《植物生理學(xué)》課件第四章

1、2021/8/212021/8/22植物呼吸作用的概念、類型及生理意義植物呼吸作用的概念、類型及生理意義高等植物呼吸代謝的多樣性高等植物呼吸代謝的多樣性呼吸代謝的調(diào)節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系2021/8/23第一節(jié)第一節(jié) 植物呼吸作用的概念、類型植物呼吸作用的概念、類型 及生理意義及生理意義一、呼吸作用的概念及類型一、呼吸作用的概念及類型 呼吸作用呼吸作用是指生活細(xì)胞在酶的催化下，將有機(jī)是指生活細(xì)胞在酶的催化下，將有機(jī)物逐步地氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。物逐步地氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。

2、 呼吸作用呼吸作用根據(jù)是否有氧的參與可以分為根據(jù)是否有氧的參與可以分為有氧呼吸有氧呼吸和和無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸兩大類型。兩大類型。2021/8/24（一）有氧呼吸（一）有氧呼吸 有氧呼吸有氧呼吸是指生活細(xì)胞在有氧條件下，將某是指生活細(xì)胞在有氧條件下，將某些有機(jī)物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，些有機(jī)物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。同時(shí)釋放能量的過(guò)程。2021/8/25（二）無(wú)氧呼吸（二）無(wú)氧呼吸 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，將是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，將某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物（如酒精、某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物（如酒精、乳酸等），同時(shí)釋放能量

3、的過(guò)程。乳酸等），同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵: C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +能量能量 （G= -226 kJmol-1）酶酶2021/8/26乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量能量 G= -197 kJmol-1 酶酶 在高等植物中稱為無(wú)氧呼吸，在微生物中稱在高等植物中稱為無(wú)氧呼吸，在微生物中稱為發(fā)酵。為發(fā)酵。高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在特定的條件下，如暫時(shí)缺氧也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸。特定的條件下，如暫時(shí)缺氧也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸。2021/8/27二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義1. 為植

4、物生命活動(dòng)提供所需的大部分能量為植物生命活動(dòng)提供所需的大部分能量呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來(lái)。形式貯存起來(lái)。當(dāng)當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過(guò)程的需要（圖分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過(guò)程的需要（圖4-1）。）。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開(kāi)花、傳粉、呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開(kāi)花、傳粉、受精等。受精等。2021/8/28圖圖4-1 呼吸作用主要功能示意圖呼吸作用主要功能示意圖物物質(zhì)質(zhì)合合 成成細(xì)細(xì)胞胞構(gòu)構(gòu)造造原原 生生質(zhì)質(zhì)細(xì)細(xì)胞胞壁壁細(xì)細(xì)胞胞 器器等等細(xì)細(xì)胞胞成成分分淀淀粉粉蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)脂脂肪肪核核酸酸激激素

5、素等等生生理理活活動(dòng)動(dòng)細(xì)細(xì)胞胞分分裂裂原原 生生質(zhì)質(zhì)運(yùn)運(yùn)動(dòng)動(dòng)離離子子吸吸收收硝硝 酸酸還還原原等等光光碳碳水水化化合合 物物呼呼吸吸作作用用中中 間間產(chǎn)產(chǎn)物物ATPNAD( P) H放放熱熱CO2+H20光光合合作作用用2021/8/292. 為其他有機(jī)物合成提供原料為其他有機(jī)物合成提供原料 呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。2021/8/2103. 提高植物抗病、抗傷害的能力提高植物抗病、抗傷害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的

6、毒素，以消除其毒害。害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染?？谟?，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。2021/8/211第二節(jié)第二節(jié) 高等植物呼吸代謝的多樣性高等植物呼吸代謝的多樣性一、呼吸化學(xué)途徑的多樣性一、呼吸化學(xué)途徑的多樣性 主要有主要有糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑，此外，還途徑，此外，還有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖4-2）。）。2021/8/212圖圖4-2 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑的相互聯(lián)系植物

