被子植物系統(tǒng)及分類方法進展

1、被子植物系統(tǒng)分類方法及進展長久以來,植物分類學家根據(jù)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)學特性等多方面的特征,將植物分成許多不同等級的類群.自進化論問世以后,不少分類學家結(jié)合古植物學上的證據(jù),試圖探究各植物類群的起源、 發(fā)生、進化途徑、系統(tǒng)演化過程,以及彼此間的親緣關系,提出了植物分類系統(tǒng).由于被子植物種類繁 多,古老的原始類型和中間類型已大局部絕滅,而化石資料還不豐富,考證缺乏,因此,要建立一個反 映被子植物真實演化過程的分類系統(tǒng),還非常困難.一百年來,分類學家們根據(jù)被子植物形態(tài)演化的趨勢,結(jié)合古植物學和其它現(xiàn)有資料,提出了各種各樣的分類系統(tǒng).當前,影響較大的分類系統(tǒng),主要有 以下四個： 一、恩格勒系統(tǒng)德國

2、植物學家恩格勒A.Engler于1892年編制的一個分類系統(tǒng).在他與普蘭特 K. Prantl合著 的?植物自然分科志?1897和他自己所著的?植物自然分科綱要?中均應用了他的系統(tǒng).該系統(tǒng)的要 點如下,1 .贊成假花學說,認為萊K花序類植物,特別是輪生目、楊柳目最為原始.2 .花的演化規(guī)律是：由簡單到復雜；由無被花到有被花； 由單被花到雙被花；由離瓣花到合瓣花；花由單性到兩性；花部由少數(shù)到多數(shù)；由風媒到蟲媒.3 .認為被子植物是二元起源的, 雙子葉植物和單子葉植物是平行開展的兩支；在他所著?植物自然分科綱要?一書中,將單子葉植物排在雙子葉植物前面, 同書1964年的第12版,由邁啟耳Melch

3、ior 修訂,已將雙子葉植物排在單子葉植物前面.4 .恩格勒系統(tǒng)包括整個植物界,將植物界分為 13門,1-12門為隱花植物,第13門為種子植 物門.種子植物門分為裸子植物亞門和被子植物亞門.裸子植物亞門分為 6個綱；被子植物亞門分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱.整個被子植物分為39目,280科.但1964年經(jīng)Melchior修訂,分被子植物為62目,344科.5 .恩格勒系統(tǒng)圖是將被子植物由漸進到復雜化而排列的,不是由一個目進化到另一個目的排列 方法,而是按花的構(gòu)造、 果實種子發(fā)育情況, 有時按解剖知識,在進化理論指導下作出了合理的自然分 類系統(tǒng).該系統(tǒng)將植物分成 13門,前12門為抱子植物,第

4、13門為種子植物門又稱有管有胚植物、顯花 植物,下分裸子植物和被子植物亞門,其綱要如下：種子植物門裸子植物亞門：科得狄綱、本內(nèi)蘇鐵綱、蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱、買麻藤綱等6綱,被子植物亞門：2綱,55目,304科；單子葉植物綱：包括 11目,45科；雙子葉植物綱：2亞綱,44目,259科；原始花被亞綱離瓣花亞綱：33目,202科；后生花被亞綱合瓣花亞綱：11目,57科；恩氏系統(tǒng)是根據(jù)假花說的原理,認為無瓣花、單性化、風媒傳粉、木本等性狀是原始的特征；認為 有花瓣、兩性花、蟲媒傳粉是進化的特征.為此把柔K花序類植物胡桃科、殼斗科、木麻黃科當 作被子植物中最原始類型,而把木蘭科、毛K科等看作是較進化

