/共88頁(三)、松針的結(jié)構(gòu)1、 針葉2、 單根或多根一束3、 表皮厚、角質(zhì)層發(fā)達(dá)、有下皮、氣孔下陷、葉肉細(xì)胞壁凹陷 第52頁/共88頁 表皮細(xì)胞壁厚,細(xì)胞腔很小,外壁覆蓋著發(fā)達(dá)的角質(zhì)層。表皮下有多層厚壁細(xì)胞,稱為下皮層。下皮層細(xì)胞的層數(shù),依種類不同而異。氣孔從表皮層下陷到下皮層內(nèi),由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞及一對(duì)

23、副衛(wèi)細(xì)胞組成,副衛(wèi)細(xì)胞在保衛(wèi)細(xì)胞的外面。內(nèi)陷氣孔形成下陷的空腔,空腔阻止了外界流動(dòng)的干燥空氣和氣孔的直接接觸,是一種減少葉內(nèi)水分蒸騰的旱生適應(yīng)。 第53頁/共88頁 松屬的葉肉細(xì)胞壁內(nèi)褶,伸入到細(xì)胞腔內(nèi),葉綠體沿褶襞分布,這就增大了葉綠體的分布面,擴(kuò)大了光合面積。但大多數(shù)松柏類植物沒有褶疊的葉肉細(xì)胞,而另一些種類可具有柵欄組織與海綿組織,如冷杉屬、杉木屬、紫杉屬、銀杏及蘇鐵等。 葉肉內(nèi)具樹脂道,樹脂道的位置根據(jù)種的不同而異,可以作為分種依據(jù)的參考。 葉肉組織以內(nèi)有明顯的內(nèi)皮層,其細(xì)胞內(nèi)含有淀粉粒。第54頁/共88頁 維管束分布在內(nèi)皮層以內(nèi),維管束的數(shù)目隨種類而異,如云南松、油松針葉中央有兩個(gè)維

24、管束,而華山松、紅松等的針葉中則只有一個(gè)維管束。 在維管束與內(nèi)皮層之間,有幾層緊密排列的轉(zhuǎn)輸組織,包圍著維管束。轉(zhuǎn)輸組織由轉(zhuǎn)輸管胞與轉(zhuǎn)輸薄壁細(xì)胞組成。轉(zhuǎn)輸管胞是死細(xì)胞,壁較薄,并有具緣紋孔;轉(zhuǎn)輸薄壁細(xì)胞是具有原生質(zhì)體的生活細(xì)胞,成熟以后為單寧所充塞。第55頁/共88頁四、葉對(duì)不同生境的適應(yīng) 植物根據(jù)它們與適生的水條件的關(guān)系分為旱生、中生、濕生和水生植物;根據(jù)與適生的光照條件的關(guān)系分為陽地植物、耐陰植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應(yīng)。 第56頁/共88頁 降低蒸騰作用:減少葉的蒸騰面積,表皮高度角化,有很厚的角質(zhì)層,表皮毛和蠟被比較發(fā)達(dá)。有些旱生植物,氣孔陷 入表皮

25、平面之下,也有位于特殊氣孔窩內(nèi)(如夾竹桃)的。旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn):朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個(gè)方向發(fā)展。第57頁/共88頁貯藏水分:表現(xiàn)在葉為肉質(zhì)多汁,常有貯藏水分和粘液的組織,如蘆薈等。第58頁/共88頁 水生植物 葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要表現(xiàn)在:保護(hù)組織的衰退,如表皮上的角質(zhì)層很薄,有吸收作用,葉片較厚,一般無柵欄組織,通氣組織發(fā)達(dá),葉脈很少,其中的輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織非常衰退。第59頁/共88頁陽葉 這類植物適應(yīng)于強(qiáng)烈的陽光而不能忍受蔭蔽。陽葉的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。一般葉片較厚較小,表皮細(xì)胞壁和角質(zhì)層較厚。柵欄組織發(fā)達(dá),細(xì)胞的層次多,海綿組織則不甚發(fā)達(dá),細(xì)胞間隙較小。葉脈細(xì)密而長(zhǎng),機(jī)械組

26、織發(fā)達(dá)。 第60頁/共88頁陰葉這類植物適應(yīng)于在較弱的光照下生活,強(qiáng) 光下不易生長(zhǎng)。傾向于濕生形態(tài)。一般是葉大而薄,柵欄組織發(fā)育不良,細(xì)胞間隙發(fā)達(dá),葉綠體較大,表皮細(xì)胞也常含有葉綠體。光合作用主要依靠富含藍(lán)紫光的散射光。第61頁/共88頁五、離層與落葉 多數(shù)植物有落葉現(xiàn)象。 落葉是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。 落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。第62頁/共88頁 葉只能生活一個(gè)生長(zhǎng)季,在冬季或干旱季節(jié)來臨時(shí)便同時(shí)全部枯死脫落,這種樹木稱為落葉樹,如楊、柳、榆、槐、懸鈴木、櫟、桃、水杉等 ; 葉可生活一至幾年,在春、夏季,新葉發(fā)生后,老葉才逐漸枯落,因此落葉有先后,在植株上次第