7、體內(nèi)主要呼吸代謝途徑的相互聯(lián)系淀淀粉粉己己糖糖磷磷酸酸丙丙糖糖磷磷酸酸蔗蔗糖糖戊戊糖糖磷磷酸酸丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰輔輔酶酶A乙乙醇醇乳乳酸酸酒酒精精發(fā)發(fā)酵酵乳乳酸酸發(fā)發(fā)酵酵丙丙二二酰酰輔輔酶酶A甘甘油油脂脂肪肪脂脂肪肪酸酸檸檸檬檬酸酸琥琥珀珀酸酸草草酰酰乙乙酸酸三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)檸檸檬檬酸酸異異檸檸檬檬酸酸草草酰酰乙乙酸酸乙乙醛醛酸酸循循環(huán)環(huán)乙乙醛醛乙乙酸酸乙乙醇醇酸酸草草酸酸甲甲酸酸乙乙醇醇酸酸氧氧化化途途徑徑琥琥珀珀酸酸戊戊糖糖磷磷酸酸途途徑徑糖糖酵酵解解2021/8/213（一）糖酵解（一）糖酵解-三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)1. 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解是指己糖在無(wú)氧條件下分解成丙酮酸的過(guò)

8、程是指己糖在無(wú)氧條件下分解成丙酮酸的過(guò)程（圖（圖4-3）。）。 糖酵解是糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。它的化學(xué)歷程包括進(jìn)行的。它的化學(xué)歷程包括己糖己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化的活化、己糖裂解和丙糖氧化3個(gè)階段。個(gè)階段。2021/8/214圖圖4-3 糖酵解途徑糖酵解途徑2021/8/215糖酵解過(guò)程中，糖酵解過(guò)程中，1分子葡萄糖大約要經(jīng)過(guò)分子葡萄糖大約要經(jīng)過(guò)10個(gè)步驟逐個(gè)步驟逐步氧化最終形成步氧化最終形成2分子丙酮酸。分子丙酮酸。糖酵解總反應(yīng)式是：糖酵解總反應(yīng)式是：2021/8/216 是有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑。是有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑。 產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物

9、質(zhì)代謝。產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。 大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的基本途徑。大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的基本途徑。 提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來(lái)源。提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來(lái)源。 糖酵解的生理意義：糖酵解的生理意義：2021/8/2172. 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫羧成乙酰輔酶羧成乙酰輔酶A再進(jìn)入一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)，再進(jìn)入一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)，從而逐步氧化分解，直到形成從而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故稱這個(gè)過(guò)程和水，故稱這個(gè)過(guò)程為為三羧酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)（

10、TCA循環(huán)）循環(huán)）（圖圖4-4）。這個(gè)循環(huán)是由）。這個(gè)循環(huán)是由英國(guó)生物化學(xué)家英國(guó)生物化學(xué)家Hans Krebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又稱首先發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs循環(huán)。循環(huán)。整個(gè)過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。整個(gè)過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。2021/8/218圖圖4-4 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)2021/8/219三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式是：三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式是： CHCH3 3COCOOH+4NADCOCOOH+4NAD+ +FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H2 2O O 3CO 3CO2 2+4NADH+4H+4NADH+4H+ +FADH+FADH2 2+ATP+ATP2021/8/220TCA循

11、環(huán)的要點(diǎn)：循環(huán)的要點(diǎn)：1 1、在在TCA循環(huán)中底物脫下循環(huán)中底物脫下5對(duì)氫原子，對(duì)氫原子，4對(duì)以對(duì)以NAD+為氫為氫的受體，一對(duì)以的受體，一對(duì)以FAD為氫的受體。為氫的受體。2 2、每次循環(huán)消耗每次循環(huán)消耗2分子水，生成分子水，生成1分子分子ATP，3分子分子CO2。3 3、氧雖然不直接參加反應(yīng)，但只有氧才能使氧雖然不直接參加反應(yīng)，但只有氧才能使 NAD+和和FAD在線粒體中再生。在線粒體中再生。4 4、起始底物乙酰起始底物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的代謝產(chǎn)物。肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的代謝產(chǎn)物。2021/8/221（二）