5、的類型.1964年,在?植物分科志要?第12版中,對原系統(tǒng)作了一些修訂,將單子葉植物綱移到雙子葉植物綱的后面,把植物界分為17門,被子植物獨立成為被子植物門,目科作了調(diào)整,分為 2綱,62目,344科.這個系統(tǒng)在世界各國影響極 大.他們認為被子植物的花是由單性抱子球演化來的,只含有小抱子葉或大抱子葉的抱子葉球見圖 演化成雄或雌的萊K花序,進而演化成花,因而被子植物的花,不是一個真正的花,而是一個演化了的 花序,這種學說稱為假花說.單性和兩性泡子葉球1 .雄泡子葉球：宮雌瑾子葉球：土兩性泡孑葉球. 1、2為恩格勒認為江由單性隋子葉球濯把而來圉依據(jù)： 3為柏施認為花由兩牲泡子葉球演化而來的的儂據(jù).

6、恩格勒系統(tǒng)是被子植物分類學史上第一個比擬完善的分類系統(tǒng).到目前為止,世界上除英法以外, 大局部國家都應用該系統(tǒng).我國的?中國植物志?,多數(shù)地方植物志和植物標本室,都曾采用該系統(tǒng), 它在傳統(tǒng)分類學中影響很大.然而,該系統(tǒng)雖經(jīng)Melchior修訂,但仍存在某些缺陷.如將萊美花序類作為最原始的被子植物, 把多心皮類看作較為進化的類群等,不過這種觀點,現(xiàn)在贊成的人已經(jīng)不多了.二、哈欽松系統(tǒng)哈欽松J.Hutchinson,英國著名植物分類學家.著有?有花植物科志?一書,分兩冊于 1926 年和1934年出版,在書中發(fā)表了自己的分類系統(tǒng).到 1973年已經(jīng)幾次修訂,原先的 332科增至411 科.該系統(tǒng)要

7、點如下：1 .贊成真花學說,認為木蘭目、毛豆目為原始類群,而萊美花序類不是原始類群.認為被子植物是單元起源的；單子葉植物起源于毛豆目.2 .花的演化規(guī)律是：花由兩性到單性；由蟲媒到風媒；由雙被花到單被花或無被花；由雄蕊多數(shù)且別離到定數(shù)且合生；由心皮多數(shù)且別離到定數(shù)且合生.3 .雙子葉植物在早期就分為草本群、木本群兩支.木本支以木本植物為主,其中有后來演化為草本的大戟目、錦葵目等,以木蘭目最原始,有 54目,246科.草本支以草本植物為主,但也有木本 的小萊目等,以毛豆目最原始,有 28目,96科.分單子葉植物為三大支：萼花群 12目29科,瓣花群 14目34科,穎花群3目6科.哈欽松系統(tǒng)把多心

8、皮類作為演化起點,在不少方面正確闡述了被子植物的演化關系,有很大進步.該系統(tǒng)問世后,很快就引起了各國的重視和引用.主要特點是以真花學說為根底,認為兩性花、木 本、花各局部別離、不定數(shù)的為原始,而單性花、花部結(jié)合、有定數(shù)、草本為次生,花部螺旋排列比輪 狀排列原始.把雙子葉植物分為木本和草本兩大支,從木蘭目演化出一支木本植物,從毛豆目演化出一支草本植物,認為這兩支是平行開展的,單子葉植物起源于雙子葉植物的毛豆目.哈氏曾研究化石植物給予的證據(jù),他認為已滅絕了的裸子植物中的本內(nèi)蘇鐵目Bennettites的兩性抱子葉球,演化出了被子植物的花,即抱子葉球主軸的頂端演化為花托,生于伸長主軸上的大抱子葉演化

