第四章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面

1、第四章第四章 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面重點(diǎn)1. 生物膜的化學(xué)組成2. 生物膜的結(jié)構(gòu)特征與功能3. 細(xì)胞連接的類型及作用4. 細(xì)胞外基質(zhì)的種類重點(diǎn)重點(diǎn)1. 生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成2. 生物膜的結(jié)構(gòu)特征與功能生物膜的結(jié)構(gòu)特征與功能3. 細(xì)胞連接的類型及作用細(xì)胞連接的類型及作用4. 細(xì)胞外基質(zhì)的種類細(xì)胞外基質(zhì)的種類第四章第四章 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì) 第一節(jié) 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)1. 細(xì)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型胞膜的結(jié)構(gòu)模型2. 膜

2、脂膜脂生物膜的基本組成成分生物膜的基本組成成分3. 膜蛋白膜蛋白4. 生物膜結(jié)構(gòu)特征生物膜結(jié)構(gòu)特征5. 細(xì)胞質(zhì)膜的功能細(xì)胞質(zhì)膜的功能6. 膜膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接1. 細(xì)胞連接的功能分類細(xì)胞連接的功能分類2. 封閉連接封閉連接3. 錨定連接錨定連接4. 通訊連接通訊連接 5. 細(xì)胞表面的粘連分子細(xì)胞表面的粘連分子 一、細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型一、細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型1.概述2.結(jié)構(gòu)模型3.生物膜結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)模型結(jié)構(gòu)模型 e.gorter和fgrendel（1925）: “蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”三夾板質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型 j.d.robertson（195

3、9年）： 單位膜模型(unit membrane model) s.j.singer和g.nicolson（1972）： 生物膜的流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)k.simons et al(1997): 脂筏模型（lipid rafts model） functional rafts in cell membranes. nature 387:569-572生物膜結(jié)構(gòu)生物膜結(jié)構(gòu)磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分, 尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面, 膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者； 生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)

4、的二維流體。 “central dogma ” of membrane biology膜的流動性膜的流動性膜脂的流動性膜蛋白的流動膜流動性的研究方法 人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn) 光脫色恢復(fù)技術(shù) 膜的流動性受多種因素影響；細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動，也影響其周圍的膜脂的流動。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是 影響膜流動性的重要因素。膜的不對稱性膜的不對稱性1.細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱 2.膜脂不對稱性膜脂不對稱性3.膜蛋白與糖蛋白的不對稱性膜蛋白與糖蛋白的不對稱性 4.不對稱性的意義不對稱性的意義 二、膜脂生物膜的基本組成成分1.成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固 醇三種類型。2. 膜脂

5、的種熱運(yùn)動方式3. 脂質(zhì)體（liposome）膜脂成分膜脂成分磷脂：膜脂的基本成分（50以上）分為二類: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈)（心磷脂除外）；脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由 16,18或20個(gè)組成；飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪 酸(如油酸)； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上（5以下）,神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高；膽固醇：膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上（30%以下），細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。運(yùn)動方式運(yùn)動方式沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動（基本運(yùn)動方式）,其擴(kuò)散系數(shù)為10-8cm2/s；脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動；

6、脂分子尾部的擺動； 雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動，發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的1010。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動發(fā)生頻率很高。三、脂質(zhì)體（三、脂質(zhì)體（liposome）1.概念：概念：根據(jù)根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。2.脂質(zhì)體的脂質(zhì)體的類型類型。3.脂質(zhì)體的脂質(zhì)體的應(yīng)用應(yīng)用脂質(zhì)體的類型 (a) (a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；水溶液中的磷脂分子團(tuán)；(b)(b)球形脂質(zhì)體；球形脂質(zhì)體；(c)(c)平面脂質(zhì)體膜；平面脂質(zhì)體膜；(d(d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖

7、脂質(zhì)體的應(yīng)用脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；脂質(zhì)體中裹入脂質(zhì)體中裹入dnadna可用于基因轉(zhuǎn)移；可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體三、膜蛋白三、膜蛋白1. 基本基本類型類型2. 內(nèi)在膜蛋白與膜脂內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式結(jié)合的方式3. 外外在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式 4. 去垢劑去垢劑(detergent)1.外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白 (extrinsic/peripheral；membrane proteins )；2.內(nèi)在（整合）膜蛋白內(nèi)在（整合）膜蛋白