12、乙醇酸氧化途徑（二）乙醇酸氧化途徑 圖圖4-5 4-5 水稻根中乙醇酸途徑水稻根中乙醇酸途徑、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 黃素氧化酶黃素氧化酶 草酸脫羧酶草酸脫羧酶 草酸氧化酶草酸氧化酶 甲酸脫氫酶甲酸脫氫酶 過(guò)氧化氫酶過(guò)氧化氫酶 乙醇酸氧化途徑是水稻根系乙醇酸氧化途徑是水稻根系中的一種糖酵解途徑（圖中的一種糖酵解途徑（圖4-5）。）。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入不進(jìn)入TCA環(huán)，而是形成乙酸，環(huán)，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2，并不斷形成，并不斷形成H2O2,H

13、2O2能氧能氧化各種還原物質(zhì)是根系免遭毒害，化各種還原物質(zhì)是根系免遭毒害，確保根系正常的生理功能。確保根系正常的生理功能。葡葡 萄萄 糖糖乙乙 酰酰 Co A乙乙 酸酸乙乙 醇醇 酸酸乙乙 醛醛 酸酸草草 酸酸甲甲 酸酸O2+H20H2O2CO22 CO2NAD+NADH+H+O2+H20H2O2 O +H20H2O2O2+H20H2O2H2O2O22 CO22021/8/222（三）磷酸戊糖途徑（三）磷酸戊糖途徑 1954年年Racker，1955年年Gunsalus等人發(fā)現(xiàn)了磷酸戊糖等人發(fā)現(xiàn)了磷酸戊糖途徑（途徑（PPP），它是葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并），它是葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化

14、脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。因?yàn)榇送疽晕焯橇姿釣橹匾虚g產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。因?yàn)榇送緩降钠鹗嘉锸羌禾橇姿?，所以又稱為己糖磷酸支路（簡(jiǎn)徑的起始物是己糖磷酸，所以又稱為己糖磷酸支路（簡(jiǎn)稱為稱為HMP途徑）（圖途徑）（圖4-6）。）。 HMP途徑的酶系統(tǒng)和途徑的酶系統(tǒng)和EMP途徑的一樣，都位于細(xì)胞質(zhì)途徑的一樣，都位于細(xì)胞質(zhì)中，但中，但EMP途徑的脫氫輔酶是途徑的脫氫輔酶是NAD+，而，而HMP途徑的脫氫輔途徑的脫氫輔酶是酶是NADP+。2021/8/223圖圖4-6 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑2021/8/224磷酸戊糖途徑的生理意義：磷酸戊糖途徑的生理意義：產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NAD

15、PH為體內(nèi)反應(yīng)提供還原力。為體內(nèi)反應(yīng)提供還原力。為其它物質(zhì)代謝提供原料。為其它物質(zhì)代謝提供原料。Ru5P可合成核酸?？珊铣珊怂帷Ｖ亟M階段的酶和產(chǎn)物與光合重組階段的酶和產(chǎn)物與光合C3途徑相同，可相互交流。途徑相同，可相互交流。產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強(qiáng)抗病性。產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強(qiáng)抗病性。2021/8/225（四）乙醛酸循環(huán)（四）乙醛酸循環(huán) 油料種子萌發(fā)時(shí)能夠?qū)Ⅲw內(nèi)脂肪降解為乙酰油料種子萌發(fā)時(shí)能夠?qū)Ⅲw內(nèi)脂肪降解為乙酰CoA，再在，再在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)通過(guò)乙醛酸循環(huán)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋(píng)果乙醛酸循環(huán)體內(nèi)通過(guò)乙醛酸循環(huán)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋(píng)果酸。乙醛酸和蘋(píng)果酸經(jīng)蘋(píng)果酸脫氫酶催化

16、，重新生成草酰乙酸。乙醛酸和蘋(píng)果酸經(jīng)蘋(píng)果酸脫氫酶催化，重新生成草酰乙酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)，故稱為酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)，故稱為乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)。2021/8/226（一）呼吸鏈概念及其組成（一）呼吸鏈概念及其組成 呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈，呼吸作用的中間產(chǎn)物氧化，呼吸作用的中間產(chǎn)物氧化脫下的氫（電子和質(zhì)子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧脫下的氫（電子和質(zhì)子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧而生成水，這一系列傳遞體稱而生成水，這一系列傳遞體稱呼吸鏈呼吸鏈。二、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性二、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性2021/8/227u電子傳遞體包括細(xì)胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵

17、硫蛋白，它電子傳遞體包括細(xì)胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，它們只傳遞電子；們只傳遞電子；u質(zhì)子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有質(zhì)子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NADNAD+ +、FMNFMN、FADFAD、泛醌（泛醌（UQ或或Q）等，它們既傳遞質(zhì)子又傳遞電子。）等，它們既傳遞質(zhì)子又傳遞電子。u除了除了UQ和細(xì)胞色素和細(xì)胞色素c（Cytc）外，組成呼吸鏈的有）外，組成呼吸鏈的有4種酶復(fù)合體，種酶復(fù)合體，另外還有一種另外還有一種ATP合酶復(fù)合體，它們嵌在線粒體內(nèi)膜上。合酶復(fù)合體，它們嵌在線粒體內(nèi)膜上。呼吸鏈的傳遞體分為兩大類：呼吸鏈的傳遞體分為兩大類：電子傳遞體和質(zhì)子傳遞體電子

18、傳遞體和質(zhì)子傳遞體。2021/8/228復(fù)合體復(fù)合體：含有含有NADH脫氫酶，脫氫酶，F(xiàn)MN,4個(gè)個(gè)Fe-S蛋白蛋白 復(fù)合體復(fù)合體：琥珀酸脫氫酶（琥珀酸脫氫酶（FAD, Fe-S蛋白蛋白)復(fù)合體復(fù)合體：含有含有2個(gè)個(gè)Cytb(b560和和b565)，Cytc 和和Fe-S。 復(fù)合體復(fù)合體：含有細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物，含有細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物， Cyta,Cyta3。把。把Cytc的的電子傳給電子傳給O2，形成水。，形成水。復(fù)合體復(fù)合體：又稱又稱 ATP合成酶或稱合成酶或稱H+- ATP酶復(fù)合體酶復(fù)合體2021/8/229（二）生物氧化（二）生物氧化 細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終

19、生細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成成CO2、H2O和放出能量的過(guò)程，稱為和放出能量的過(guò)程，稱為生物氧化生物氧化。生物氧化過(guò)。生物氧化過(guò)程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生物程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生物氧化相伴隨而發(fā)生磷酸化作用，促使氧化相伴隨而發(fā)生磷酸化作用，促使ADP轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成ATP，稱為，稱為氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。 生物氧化合成生物氧化合成ATP的方式有兩種：的方式有兩種：底物水平磷酸化和氧化底物水平磷酸化和氧化磷酸化。磷酸化。2021/8/2301. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指底物脫氫是

20、指底物脫氫(或脫水）或脫水）,其分子內(nèi)部其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。的生成。2021/8/231 氧化磷酸化是指電子從氧化磷酸化是指電子從NADH或或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和和Pi生成生成ATP的過(guò)程。的過(guò)程。2.氧化磷酸化氧化磷酸化2021/8/232（三）抗氰呼吸（三）抗氰呼吸1. 抗氰呼吸的概念抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼在氰化物

21、存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼吸途徑稱為吸途徑稱為抗氰呼吸抗氰呼吸?？骨韬粑梢栽谀承l件下與電子?？骨韬粑梢栽谀承l件下與電子傳遞主路交替運(yùn)行，因此，傳遞主路交替運(yùn)行，因此，抗氰呼吸又稱交替途徑抗氰呼吸又稱交替途徑。2021/8/2332. 植物抗氰呼吸的生理意義植物抗氰呼吸的生理意義放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā)放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā) 。增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老。增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老。代謝的協(xié)同調(diào)控。代謝的協(xié)同調(diào)控。增強(qiáng)抗逆性。增強(qiáng)抗逆性。2021/8/234（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑 高等植物電子傳遞途徑有