9、為雌蕊,其下的小抱子葉演化為雄蕊,下部的苞片演化為花被.這種學說稱為真花說.他認為：1兩性花比單性花為原始；2花各局部別離、多數(shù)的,比連合、有定數(shù)的為原始；3花各部螺旋狀排列的比輪狀排列的為原始.因而哈氏認為木蘭目 M-agnoliales 和毛豆目Ranales是由本內(nèi)蘇鐵目演化來的.這兩目 又是被子植物的兩個起點,從木蘭目演化出一支木本科植物,從毛豆目演化出一支草本科植物,但也有混合型的如薔薇科.至于單被花、無被花那么是后來演化過程中蛻化而成的.但這一系統(tǒng)也存在某些問題,即將雙子葉植物分為木本群和草本群,人為性較大,為一些分類學者所不贊成.AE本內(nèi)蘇鐵目A.萌性胞孑葉球縱切食原圖工B.拒孑

10、葉球中已成熟的 種子圖解；1,假設生長抱子葉的周椎體；之小池子葉； 3.看片；4.大他子葉:5種子間期片；&.具俁柄的 一-；不育性的葉三、塔赫他間系統(tǒng)塔赫他間A.Takhtajan,蘇聯(lián)植物學家,于 1954年出版了?被子植物起源?一書,發(fā)表了自己 的系統(tǒng),到1980年已作過屢次修改.該系統(tǒng)的要點如下：1 .贊成真花說,認為被子植物可能來源于裸子植物的原始類群種子蕨,并通過幼態(tài)成熟演化而成；主張單元起源說.2 .認為兩性花、雙被花、蟲媒花是原始的性狀.3 .取消了離瓣花類、合瓣花類、單被花類萊美花序類；認為楊柳目與其它萊美花序類差異大, 這與恩格勒和哈軟松系統(tǒng)都不同.4 .草本植物是

11、由木本植物演化而來；雙子葉植物中木蘭目最原始,單子葉植物中澤瀉目最原始； 澤瀉目起源于雙子葉植物的睡蓮目.塔赫他間1980年發(fā)表的分類系統(tǒng)中,分被子植物為 2綱,10亞綱,28超目.其中木蘭綱雙 子葉植物綱包才7亞綱,20超目,71目,333科；百合綱單子葉I1物綱包才3亞綱,8超目,21目, 77科；總計92目,410科.塔赫他間的分類系統(tǒng),打破了離瓣花和合瓣花亞綱的傳統(tǒng)分法,增加了亞綱,調(diào)整了一些目、 科,各目、科的安排更為合理.如把連香樹科獨立為連香樹目,把原屬毛豆科的芍藥屬獨立成芍藥科等,都和當今植物解剖學、染色體分類學的開展相吻合,比以往的系統(tǒng)前進了一步.但缺乏的是,增設“超 目分類

12、單元,科數(shù)過多,似乎太繁雜,不利于學習與應用.這個系統(tǒng),是塔赫他間1954年公布的,1959年后曾修訂過幾次.他認為被子植物起源于擬蘇鐵類Cycadeoideinae本納蘇鐵,BennetMinae.木本植物是原始的類型,由此而演化出草本植物.單 子葉植物起源于水生雙子葉植物類的睡蓮目中的彝菜科Camb-ombaceae具有水生草本,葉互生,花為三基數(shù),具有單槽花粉等原始性狀.他主張單元起源.木蘭目木蘭科即屬此目,由此演化出 毛豆目毛豆科即屬此目、睡蓮目.由睡蓮目演化出百合目百合科即屬此目,再演化出全部草本 的單子葉植物；木本單子葉植物,那么由木蘭目演化而來. 萊美花序類前邊介紹過的山毛棒目中

13、的殼斗科、 楊柳目中的楊柳科、 胡桃目中的胡桃科等均屬此類.它們是從木蘭目中演化出來的又一旁支.顯然這個系統(tǒng)也是在真花學說的理論根底上建立起來的. 四、克郎奎斯特被子植物分類系統(tǒng)柯朗奎斯特A.Cronquist,美國植物分類學家,1957年在所著?雙子葉植物目科新系統(tǒng)綱要? 一書中發(fā)表了自己的系統(tǒng),1968年所著?有花植物分類和演化?一書中進行了修訂,1981年又作了修改.其系統(tǒng)要點如下:1 .采用真花學說及單元起源觀點,認為有花植物起源于已絕滅的原始裸子植物種子蕨.2 .木蘭目為現(xiàn)有被子植物最原始的類群.單子葉植物起源于雙子葉植物的睡蓮目,由睡蓮目發(fā) 展到澤瀉目.3 .現(xiàn)有被子植物各亞綱之間

