植物生長素的作用機(jī)理

1、植物生長素的作用機(jī)理陶喜斌18種子科學(xué)與工程 摘要；經(jīng)過多位科學(xué)家的研究，發(fā)現(xiàn)了與植物生長有關(guān)的重要激素一一生長素。 生長素在植物芽的生長，根的生長，果實(shí)的生長，種子休眠等方面有重要作用。 那么，生長素是如何發(fā)揮這這些作用 1;什么是生長素生長素(auxin)是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源 激素，英文簡(jiǎn)稱IAA,國際通用，是呷咪乙酸(IAA;。4-氯-IAA、5-羥-IAA、蔡 乙酸(NAA)、呷咪丁酸等為類生長素。1872年波蘭園藝學(xué)家謝連斯基對(duì)根尖控制 根伸長區(qū)生長作了研究后來達(dá)爾文父子對(duì)草的胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特證實(shí)了胚芽的尖端確實(shí)產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控

2、制胚芽生長。1934年，凱格等人從一些植物中分離出了這種物質(zhì)并命名它為呷咪乙酸，因而習(xí)慣上常把呷咪乙酸作為生長素的同義詞。2;植物生長素的生理作用生長素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長， 高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形 成有關(guān)。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。在細(xì)胞水平上，生長素可刺激形成層細(xì)胞分裂 刺激枝的細(xì)胞伸長、 抑制根細(xì)胞生長加進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化，促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織 的形態(tài)建成。在器官和整株水平上，生長素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。 生長素控制 幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制當(dāng)呷咪乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條

3、的向 地性當(dāng)呷咪乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性 呷咪乙酸造成頂端 優(yōu)勢(shì)延緩葉片衰老施于葉片的生長素抑制脫落，而施于離層近軸端的生長素促 進(jìn)脫落生長素促進(jìn)開花，誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育，延遲果實(shí)成熟。生長素對(duì)生長的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長，特別是細(xì)胞的伸長。 植物感受光刺激的部位是在莖的尖端， 但彎曲的部位是在尖端的下面一段， 這是 因?yàn)榧舛说南旅嬉欢渭?xì)胞正在生長伸長， 是對(duì)生長素最敏感的時(shí)期，所以生長素 對(duì)其生長的影響最大。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。 生長素能夠促進(jìn)果 實(shí)的發(fā)育和桿插的枝條生根的原因是；生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分 配，在生長素分布較豐富的部分，得到的營養(yǎng)

4、物質(zhì)就多，形成分配中心。生長素 能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因?yàn)橛蒙L素處理沒有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心，葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn) 到子房中，子房就發(fā)育了。生長素在植物體作用很多，具體有；1.頂端優(yōu)勢(shì)2.細(xì)胞核分裂、細(xì)胞 縱向伸長、細(xì)胞橫向伸長3.葉片擴(kuò)大4.插枝發(fā)根5.愈傷組織6.抑制塊根7.氣 孔開放8.延長休眠9.抗寒3;生長素的作用機(jī)理生長素作用機(jī)理的解釋激素作用的機(jī)理有各種解釋，可以歸納為二；一、是認(rèn)為激素作用于核酸代謝，可能是在DNA專錄水平上。它使某些 基因活化，形成一些新的 mRNA新的蛋白質(zhì)（主要是酶；，進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)的新 陳代謝

5、，引起生長發(fā)育的變化。二、則認(rèn)為激素作用于細(xì)胞膜，即質(zhì)膜首先受激素的影響，發(fā)生一系列 膜結(jié)構(gòu)與功能的變化，使許多依附在一定的細(xì)胞器或質(zhì)膜上的酶或酶原發(fā)生相應(yīng) 的變化，或者失活或者活化。酶系統(tǒng)的變化使新陳代謝和整個(gè)細(xì)胞的生長發(fā)育也 隨之發(fā)生變化。止匕外，還有人認(rèn)為激素對(duì)核和質(zhì)膜都有影響 或認(rèn)為激素的效應(yīng) 先從質(zhì)膜再經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)，最后傳到核中。雖然對(duì)激素作用機(jī)理有不同的解釋，但是，無論哪一種解釋都認(rèn)為， 激素必須首先與細(xì)胞內(nèi)某種物質(zhì)特異地結(jié)合， 才能產(chǎn)生有效的調(diào)節(jié)作用。這種物 質(zhì)就是激素的受體。1:激素受體；植物激素受體是指能與植物激素專一地結(jié)合的物質(zhì)。 這種物質(zhì)能和相應(yīng)的物質(zhì)結(jié)合，識(shí)別激素信號(hào)，并

6、將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的生理生 化反應(yīng)，最終表現(xiàn)出不同的生物學(xué)效應(yīng)。受體是激素初始作用發(fā)生的位點(diǎn)。所以， 了解激素受體的性質(zhì)及其在細(xì)胞內(nèi)的存在位置， 是研究激素作用機(jī)理的重要內(nèi)容 之一。激素受體是一種蛋白質(zhì)，它們可能定位于細(xì)胞質(zhì)膜，也可能定位于細(xì)胞核 或細(xì)胞質(zhì)。由于植物體內(nèi)具有多種激素，因此，必然可能有多種激素受體，并存 在于細(xì)胞的不同部位。2:生長素最基本的作用是促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，這種促進(jìn)作用，在 一些離體器官如胚芽鞘或黃化莖切段中尤為明顯。生長素為什么能促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，又以什么方式起作用的？植物細(xì)胞的最外部是細(xì)胞壁，細(xì)胞若要伸長生長即增加具體積，細(xì)胞 壁就必須相應(yīng)擴(kuò)大。細(xì)胞壁要擴(kuò)大，就首