27、脫落,而不是集中在一個(gè)時(shí)期,因而全樹看來終年常綠,稱為常綠樹。如龍眼、荔枝、芒果、松、柏、女貞。 第63頁/共88頁葉在結(jié)束生活期而脫落之前,有如下變化: 隨葉內(nèi)葉綠素減少和葉綠體蛋白質(zhì)的分解,葉色逐漸變黃; 葉內(nèi)細(xì)胞間隙增大,使水分漸趨不足,葉片易萎蔫,葉片氣孔關(guān)閉也較健壯葉早,光合作用效率下降; 葉內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和同化產(chǎn)物向葉外運(yùn)轉(zhuǎn)量均逐漸降低,因?yàn)楹Y管中胼胝質(zhì)增加,甚至堵塞篩孔。 整體上細(xì)胞代謝功能衰退。第64頁/共88頁 葉的衰老,就整株而言,是向頂進(jìn)行的;就單葉而言,則因植物類群而異。雙子葉植物大多由葉基向葉尖進(jìn)行,禾本科植物則向基進(jìn)行。 葉衰老的原因十分復(fù)雜,可能的原因之一是植株內(nèi)

28、的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再分配,轉(zhuǎn)移到競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)的部位;二是葉內(nèi)生長(zhǎng)物質(zhì)量的改變,包括生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)細(xì)胞分裂素的減少和生長(zhǎng)抑制物質(zhì)脫落酸 在葉內(nèi)的積累。 第65頁/共88頁 離層 木本雙子葉植物及裸子植物落葉前,葉柄或葉基部所形成離區(qū)的部分細(xì)胞層。 離區(qū)是橫隔于葉柄或葉基部的若干薄壁細(xì)胞層,其中與葉柄相鄰接的兩層或數(shù)層迭生在一起的細(xì)胞層,叫做離層,而與莖干相接的細(xì)胞層則為保護(hù)層。 離層細(xì)胞的細(xì)胞壁若發(fā)生變化,如在中層發(fā)生粘液化,就會(huì)引起細(xì)胞互相分離;因葉片本身的重力和其他機(jī)械作用,在離層處斷裂,造成落葉。 落葉后保護(hù)層有周皮發(fā)生,保護(hù)斷裂的表面,形成葉痕。花梗、果枝上也常有離層發(fā)生,造成落花、落果。第66頁/

29、共88頁 大多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無離層形成,凋萎葉的脫落似乎只是機(jī)械性折斷。小麥等植物葉的凋落只限于葉片,而葉鞘仍然留存并起作用。 第67頁/共88頁六、葉的變態(tài)苞片、鱗葉、葉卷須、葉刺、捕蟲葉第68頁/共88頁1.苞片 (bract)和總苞 (involucre) 生在花下面的變態(tài)葉,稱為苞片。苞片一般較小,綠色,也有形大而呈各種顏色的。 苞片數(shù)多而聚生在花序外圍的,稱為總苞。 苞片和總苞有保護(hù)花芽或果實(shí)的作用,如向日葵花序外圍的總苞,魚腥草、珙桐的白色花瓣?duì)羁偘?第69頁/共88頁2.鱗葉 (scale leaves)葉退化或特化成鱗片狀,這一類變態(tài)葉大致可分為三種: 鱗芽外

30、具保護(hù)作用的芽鱗或鱗片,葉肉分化不顯著,往往沒有柵欄組織,細(xì)胞內(nèi)無葉綠體,維管系統(tǒng)不發(fā)達(dá),氣孔很少或無,厚壁組織量少或無。外層的芽鱗背面可能有周皮,整體形狀一般較小而薄。 根狀莖 (如竹、藕)、球莖 (如荸薺)、塊莖 (如馬鈴薯)等變態(tài)莖上退化的葉鱗葉或鱗片。 百合、洋蔥的鱗莖上肉質(zhì)、具貯藏作用的鱗葉。鱗葉肉質(zhì)肥厚,亦不含葉綠素而富含大量養(yǎng)分,供次年發(fā)芽、開花之需。第70頁/共88頁3.葉卷須 (tendrils) 葉的一部分變成卷須狀,稱為葉卷須。如豌豆復(fù)葉頂端的兩三對(duì)小葉變?yōu)榫眄殻信示壍淖饔?。?1頁/共88頁4.葉刺 (spines) 有些植物葉變?yōu)榇虪睿Q為葉刺,如小檗的葉,仙人掌植