22、多條路線?，F(xiàn)已知至少有高等植物電子傳遞途徑有多條路線。現(xiàn)已知至少有5條，它們各自具有不同的性質(zhì)。條，它們各自具有不同的性質(zhì)。電子傳遞主路：電子傳遞主路：電子傳遞主路即細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。電子傳遞主路即細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。 P/O比比=3。交替途徑（抗氰呼吸鏈）：交替途徑（抗氰呼吸鏈）：對(duì)氰化物不敏感，在氰化物存對(duì)氰化物不敏感，在氰化物存在時(shí)，仍能進(jìn)行呼吸。在時(shí)，仍能進(jìn)行呼吸。P/O比比=1。2021/8/235電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（FP2）。）。P/O比比2。電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（F

23、P3），），其其P/O比比=2。電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP4），），其其P/O比比=1。2021/8/236三、末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性三、末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性 位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分子氧的氧化酶稱為子氧的氧化酶稱為末端氧化酶末端氧化酶。（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶1. 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 這是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，其作用是將這是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，其作用是將Cyta3中的電子交給中的電子交給O2生成水。它與氧的親和力高，易受

24、生成水。它與氧的親和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。的抑制。2021/8/2372. 交替氧化酶交替氧化酶 交替氧化酶又稱抗氰氧化酶交替氧化酶又稱抗氰氧化酶，它將，它將UQH2的電子交給的電子交給O2生成生成H2O。它與氧的親和力高，不受。它與氧的親和力高，不受CN-、CO、N3-的的抑制。抑制。2021/8/238（二）線粒體外末端氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶1. 酚氧化酶酚氧化酶 酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一種，它是一種含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體中。它催化分子氧對(duì)多含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體中。它催化分子氧對(duì)多種酚類的氧化，生

25、成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，種酚類的氧化，生成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，防止傷口感染，提高抗病力。防止傷口感染，提高抗病力。2021/8/2392. 抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶 抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細(xì)胞質(zhì)中氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁結(jié)合。它可通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相或與細(xì)胞壁結(jié)合。它可通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，擴(kuò)大末端氧化酶的作用（圖偶聯(lián)，擴(kuò)大末端氧化酶的作用（圖4-12、13）。）。2021/8/2403. 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧

26、化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。它催化反應(yīng)可與某些底物的氧化相偶聯(lián)，如植物的光呼吸就它催化反應(yīng)可與某些底物的氧化相偶聯(lián)，如植物的光呼吸就是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過(guò)氧化氫酶所組成的氧是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過(guò)氧化氫酶所組成的氧化還原酶體系完成的?；€原酶體系完成的。2021/8/241 植物呼吸代謝的多樣性，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不斷植物呼吸代謝的多樣性，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不斷適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。在不同的環(huán)境條件和發(fā)育狀況下植物適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。在不同的環(huán)境條件和發(fā)育狀況下植物呼吸代謝的多條途徑和類型也會(huì)由于內(nèi)外因素的影響

27、而呼吸代謝的多條途徑和類型也會(huì)由于內(nèi)外因素的影響而發(fā)生改變。發(fā)生改變。2021/8/242第三節(jié)第三節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié) 法國(guó)生物學(xué)家巴斯德法國(guó)生物學(xué)家巴斯德Pasteur（1860）在酵母發(fā)酵時(shí)發(fā)）在酵母發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)，低氧濃度有利于發(fā)酵，高氧濃度抑制發(fā)酵。如果氧濃現(xiàn)，低氧濃度有利于發(fā)酵，高氧濃度抑制發(fā)酵。如果氧濃度逐漸升高，發(fā)酵產(chǎn)物積累則逐漸減少，說(shuō)明糖酵解速率度逐漸升高，發(fā)酵產(chǎn)物積累則逐漸減少，說(shuō)明糖酵解速率下降。下降。這種氧抑制乙醇發(fā)酵的現(xiàn)象，稱為這種氧抑制乙醇發(fā)酵的現(xiàn)象，稱為“巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)”。2021/8/243