8、 (intrinsic/ integral membrane proteins)。 3.脂質(zhì)錨定蛋白脂質(zhì)錨定蛋白（lipid-anchored proteins) 基本類型基本類型膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用相互作用?？缒そY(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過酸殘基通過caca2+2+、mgmg2+2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。頭相互作用。 某些膜蛋白在細(xì)

9、胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子, ,插入脂雙層之間插入脂雙層之間, ,進(jìn)一步加強(qiáng)進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力結(jié)合力, ,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。結(jié)合。去垢劑去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性是一端親水、另一端疏水的兩性小分子小分子, ,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑離子型去垢劑(sds)(sds)和非離子型去垢劑和非離子型去垢劑（triton x-100triton x-100） sds: chsds: ch3 3-(ch-(ch2

10、 2) )1111-oso-oso3 3-na-na+ + ch3 ch3 ch3 c c ch ch2 2 c c (o-ch (o-ch2 2-ch-ch2 2) )1010- oh- oh ch3 ch3五、光脫色恢復(fù)技術(shù)五、光脫色恢復(fù)技術(shù)( (fluorescence recovery after photobleachingfluorescence recovery after photobleaching, frap), frap) 研究膜蛋白或膜脂流動性的基本實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一。 程序： 根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速度。生物膜結(jié)構(gòu)的特征生物膜結(jié)構(gòu)的特征1. 膜的膜的流動

11、性流動性：生物膜的基本特征之一：生物膜的基本特征之一, 細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件。細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件。 2. 膜的膜的不對稱性不對稱性五、細(xì)胞質(zhì)膜的五、細(xì)胞質(zhì)膜的功能功能1. 為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;2. 選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代謝 產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞;3. 提供細(xì)胞識別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞;4. 為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行;5. 介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;6. 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。六、膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)六、膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu) 1.膜骨架：膜骨架：指細(xì)胞質(zhì)

12、膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 2.紅細(xì)胞紅細(xì)胞的生物學(xué)特性的生物學(xué)特性膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強(qiáng)度。 3.紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的sds-page sds-page 紅細(xì)胞膜骨架的結(jié)構(gòu)紅細(xì)胞膜骨架的結(jié)構(gòu) 一、細(xì)胞連接的一、細(xì)胞連接的功能分類功能分類1.封閉連接(occluding junctions)緊密連接(tight junction)2. 錨定連接(anchoring junctions)3.通訊連接(co

13、mmunicating junctions)間隙連接(gap junction)；神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemical synapse)；植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。錨定連接錨定連接(anchoring junctions)(anchoring junctions)與中間纖維相關(guān)的錨定連接：橋粒(desmosome)半橋粒(hemidesm osome);與肌動蛋白纖維相關(guān)的錨定連接：粘合帶(adhesion belt)；粘合斑(focal adhesion)二、二、封閉連接封閉連接1.緊密連接是封閉連接的主要形式，存在于上皮細(xì)胞之間2.緊密連接的結(jié)構(gòu) 3.緊密連接的

14、功能形成滲漏屏障，起重要的封閉作用；隔離作用，使游離端與基底面質(zhì)膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；支持功能三、錨定連接三、錨定連接1.分布：分布：錨定連接在組織內(nèi)分布很廣錨定連接在組織內(nèi)分布很廣泛泛, ,在上皮組織在上皮組織, ,心肌和子宮頸等心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富組織中含量尤為豐富2. 錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能3. 錨定連接的錨定連接的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)組成組成 錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能與中間纖維相連的錨定連接1.橋粒橋粒: 鉚接相鄰細(xì)胞，提供細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點(diǎn)，形成整體網(wǎng)絡(luò)，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。2.半橋粒半橋粒:

15、它通過細(xì)胞質(zhì)膜上的膜蛋白整合素將上皮細(xì)胞固著在基底膜上。與肌動蛋白纖維相連的錨定連接 1.粘著帶粘著帶： 位于緊密連接下方,相鄰細(xì)胞間形成一個(gè)連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。2.粘著斑粘著斑: 細(xì)胞通過肌動蛋白纖維和整連蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。 錨定連接的結(jié)構(gòu)組成錨定連接的結(jié)構(gòu)組成 通過錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形 成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。錨定連接具有兩種不同形式: 與中間纖維相連的錨定連接主要包括橋粒和半橋粒； 與肌動蛋白纖維相連的錨定連接主要包括粘合帶與粘合斑。構(gòu)成錨定連接的蛋白可分成兩類: 細(xì)胞內(nèi)附著蛋白(attachment proteins),將特定的細(xì)胞骨架成分 (

16、中間纖維或微絲)同連接復(fù)合體結(jié)合在一起 (desmoplakin) 跨膜連接的糖蛋白,其細(xì)胞內(nèi)的部分與附著蛋白相連, 細(xì)胞 外的部分與相鄰細(xì)胞的跨膜連接糖蛋白相互作用或與胞外 基質(zhì)相互作用。(desmoglein, desmocollin) 四、通訊連接四、通訊連接 1. 間隙連接：分布廣泛，幾乎所有的動物 組織中都存在間隙連接。 2. 胞間連絲：高等植物細(xì)胞之間通過胞間 連絲相互連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。3. 神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸 存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式, 它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。間隙連接間隙連接 1.間隙連接結(jié)構(gòu) 2.間隙連接的蛋白成分3.間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制

17、4.間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的 間隙連接結(jié)構(gòu)間隙連接結(jié)構(gòu) 間隙連接處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為23nm 。連接子(connexon) 是間隙連接的基本單位。 每個(gè)連接子由6個(gè)connexin分子組成。 連接子中心形成一個(gè)直徑約1.5nm的孔道。連接單位由兩個(gè)連接子對接構(gòu)成。間隙連接的蛋白成分間隙連接的蛋白成分 已分離20余種構(gòu)成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族, 其分子量2660kd不等；連接子蛋白具有4個(gè)-螺旋的跨膜區(qū)，是該蛋白家 族最保守的區(qū)域。連接子蛋白的一級結(jié)構(gòu)都比較保守, 并有相似的抗原性。不同類型細(xì)胞表達(dá)不同的連接子蛋白，間隙連接的孔 徑與調(diào)控機(jī)制有所不同。 間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制間

18、隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制 間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用 間隙連接在神經(jīng)沖動信息傳遞過程中的作用 電突觸(electronic junction) 快速實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間信號通訊 間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過程中的作用間隙連接的間隙連接的通透性通透性是可以調(diào)節(jié)的是可以調(diào)節(jié)的 降低胞質(zhì)中的ph值和提高自由ca2+的濃度 都可以使其通透性降低間隙連接的通透性受兩側(cè)電壓梯度的調(diào) 控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控胞間連絲結(jié)構(gòu) 相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)胞間連絲的功能 實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間由信號介導(dǎo)的物質(zhì)有擇性的轉(zhuǎn)運(yùn)； 實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo)； 在發(fā)育過程中，胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸。

19、 五、細(xì)胞表面的粘連分子 同種類型細(xì)胞間的彼此粘連是許多組織結(jié)構(gòu)的基本特征。細(xì)胞與細(xì)胞間的粘連是由特定的細(xì)胞粘著因子所介導(dǎo)的。粘著因子的特征與類型 粘著因子均為整合膜蛋白，在胞內(nèi)與細(xì)胞骨架成分相連； 多數(shù)要依賴ca2+或mg2+才起作用。 粘著因子類型及細(xì)胞間粘著方式類型粘著方式 類型類型 鈣粘素鈣粘素（cadherins） 選擇素選擇素（selectin） 免疫球蛋白超家族的免疫球蛋白超家族的cam(ig-superfamily，igsf) 整合素整合素（integrins） 質(zhì)膜整合蛋白聚糖質(zhì)膜整合蛋白聚糖也介導(dǎo)細(xì)胞間的粘著。細(xì)胞（質(zhì)）膜(plasma membrane)：是指包圍在細(xì)胞表