14、都不可能存在直接的演化關系.4 .分被子植物為木蘭綱(雙子葉植物)和百合綱(單子葉植物).木蘭綱包括6個亞綱,64目, 318科；百合綱包括 5亞綱,19目,65科；合計11亞綱,83目,383科.柯朗奎斯特系統(tǒng)接近于塔赫他間系統(tǒng),但個別亞綱、目、科的安排仍有差異.該系統(tǒng)簡化了塔赫他間系統(tǒng),取消了 “超目,科的數(shù)目有了壓縮,在各級分類系統(tǒng)的安排上,似乎比前幾個分類系統(tǒng)更合理,更完善.但對其中的一些內(nèi)容和論點,又存在著新的爭論.例如單子葉植物起源問題,塔赫他 間和柯朗奎斯特都主張以睡蓮目開展為澤瀉目, 塔赫他間還具體提出了 “彝菜一一澤瀉起源說.但日本的田村道夫提出了由毛豆目開展為百合目的看法.

15、這個系統(tǒng)近年在我國有較大影響, 各級分類系統(tǒng)的安排上較為合理, 科的數(shù)目及范圍較適中,有利 于教學使用.近年來高校一些植物學教科書中,被子植物的講授多數(shù)采用該系統(tǒng).關于被子植物起源可能的祖先,存在著不同的假說, 有多元起源說、二元起源說和單元起源說.1 .多元論(Pleiophyletic Theory),認為被子植物來自許多不相親近的類群,彼此是平行開展的.如維蘭德(G.R.Wieland , 1929)、胡先辨(1950 年)、米塞(Meeuse)等人.2 .二元論(Diphylefic Theory),認為被子植物來自兩個不同的祖先類群,二者不存在直接關系,而是平行開展的.如蘭姆(Lam

16、)、恩格勒(A.Engler)等人.3 .單元論(Monophylefic Theory ),認為被子植物來源于一個共同的祖先.如哈欽松 (J.Hutchinson)、塔赫他間(Takhtajan)、柯朗奎斯特(Cronquist)等現(xiàn)代多數(shù)植物分類學家.圖12-54真花說與假花說示意圖1-2.真花說示意圖 3-4.假花說示意圖圖12-55單性和兩性抱子葉球1.雄抱子葉球 2.雌抱子葉球 3,兩性抱子葉球 關于被子植物的系統(tǒng)演化,也存在著兩大學派.一派是恩格勒學派,他們認為被子植物的花,是由 裸子植物單性抱子葉球演化而來；買麻藤目(彎柄麻黃等)花序內(nèi)單性的大、小抱子葉球,演化成雌、雄萊美花序,

17、進而再演化成花；具有單性的萊美花序植物應是現(xiàn)代被子植物最原始的類群；這種理論,稱為假花說(Pseudanthium Theory),由韋特斯坦(Wettstein)建立.另一派稱毛豆學派,認為被子植物的花, 是由已絕滅的原始裸子植物的兩性抱子葉球(兩性花)演化而來；本內(nèi)蘇鐵目(或種子蕨等)的兩性抱子葉球主軸的頂端演化為花托,生于伸長主軸上的大抱子葉演化為雌蕊,其下的小抱子葉演化為雄蕊,下部的苞片演化為花被；具有多心皮類(尤其是木蘭目)的植物是現(xiàn)代被子植物最原始的類群；這種理論,稱為真花說(Euanthium Theory).近20年來,被子植物系統(tǒng)學研究有了新的進展,主要表現(xiàn)在新的化石和各方面