28、關(guān)于巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原因：關(guān)于巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原因： 氧對(duì)細(xì)胞內(nèi)氧對(duì)細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP的調(diào)節(jié)效應(yīng)。的調(diào)節(jié)效應(yīng)。 糖酵解途徑中有兩個(gè)調(diào)節(jié)酶，即糖酵解途徑中有兩個(gè)調(diào)節(jié)酶，即果糖果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸磷酸激酶和丙酮酸激酶，這兩個(gè)調(diào)節(jié)酶來(lái)調(diào)節(jié)糖酵解的速度（圖激酶，這兩個(gè)調(diào)節(jié)酶來(lái)調(diào)節(jié)糖酵解的速度（圖4-15）。所謂）。所謂的調(diào)節(jié)酶就是指其活性的大小能受一種小分子調(diào)節(jié)的酶。的調(diào)節(jié)酶就是指其活性的大小能受一種小分子調(diào)節(jié)的酶。2021/8/244二、二、TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)循環(huán)的調(diào)節(jié) TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。調(diào)節(jié)循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。調(diào)節(jié)TCA循環(huán)主要有循環(huán)主要有3個(gè)部位：個(gè)部位：檸檬酸合成酶催化反應(yīng)的

29、部位、異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合成酶催化反應(yīng)的部位、異檸檬酸脫氫酶催化反應(yīng)的部位和催化反應(yīng)的部位和a-酮戊二酸脫氫酶催化反應(yīng)酮戊二酸脫氫酶催化反應(yīng)部位（圖部位（圖4-16）。）。2021/8/245圖圖4-16 三羧酸循環(huán)中的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解三羧酸循環(huán)中的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解琥琥珀珀酸酸 -酮酮戊戊二二酸酸 檸檸檬檬酸酸 異異檸檸檬檬酸酸蘋(píng)蘋(píng)果果酸酸丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰C oA琥琥珀珀酰酰C oA草草酰酰乙乙酸酸N A D H 乙乙酰酰C oAN A D HA M P琥琥珀珀酰酰C oAN A D HA T P草草酰酰乙乙酸酸C oAN A D HA T P 琥琥珀珀酰酰C oA2021/

30、8/246三、三、PPP的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) PPP主要受主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)。比值高時(shí)，抑比值的調(diào)節(jié)。比值高時(shí)，抑制制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制葡萄糖酸的速率下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟撬徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。磷酸核酮糖的速率下降。2021/8/247第四節(jié)第四節(jié) 呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素一、呼吸作用度量指標(biāo)一、呼吸作用度量指標(biāo)（一）呼吸速率（一）呼吸速率 單位時(shí)間單

31、位重量的植物組織進(jìn)行呼吸所釋放單位時(shí)間單位重量的植物組織進(jìn)行呼吸所釋放CO2或吸收或吸收O2的數(shù)量（又稱呼吸強(qiáng)度）。的數(shù)量（又稱呼吸強(qiáng)度）。 單位依具體情況而定，如吸收氧氣：?jiǎn)挝灰谰唧w情況而定，如吸收氧氣：O2微升微升/克鮮重克鮮重(干重干重)/h。2021/8/248（二）呼吸商（二）呼吸商 植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做氧氣的量的比值叫做呼吸商（呼吸商（RQ），又稱呼吸系數(shù)），又稱呼吸系數(shù)。RQ=放出的放出的CO2量量/ 吸收的吸收的O2量量2021/8/249呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。呼吸底物種類不同，呼吸

32、商也不同。 以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是1。 以脂肪或蛋白質(zhì)為呼吸底物，氧化過(guò)程中脫下的氫相對(duì)較多以脂肪或蛋白質(zhì)為呼吸底物，氧化過(guò)程中脫下的氫相對(duì)較多(H/O比大比大)，形成，形成H2O時(shí)消耗的時(shí)消耗的O2多，呼吸商小于多，呼吸商小于1，如以棕櫚，如以棕櫚酸作為呼吸底物，呼吸商為酸作為呼吸底物，呼吸商為0.7。 以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物，呼吸商則大于以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物，呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為如檸檬酸的呼吸商為1.33。2021/8/250二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的