20、面的一層極薄的膜(圖3-1)，基本作用是保持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對穩(wěn)定， 并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外， 細(xì)胞質(zhì)膜在細(xì)胞的生存、生長、分裂、 分化中起重要作用。 細(xì)胞內(nèi)膜（cytoplasmic membrane）：存在于細(xì)胞質(zhì)中各膜結(jié)合細(xì)胞器中的膜，包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線粒體膜、葉綠體膜、過氧化物酶體膜等。膜(membrane)是細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu)， 包括細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane)、內(nèi)膜(internal membrane)， 習(xí)慣上把細(xì)胞所有膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane)。 磷脂磷脂(phospholipids)：含有磷酸基

21、團(tuán)的脂稱為磷脂，是細(xì)胞膜含有磷酸基團(tuán)的脂稱為磷脂，是細(xì)胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。它有一個(gè)極性的頭部和一個(gè)疏中含量最豐富和最具特性的脂。它有一個(gè)極性的頭部和一個(gè)疏水的尾部。水的尾部。 真核細(xì)胞質(zhì)膜中的糖類是通過共價(jià)鍵同膜脂或膜蛋白相連，即以糖脂或糖蛋白的形式存在于細(xì)胞質(zhì)膜上。 abo血型決定子是一種糖脂。 a血型的人紅細(xì)胞膜脂寡糖鏈的末端是n-乙酰半乳糖胺(galnac)；b血型的人紅細(xì)胞膜脂寡糖鏈的末端是半乳糖(gal)；o型則沒有這兩種糖基；ab型的人則在末端同時(shí)具有這兩種糖。 膽固醇的分子較其他膜脂要小， 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè)，疏水的尾部埋在脂雙層的中央。外周

22、蛋白(peripheral protein)又稱附著蛋白(protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，主要是通過非共價(jià)鍵附著在脂的極性頭部， 或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè)， 間接與膜結(jié)合 內(nèi)在（整合）膜蛋白內(nèi)在（整合）膜蛋白部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè) 通過共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合，而是通過一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合。 脂質(zhì)錨定蛋白脂質(zhì)錨定蛋白隨機(jī)移動定向移動局部擴(kuò)散不僅能夠證明膜的流動性，同時(shí)也能測量膜蛋白擴(kuò)散的速率。 膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功

23、能的不對稱性和方向性。保證了生命活動的高度有序性。 膜脂在膜中的分布是不對稱的，雖然這種不對稱性的生物學(xué)作用還了解得很少，但已經(jīng)取得了不少進(jìn)展。如糖脂是位于脂雙層的外側(cè)，其作用可能作為細(xì)胞外配體(ligand)的受體。膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同， 分布的區(qū)域?qū)δ芤灿杏绊?。造成這種功能上的差異， 主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的。 細(xì)胞間的識別、運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。 紅細(xì)胞(red blood cell， erythrocyte)是結(jié)構(gòu)最簡單的細(xì)胞，特別是成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞器，質(zhì)膜是它的惟一結(jié)構(gòu)，并且易于提

24、純和分離，是研究膜結(jié)構(gòu)的最好材料。 當(dāng)紅細(xì)胞的內(nèi)容物滲漏之后，它的膜可以重新封閉起來(圖3-7)，此時(shí)的紅細(xì)胞被稱為血影(ghost)。紅細(xì)胞為研究質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)及其與膜骨架的關(guān)系提供了理想材料 cadherins： 屬同親性依賴ca2+的細(xì)胞粘連糖蛋白，介導(dǎo)依賴ca2+的細(xì)胞粘著和從ecm到細(xì)胞質(zhì)傳遞信號。對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用。（30多個(gè)成員的糖蛋白家族） e- cadherins(epithelial), n- cadherins(neural) ， p- cadherins(placental)， 橋粒鈣粘素。 selectin： 屬異親性依

25、賴于ca2+的能與特異糖基識 別并相結(jié)合的糖蛋白，其胞外部分具有凝 集素樣結(jié)構(gòu)域(lectin-like domain)。 主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的 識別與粘著。 p(platelet)選擇素、e(endothelial)選擇素 和l(leukocyte)選擇素。 ig-superfamily，igsf： 分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域的cam超家族。介導(dǎo)同親性細(xì)胞粘著或介導(dǎo)異親性細(xì)胞粘著,但其粘著作用不依賴ca2+，其中n-cams 在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。 integrins： 由和兩個(gè)亞基形成的異源二聚體糖蛋白。人體細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)16種鏈和8種鏈，它們相互配合