31、物葉,洋槐的托葉變成刺,稱托葉刺。它們具有防止動(dòng)物侵害或減少水分蒸騰作用。 Spines用于由葉或托葉特化的刺;thorns用于由腋芽或頂芽特化的刺,稱枝刺;prickles是皮刺,如薔薇屬植物莖、葉由表皮突起特化的刺。第72頁/共88頁同功器官與同源器官 同功器官即功能相同,形態(tài)結(jié)構(gòu)相似,來源不同的變態(tài)器官。如莖刺和葉刺、莖卷須和葉卷須等。 同源器官即來源相同,功能和形態(tài)不同的變態(tài)器官。如莖刺和莖卷須、支持根和貯藏根等。第73頁/共88頁 第74頁/共88頁第五節(jié) 營(yíng)養(yǎng)器官之間的相互聯(lián)系 一株植物的各種營(yíng)養(yǎng)器官在結(jié)構(gòu)和生理上并不是孤立的,而是互相聯(lián)系和互相影響的,體現(xiàn)著植株生活的整體性和生長(zhǎng)

32、相關(guān)性。第75頁/共88頁一、根、莖、葉之間維管組織的聯(lián)系1、根-莖的過渡區(qū) 種子萌發(fā)時(shí),胚軸的一端發(fā)育為主根,另一端發(fā)育為主莖,二者之間通過下胚軸相連。然而根維管組織的初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)與莖維管組織的初生結(jié)構(gòu)明顯不同。所以,在根、莖的交界處,維管組織必須從一種形式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。發(fā)生轉(zhuǎn)變所在的部位稱為過渡區(qū),一般是在下胚軸的一定部位。 過渡區(qū)的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜,各種植物又有不同的類型。 第76頁/共88頁2、枝與葉之間維管束的聯(lián)系 莖與葉的維管組織也是密切聯(lián)系的。在莖的節(jié)部,維管組織的結(jié)構(gòu)比節(jié)間部分復(fù)雜得多。因?yàn)橛行┚S管束從莖內(nèi)的維管柱斜出到莖的邊緣,然后伸入葉柄進(jìn)入葉片,組成反復(fù)分支的葉脈。

33、進(jìn)入葉的維管束,從莖中維管束分支起,穿過皮層到葉柄基部為止,這一段稱為葉跡。每一個(gè)葉的葉跡數(shù)目隨植物的種類而異,但對(duì)每一種植物來說是一定的。葉脫落后,在葉痕上可以看到葉跡的痕跡。在一個(gè)葉跡進(jìn)入一個(gè)葉子位置的上方,出現(xiàn)一個(gè)沒有維管束而被薄壁細(xì)胞所填充的區(qū)域,稱為葉隙。第77頁/共88頁 莖與枝的維管組織同樣也是密切聯(lián)系的。枝的維管束,同樣是從主干的維管束分支出來的。主莖上維管束的分支通過皮層進(jìn)入枝的部分,稱為枝跡,每一枝的枝跡一般為兩個(gè)。在枝跡上方,同樣出現(xiàn)被薄壁細(xì)胞所填充的區(qū)域,稱為枝隙。 可見,植物體營(yíng)養(yǎng)器官的維管組織,從根通過過渡區(qū)與莖相連,再通過枝跡和葉跡與枝、葉相連,構(gòu)成完整的維管系統(tǒng)

34、。這種結(jié)構(gòu),保證了植物生活中所需的水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物的輸導(dǎo)和轉(zhuǎn)移,并得到良好的機(jī)械支持作用。 第78頁/共88頁二、營(yíng)養(yǎng)器官之間主要生理功能的相互聯(lián)系(一)植物體內(nèi)水分的吸收、輸導(dǎo)和蒸騰 陸生植物生活所需要的水分,主要是從根尖的根毛區(qū)吸收。水分進(jìn)入根毛后,一方面以細(xì)胞間滲透的方法依次通過幼根的表皮、皮層、內(nèi)皮層、中柱鞘而進(jìn)入導(dǎo)管中;另一方面由于植物地上部分,特別是綠葉的巨大蒸騰作用,產(chǎn)生強(qiáng)大的吸水力,由葉、莖、根的導(dǎo)管一直傳到根毛區(qū)的細(xì)胞,使根毛區(qū)細(xì)胞的吸水力增加,不斷地向土壤吸收水分??梢姡档奈顒?dòng)與莖的輸導(dǎo)和葉的蒸騰都有密切的關(guān)系。 第79頁/共88頁(二)植物體內(nèi)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的制造、運(yùn)輸、利用和貯藏 植物體內(nèi)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是通過綠色植物的光合作用所制造的。葉子是進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所。它們所制造的有機(jī)物,除少數(shù)供應(yīng)本身利用外,都大量運(yùn)輸?shù)礁⑶o、花、果、種子等器官中去。這種有機(jī)物的運(yùn)輸,是通過韌皮部的篩管進(jìn)行的。同時(shí),根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有機(jī)物也經(jīng)篩管運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?。?0頁/共88頁 有機(jī)物的運(yùn)輸與呼吸作用密切相關(guān),都要通過呼吸作用中形成的三磷酸腺苷提供能量。有些植物具有貯藏大量有機(jī)物的能力,將葉片制造、運(yùn)來的有機(jī)物積蓄于

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