33、影響不同的植物種類具有不同的呼吸速率（表不同的植物種類具有不同的呼吸速率（表4-1）。一般）。一般而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就慢。呼吸速率就慢。表表4-1 不同種類植物的呼吸速率（以鮮重計(jì)算）不同種類植物的呼吸速率（以鮮重計(jì)算） 植物種類植物種類 呼吸速率呼吸速率 （LgLg-1-1hh-1-1） 仙人鞭仙人鞭 3.003.00 蠶豆蠶豆 96.6096.60 小麥小麥 251.00251.00 細(xì)菌細(xì)菌 10 000.0010 000.002021/8/251 同一植物的不同器官或組織具有不同的呼吸速率同一植物的不

34、同器官或組織具有不同的呼吸速率（表（表4-2）。）。表表4-2 不同種類植物器官的呼吸速率不同種類植物器官的呼吸速率 植物植物 器官器官 呼吸速率呼吸速率 （LgLg-1-1hh-1-1） 胡蘿卜胡蘿卜 根根 2525 葉葉 440440 蘋(píng)果蘋(píng)果 果肉果肉 3030 果皮果皮 9595 大麥大麥 種子種子( (浸泡浸泡15h) 15h) 胚胚 715715 胚乳胚乳 76 76 2021/8/252同一器官的不同生長(zhǎng)過(guò)程呼吸亦有極大變化。同一器官的不同生長(zhǎng)過(guò)程呼吸亦有極大變化。2021/8/253三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度（一）溫度 溫度對(duì)呼吸作用的影

35、響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降（圖達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降（圖4-17）。）。2021/8/254 圖圖4-17 溫度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響溫度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響 （預(yù)先在（預(yù)先在25培養(yǎng)培養(yǎng)4d的豌豆幼苗相對(duì)呼吸速率為的豌豆幼苗相對(duì)呼吸速率為10，再放到不，再放到不同溫度下，同溫度下，3h后測(cè)定呼吸速率的變化）后測(cè)定呼吸速率的變化）01234568790510152045403520

36、3025010相相對(duì)對(duì)呼呼吸吸速速率率2021/8/255 由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。 溫度每增高溫度每增高10，呼吸速率增長(zhǎng)的倍數(shù)稱為溫度系數(shù)，呼吸速率增長(zhǎng)的倍數(shù)稱為溫度系數(shù)（Q10）。它表示呼吸作用增長(zhǎng)速度的。在）。它表示呼吸作用增長(zhǎng)速度的。在035生理溫生理溫度范圍內(nèi)，植物呼吸作用的溫度系數(shù)為度范圍內(nèi)，植物呼吸作用的溫度系數(shù)為22.5。2021/8/256（二）氧氣（二）氧

37、氣 氧是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)氧濃度下降到氧是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí)，植物呼吸速率便開(kāi)始下降；氧濃度低于以下時(shí)，植物呼吸速率便開(kāi)始下降；氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降（圖（圖4-18）。）。2021/8/257圖圖4-18 4-18 蘋(píng)果在不同氧分壓下的氣體交換蘋(píng)果在不同氧分壓下的氣體交換2021/8/258（三）二氧化碳（三）二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)化碳濃度增高

38、時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于10%時(shí)，有明顯抑制呼吸作用時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)。的效應(yīng)。2021/8/259（四）水分（四）水分 植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱燥種子的呼吸作用很微弱,當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。要因素。 2021/8/260（五）機(jī)械損傷（五）機(jī)械損傷 機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。目前認(rèn)機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。目前認(rèn)為，組織受傷后呼吸速率升高的原因可能有三個(gè)：為，組織受傷后呼吸速率升高的原因可能有三個(gè)：破壞了細(xì)胞中酚氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上間隔，促破壞了細(xì)胞中酚氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上間隔，促使酚類化合物迅速地被氧化。使酚類化合物迅速地被氧化。細(xì)胞破壞后，底物與呼吸酶接近，于是正常的糖酵細(xì)胞破壞后，底物與呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代謝加強(qiáng)。解和氧化分解代謝加強(qiáng)。機(jī)械損傷使某些