26、形成22種不同的二聚體整合素，可與不同的配基結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。粘著方式粘著方式 細(xì)胞中主要的粘連分子家族細(xì)胞中主要的粘連分子家族 與細(xì)胞錨定連接相關(guān)的粘連分子與細(xì)胞錨定連接相關(guān)的粘連分子 非錨定連接（非錨定連接（nonjunctional adhesion）的細(xì)胞）的細(xì)胞粘連分子及其作用部位粘連分子及其作用部位 細(xì)胞與細(xì)胞連接主要成員ca2+或mg2+依賴性胞內(nèi)骨架成分與細(xì)胞連接關(guān)系鈣粘素選擇素免疫球蛋白類血細(xì)胞整合素e、n、p- 鈣粘素橋粒鈣粘素p-選擇素n-細(xì)胞粘著分子lb2+-+actin纖維中等纖維 actin 纖維粘著帶橋粒 - - -細(xì)胞與基質(zhì)連接 整

27、合素 質(zhì)膜蛋白聚糖約20種類型6b4syndecans+-actin 纖維中等纖維actin 纖維粘著斑半橋粒 - 細(xì)胞中主要的粘連分子家族細(xì)胞中主要的粘連分子家族 細(xì)胞連接類型粘連分子胞外胞內(nèi)某些結(jié)合蛋白細(xì)胞骨架類型 細(xì)胞與細(xì)胞連接橋粒 鈣粘素 desmogleins desmocollins 相鄰細(xì)胞的鈣粘素 desmoplakins plakoglobin中等纖維粘著帶鈣粘素(e-鈣粘素)同上vinculincatenin微絲 細(xì)胞與胞外基質(zhì)連接半橋粒整合素（64）胞外基質(zhì)蛋白(基底膜蛋白） desmoplakin- like蛋白中等纖維粘著斑整合素 胞外基質(zhì)蛋白talinvinculi

28、n-actinin 微絲與細(xì)胞錨定連接相關(guān)的粘連分子與細(xì)胞錨定連接相關(guān)的粘連分子 非錨定連接的細(xì)胞粘連分子及其作用部位（深色）非錨定連接的細(xì)胞粘連分子及其作用部位（深色） 非錨定連接的細(xì)胞間粘著方式示意圖非錨定連接的細(xì)胞間粘著方式示意圖1.鈣粘素；2.免疫球蛋白類細(xì)胞粘著分子； 3.選擇素；4.整合素；5.質(zhì)膜整合蛋白聚糖 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)一、 基本概念基本概念 二、二、 膠原膠原(collagen) 三、三、 氨基聚糖和蛋白聚糖氨基聚糖和蛋白聚糖 四、四、 層粘連蛋白和纖粘連蛋白層粘連蛋白和纖粘連蛋白 五、五、 彈性蛋白彈性蛋白(elastin) 六、六

29、、 植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁 1. 細(xì)胞外被(cell coat)又稱糖萼(glycocalyx) 2. 細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix) 3. 真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)（extracellular structures） 1. 常見的膠原類型及其在組織中的分布 2. 膠原及其分子結(jié)構(gòu) 3. 膠原的合成與加工 4. 膠原的功能 1.糖胺糖胺聚糖聚糖(glycosaminoglycan,gags) 2.蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan) 1. 層粘連蛋白層粘連蛋白(laminin) 2. 纖粘連蛋白纖粘連蛋白(fibronectin) 五、彈性蛋白(elastin)彈性蛋

30、白是彈性纖維的主要成分；主要 存在于脈管壁及肺。彈性纖維與膠原纖維共同存在,分別賦予 組織以彈性及抗張性。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具 有兩個(gè)明顯的特征:構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài);通過lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。 植物細(xì)胞壁的組成 植物細(xì)胞壁的功能 增加細(xì)胞強(qiáng)度，提供支持功能； 信息儲存庫的功能：產(chǎn)生多種寡糖 素作為信號物質(zhì)，或抵抗病、蟲害， 或作為細(xì)胞生長和發(fā)育的信號物質(zhì)。 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix) 1.結(jié)構(gòu)組成： 指分布于細(xì)胞外空間, 由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) 2.主要功能： 構(gòu)成支持細(xì)胞的框架，負(fù)責(zé)組織的構(gòu)建； 胞外基質(zhì)三維結(jié)構(gòu)