7、先需要軟化與松弛，使細(xì)胞壁可塑性加 大，同時(shí)合成新的細(xì)胞壁物質(zhì)，并增加原生質(zhì)。實(shí)驗(yàn)證明，用生長素處理燕麥胚 芽鞘，可增加細(xì)胞壁可塑性，而且在不同濃度的生長素影響下， 其可塑性變化和 生長的增加幅度很接近，這說明生長素所誘導(dǎo)的生長是通過細(xì)胞壁可塑性的增加 而實(shí)現(xiàn)的。生長素促進(jìn)細(xì)胞壁可塑性增加，并非單純的物理變化，而是代謝活動(dòng) 的結(jié)果。因?yàn)?，生長素對(duì)死細(xì)胞的可塑性變化無效 在缺氧或呼吸抑制劑存在的 條件下，可以抑制生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁可塑性的變化。生長素的相互作用在植物生長發(fā)育的過程中，任何一種生理活動(dòng)都不是受單一激素的控 制，而是各種激素相互作用的結(jié)果。也就是說，植物的生長發(fā)育過程，是受多種 激素的

8、相互作用所控制的。例如，生長素促進(jìn)細(xì)胞增殖，而細(xì)胞分裂素則促進(jìn)增 殖的子細(xì)胞繼續(xù)增大。又如，脫落酸強(qiáng)烈的抑制著生長，并使衰老的過程加速， 但是這些作用又會(huì)被細(xì)胞分裂素所解除。 再如，生長素的濃度適宜時(shí)，促進(jìn)植物 生長，同時(shí)開始誘導(dǎo)乙烯的形成。當(dāng)生長素的濃度超過最適濃度時(shí)， 就會(huì)出現(xiàn)抑 制生長的現(xiàn)象。研究激素之間的相互關(guān)系，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐有著重要意義。3;3生長素的兩重性較低濃度促進(jìn)生長，較高濃度抑制生長。植物不同的器官對(duì)生長素最適 濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為 10A(-10 ; mol/L ,芽的最適濃度約為 10A(-8 ; mol/L,莖的最適濃度約為10A(-4 ; mol/L。在

9、生產(chǎn)上常常用生長素的 類似物(如蔡乙酸、2, 4-D等)來調(diào)節(jié)植物的生長如生產(chǎn)豆芽菜時(shí)就是用適宜莖生長的濃度來處理豆芽，結(jié)果根和芽都受到抑制，而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達(dá)。植物莖生長的頂端優(yōu)勢(shì)是由植物對(duì)生長素的運(yùn)輸特點(diǎn)和生長素生理作用的兩重 性兩個(gè)因素決定的，植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長素最活躍的部位，但頂芽處產(chǎn)生的 生長素濃度通過主動(dòng)運(yùn)輸而不斷地運(yùn)到莖中， 所以頂芽本身的生長素濃度是不高 的，而在幼莖中的濃度則較高，最適宜于莖的生長，對(duì)芽卻有抑制作用。越靠近 頂芽的位置生長素濃度越高，對(duì)側(cè)芽的抑制作用就越強(qiáng)，這就是許多高大植物的 樹形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢(shì)，有些灌木類植

10、物頂芽發(fā)育了一段時(shí)間后就開始退化，甚至萎縮，失去原有的頂端優(yōu)勢(shì)，所以灌木的樹形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長素具有抑制植物生長的作用，所 以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長素的類似物作除草劑，特別是對(duì)雙子葉雜草很有 效。生長素類似物；2, 4-D.因?yàn)樯L素在植物體內(nèi)存在量很少，為了調(diào) 控植物生長，人們發(fā)現(xiàn)了生長素類似物，它們具有和生長素類似的效果而且可以 進(jìn)行量產(chǎn)，現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。注； 雙子葉植物比單子葉植物對(duì)生長素更敏感， 這就是為什么可用高 濃度生長素來殺死雙子葉雜草而不會(huì)傷害單子葉作物的原因莖的背地生長和根的向地生長是由地球的引力引起的，原因是地球引力導(dǎo)致生長素分布的不均勻，在莖的近地側(cè)分布多，背地側(cè)分布少。由于莖的生長 素最適濃度很高，莖的近地側(cè)生長素多了一些對(duì)其有促進(jìn)作用，所以近地側(cè)生長快于背地側(cè)，保持莖的向上生長 對(duì)根而言，由于根的生長素最適濃度很低，近 地側(cè)多了一些反而對(duì)根細(xì)胞的生長具有抑制作用， 所以近地側(cè)生長就比背地側(cè)生 長慢，保持根的向地性生長。若沒有引力，根就不一定往下長了。1:植物生理學(xué)，中國農(nóng)業(yè)出版社，王忠主編，2000年5月第1版，第267頁（普通高等教育“九五”國家級(jí)重點(diǎn)教材，ISBN; 7-2;2:呷咪乙酸