18、資料的豐富和深入, 以及隨著生物科學的開展,科研工作者對生命本質(zhì)的理解.1形態(tài)學資料形態(tài)學資料是一種肉眼可以觀察到的性狀,在實際應用中最為方便,所以在分類上應用最廣.目前被子植物的分類和命名主要還通過形態(tài)學的資料進行.在被子植物形態(tài)特征中,花果的形態(tài)特征比根、 莖、葉的形態(tài)特征更重要,尤其是花的形態(tài)特征.但隨著科學技術(shù)的開展,人們發(fā)現(xiàn)運用形態(tài)學特征并不能解決被子植物分類的一切問題,遇到關系比擬復雜的類群,尤其是在探討類群的親緣關系時,必須運用新的儀器和手段,尋找更為可靠、全面的分類學依據(jù),從而也使經(jīng)典分類學從單一的依靠形態(tài)學資 料,逐漸開展到利用細胞學、生物化學、分子生物學等多方面的資料,使分

19、類學開展成為多學科結(jié)合的綜合學科.2細胞學資料細胞學資料用作分類的重要性,越來越被分類學家所重視.細胞分類學又稱染色體分類學,是利用細胞學性狀特征,研究植物的自然分類、進化關系和起源的一門科學.有的學者又稱之為細胞系統(tǒng)發(fā)育(cytophylogeny)或核系統(tǒng)學(karyosystematics),有些學者干脆就稱其為染色體系統(tǒng)發(fā)育(chromosomephylogeny)或染色體分類(Chromosomal taxonony) o細胞分類學是在細胞形態(tài)學的根底上開展起來的,早在1908年McClung就討論了細胞學與分類學的關系,但細胞分類作為一門學科的誕生,是 2O世紀30年 代以后的事情

20、.1921年,Bclling創(chuàng)立了染色體壓片技術(shù),推動了染色體的廣泛研究.隨著細胞生物學的 開展,細胞有絲分裂、染色體數(shù)目及有絲分裂中期染色體的比擬形態(tài)學研究,才使細胞分類學成為一門獨立的學科.2. 1染色體的數(shù)目 染色體數(shù)目作為分類性狀的價值,在于它在一個種內(nèi)通常恒定.一般認為,被子植物中原始類群染色體基數(shù)為 7或7左右,如果染色體倍性高,通常被認為是進化類型.2. 2染色體形態(tài)結(jié)構(gòu) 有絲分裂中期染色體數(shù)目、大小、形態(tài)著絲點位置、隨體、主隘痕、次隘痕 和排列等特征的總和稱為核型.一般認為,不對稱核型是進化的.2. 3染色體帶型 隨著細胞染色技術(shù)的開展,可以用不同的染色方法使染色體顯示不同的帶

21、型,有C帶、N帶、G帶和銀染.不同帶型反映染色體化學成分的差異,不同物種或同種類不同類型有各自不同的帶型特征,由此為植物分類提供依據(jù).2. 4染色體行為研究 染色體在減數(shù)分裂時的配對行為,分析染色體組之間的關系,稱為染色體組分析genomeanalysis o染色體組分析及染色體組之間的配對行為 常用來揭示種間的親緣關系,可以解決 形態(tài)分類難以解決的遺留問題,是被子植物分類重要的補充.但細胞分類學證據(jù)信息量有限,保守的染色體結(jié)構(gòu)的變化形式并非為某些特定的有機體所特有,而可以出現(xiàn)在很不相同的類群中.因此,僅僅依靠單一的細胞分類方法是不夠的,必須結(jié)合多方面的資料,綜合分析,才能揭示物種間親緣關系.