31、及成份的變化,改變細(xì) 胞微環(huán)境從而對細(xì)胞形態(tài)、生長、分裂、 分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。 胞外基質(zhì)的信號功能 細(xì)胞外被細(xì)胞外被(cell coat)又稱糖萼又稱糖萼(glycocalyx)結(jié)構(gòu)組成： 指細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層粘多糖物質(zhì)，實(shí)際指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白或脂類分子共價(jià)結(jié)合的寡糖鏈。功能：不僅對膜蛋白起保護(hù)作用,而且在細(xì)胞識別中起重要作用。 真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)（extracellular structures） 生物種類 細(xì)胞外 結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)纖維 水化基質(zhì) 組分 粘連分子 動物 細(xì) 胞植 物細(xì) 胞細(xì)胞外 基質(zhì)細(xì)胞壁 膠原彈性蛋白 纖維素 蛋白聚糖 半纖維素伸展蛋白

32、 纖粘連蛋白層粘連蛋白 果膠質(zhì) 常見的膠原類型及其在組織中的分布常見的膠原類型及其在組織中的分布膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白； 型膠原含量最豐富,形成類似的纖維結(jié)構(gòu)； 但并非所有膠原都形成纖維；型膠原纖維束, 主要分布于皮膚、肌腱、 韌帶及骨中,具有很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度;型膠原主要存在于軟骨中;型膠原形成微細(xì)的原纖維網(wǎng),廣泛分布于 伸展性的組織,如疏松結(jié)締組織; 型膠原形成二維網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu),是基膜的主要 成分及支架。 膠原及其分子結(jié)構(gòu)膠原及其分子結(jié)構(gòu) 膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原；原膠原是由三條肽鏈盤繞成的三股螺旋結(jié)構(gòu)；原膠原肽鏈具有g(shù)ly-x-y重復(fù)序列，對膠原纖維的高級結(jié)構(gòu)的形成是

33、重要的； 在膠原纖維內(nèi)部,原膠原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性橫紋。 膠原的合成與加工膠原的合成與加工 前體肽鏈在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，并形成前原膠原(preprocollagen)； 前原膠原(preprocollagen)是原膠原的前體 和分泌形式， 在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、加工與組裝， 經(jīng)高爾基體分泌； 前原膠原在細(xì)胞外由兩種專一性不同的蛋白水解酶 作用, 分別切去n-末端前肽及c-末端前肽, 成為原膠 原（procollagen）； 原膠原進(jìn)而聚合裝配成膠原原纖維（collagen fibril） 和膠原纖維（collagen fiber）。 膠原的功能膠原的功能 1. 膠原在胞外基質(zhì)中

34、含量最高,剛性及抗張力強(qiáng)度最 大,構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu),細(xì)胞外基質(zhì)中的其 它組分通過與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體2. 在不同組織中，膠原組裝成不同的纖維形式,以適 應(yīng)特定功能的需要； 3. 膠原可被膠原酶特異降解，而參入胞外基質(zhì)信號 傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中。 糖胺聚糖糖胺聚糖是由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖二糖單位之一是氨基己糖 (氨基葡萄糖或氨基半乳糖) + 糖醛酸;透明質(zhì)酸(hyaluronic acid) 生物學(xué)功能透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成 分,也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑作用 透明質(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離,使細(xì)胞易于運(yùn)動遷 移和增殖并阻止細(xì)胞分化 蛋白聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面蛋白聚糖的特性與功能顯著特點(diǎn)是多態(tài)性：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖；軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力；蛋白聚糖可視為細(xì)胞外的激素富集與儲存庫，可與多種生長因子結(jié)合，完成信號的傳導(dǎo)。 層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820kd）,動物胚胎 及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一；作用：細(xì)胞通過層粘連蛋白錨定于基膜上；層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位： 與型膠原的結(jié)合部位； 與細(xì)胞質(zhì)膜上