22、3化學資料植物化學分類學chemical plant taxonomy的主要任務是研究各分類階元所含化學成分的特性和合 成途徑,探討和研究各化學成分主要是特征性成分在植物系統(tǒng)中的分布規(guī)律.人們很早就知道不同生 物,特別是高階元間在化學組分上存在差異,這種差異帶有各自起源上的信息.植物化學分類主要是研究植物的次生代謝產(chǎn)物.植物的次生代謝產(chǎn)物大多是廢物、儲藏物、色素、毒素、香素、結(jié)構(gòu)單位或疏 水劑等,目前應用最廣的是生物堿、黃酮類、糖類、酚類、硫代葡萄糖甘酯、氨基酸、菇類、揮發(fā)油、 糅質(zhì)、蠟質(zhì)以及碳水化合物.由于次生代謝物在植物界的分布存在間斷性,使之成為研究植物分類有價值的資料.生物體內(nèi)的次生代

23、謝產(chǎn)物即表信息分子是從生物早以建立的代謝途徑產(chǎn)生的,如果檢測到某一生物有某一表信息分子,就可斷定有某一特定代謝途徑.某一特定代謝途徑又是由酶催化完成的, 就可推斷這一生物 DNAt有該系列酶的基因.因此可以說,表信息分子是基因酶座位在分子水平的表現(xiàn)型.但不是所有植物都含有某一類表信息化合物,因此化學分類不能應用于整個植物界,只能解決由形態(tài)分類遺留下來的某些疑難問題,目前主要用于藥材的分類. 4分子分類學資料分子分類學molecular svstmatics是一門綜合性很強的交叉學科,是檢測、描述并解釋生物在分子 水平上的多樣性及其演化規(guī)律的科學.早期主要是血清免疫方法,但研究不標準,不同研究者

24、的研究結(jié)果缺乏可比性.20世紀3040年代后采用儀器定量免疫沉淀反響,50年代采用凝膠免疫擴散及 60年代采用免疫電泳、微量補體技術(shù),使血清學有了可靠的方法,才開始在分類學上得以應用.蛋白質(zhì)作為植物分類的依據(jù),是由于蛋白質(zhì)分子是基因表達的產(chǎn)物,不同的植物含有的蛋白質(zhì)不同,由此來評價不同種類植物之間的親緣關系. 這一時期在一個基因一種酶,生物體內(nèi)存在大量的等位酶的多態(tài)性學說的推動下,掀起了長達20多年的等位酶研究. 常用的同功酶或等位酶有過氧化氫酶、過氧化物酶以及脂酶等.現(xiàn)代分子分類學起源于 20世紀50年代后期至60年代初期的DNA遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳功能的說明,確認 了核酸和蛋白質(zhì)是生物信息量最大

25、的分子.現(xiàn)代分子分類學應用于植物分類是20世紀90年代,一經(jīng)應用就解決了植物分類上一些長期爭論的問題,特別是一些高階元的分類歸屬問題,也為各個分類階元的系統(tǒng)發(fā)育關系提出了許多新的設想.4. 1生物基因組DNAG+C含量在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中,堿基配對有2種形式：A-T、G-C ,每個物種的DNA 都有特定的G-C含量,不同物種的G-C含量是不同的.親緣關系越遠,其G-C含量差異越大.由此,可以對植物進行分類.4. 2 DNA分子雜交不同物種的DNA上的堿基序列各不相同.DNA是由2條反向、平行、互補的核甘酸鏈通過堿基配對方式連接在一起的雙螺旋結(jié)構(gòu).這2條鏈在加熱至100c后,在迅速冷卻的條件下, 就可以相互別離,別離的2條鏈在適當條件下又可再度結(jié)合.人們利用DNA這一特性,將不同種個體得到的2條單鏈放在一起,如果它們的順序相似,就可以在適當條件下,按堿基配對的原那么形成雜交的DNA分子,根據(jù)雜交程度確定其親緣關系.4. 3基因分析比擬 當前,基因比擬分析研究已在線粒體基因組DNA、葉綠體基因組 DNA和核基因組DNA上數(shù)百個基因上進行,科一級及以上主要應用葉綠