水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料

1、寧波大學(xué)研究生2015-2016學(xué)年第2學(xué)期期末考試答題紙考試科目：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料課程編號：姓名： 張鼎元 學(xué)號:1511091839 閱卷教師：周歧存 成績： 精氨酸對魚類生長的影響摘要：精氨酸是魚類的必須氨基酸，可以由瓜氨酸和鳥氨酸在線粒體內(nèi)合成。 適量的 精氨酸能夠促進(jìn)魚體的日增長、提高飼料轉(zhuǎn)化率。精氨酸也能促進(jìn)腸道的發(fā)育，提高腸道 酶活的活性和絨毛長度。不同魚類的最適精氨酸需求量不同，同種魚類不同飼料配方及生 長階段的精氨酸最適需求量也不同。 適量的精氨酸可以促進(jìn)生長激素，胰島素樣生長因子 的表達(dá)，還可以激活 mTO增強(qiáng)蛋白質(zhì)的合成。適量的精氨酸還能增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能 進(jìn)而提高肌

2、肉品質(zhì)。過多或過少的添加可能會使氨基酸不平衡導(dǎo)致氨基酸拮抗，進(jìn)而抑制生長。關(guān)鍵詞：精氨酸生長腸道生長因子TOR需求量1. 精氨酸的來源精氨酸的來源主要有四個途徑：1.直接從飼料中攝取，日糧中的精氨酸主要通過CAT編碼的鈉離子依賴的y+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)在小腸中被吸收。2.饑餓時由蛋白質(zhì)分解獲取。3.精氨酸 可由瓜氨在肝臟或者小腸的線粒體中合成中，小腸中含有調(diào)控瓜氨酸合成的3個關(guān)鍵酶（吡咯啉-5-羧酸合成酶，N-乙酰谷氨酸合成酶，和脯氨酸氧化酶）因此小腸是調(diào)節(jié)瓜氨 酸和精氨酸平衡的場所，肝臟是精氨酸主要的合成場所。魚類與哺乳動物一樣自身也能合 成精氨酸。J. A. Buentello等人給斑點(diǎn)叉尾鮰口服二

3、氫苯甲酸（鳥氨酸轉(zhuǎn)移酶的抑制劑）， 發(fā)現(xiàn)瓜氨酸和精氨酸含量顯著降低而谷氨酸鹽和鳥氨酸的含量顯著升高，揭示了魚類和哺乳動物可能有相似的精氨酸合成機(jī)制1。2. 精氨酸對體增重和飼料轉(zhuǎn)化率的影響精氨酸缺乏會延緩魚類生長和降低飼料轉(zhuǎn)換率。過多的精氨酸也會對魚類造成不良的影響，過對的精氨酸會使血液中一氧化氮和尿素的含量增多。一氧化氮能夠與調(diào)節(jié)攝食基 因的表達(dá)降低動物的食欲，不僅如此過多的一氧化氮還能引起炎癥反應(yīng)。Qi-Cun Zhou等人對青石斑魚的研究表明在低精氨酸組的一氧化氮酶及一氧化氮都增多2。精氨酸過多的情況下，機(jī)體通過加強(qiáng)尿素循環(huán)來清楚多余的精氨酸，尿素循環(huán)加強(qiáng)意味著機(jī)體更多的能量被消耗。Bi

4、ao Wang3等人的研究發(fā)現(xiàn)在精氨酸不足時血液中的尿素含量增多，說明 魚類也是通過加強(qiáng)尿素循環(huán)的方式來清除機(jī)體多余的精氨酸。精氨酸與賴氨酸共用相同的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，所以精氨酸與懶氨酸在機(jī)體內(nèi)存在拮抗作用，過多或過少的精氨酸會導(dǎo)致精氨酸與賴氨酸失衡。Gvonnc N等人在虹鱒魚上發(fā)現(xiàn)，精氨酸和賴氨酸失衡會導(dǎo)致魚類的吸 收能力下降，進(jìn)而影響虹鱒的生長性能4 。EmmanueMart? 'nez-Montan在體外實(shí)驗也 證實(shí)了賴氨酸和精氨酸失衡會降低太平洋藍(lán)鰭金槍魚腸道的吸收能力5。Fan Zhou等人對黑鯛的研究表明精氨酸和賴氨酸的不平衡會降低魚類的采食量、降低蛋白合成、加強(qiáng)氨基酸代謝導(dǎo)致了

5、生長受阻，但是著種生長遲緩可以通過添加精氨酸建立新的平衡來緩和 6。精氨酸過多或缺乏都或阻礙魚類的生長，所以在生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)該把精氨酸控制在科 學(xué)的范圍內(nèi)。3. 魚類精氨酸的需求量精氨酸是魚類的一種限制性氨基酸，過多過少的添加都會對生長產(chǎn)生不利的影響，適量的添加能提高魚類的生長性。國內(nèi)外對各種養(yǎng)殖品種的魚類精氨酸需求量做了大量的科 研工作，建立的較為完善的數(shù)據(jù)庫。在研究精氨酸最適需求量時常用的實(shí)驗方法為單因素 添加精氨酸，以精氨酸為橫坐標(biāo)，體增重或飼料轉(zhuǎn)化率為縱坐標(biāo)繪制生長曲線，曲線一般為到U型，曲線最高點(diǎn)對應(yīng)的精氨酸添加量即為最適添加量，由于所取的考查指標(biāo)不同所求得的最適精氨酸添加量往往是一個

6、區(qū)間很小的范圍。但近年來也出現(xiàn)了其他的處理方法A.F.DIOGENES7的斜率法和雙折線法。表一所示幾種國內(nèi)外常見養(yǎng)殖品種的精氨酸需求 量。表一水產(chǎn)動物精氨酸需求量Tab . 1 Dietary argi nine requireme nts of differe nt fish species種類需求量（g/kg ）引文斑點(diǎn)叉尾鮰4.3Aleja ndroBue ntello8日本比目魚2.45Md. Shah Alam9青石斑魚2.8Qi-Cun Zhou10團(tuán)頭魴2.46Min gchun Ren 11真鯛2.37SamadRahim nejad12虹鱒3. 3Kaushik134. 7

7、Cho145. 9Ketola15大口黑鱸4.6Zhou16軍曹魚6.13Ren 17黑鯛7.74Zhou18南亞野鯪3.05Abibi19由表一可以看出魚類對精氨酸的需求量在 2.37-7.74g/kg之間，存在很大的差異。造 成這種差異可能有以下幾點(diǎn)原因：1. 種間差異性不同種魚對精氨酸的吸收能力和利用其他生物分子合成精氨酸 的能力不同。2. 生長階段魚類在不同的生長階段對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量有所變化。由表一中虹鱒魚的三個精氨酸需求量的差異可以看出同種魚由于其生長階段不同對精氨酸需求不同13-15。3. 實(shí)驗周期的長短長期的實(shí)驗條件下可能使魚類適應(yīng)了高或低含量的精氨酸 添加。S.M.ANDER

8、SEN20等人的研究的發(fā)現(xiàn)長期投喂精氨酸不能促進(jìn)成年大西洋鮭魚 的生長,其生長相關(guān)基因表達(dá)也沒用變化。說明魚類產(chǎn)生了對精氨酸的適應(yīng)機(jī)制， 通過 增加尿素循環(huán)來消耗飼料中多余的精氨酸。4. 飼料中不同的蛋可以白源 魚類可以自身可以合成精氨酸，飼料中不同的蛋白 源提供的精氨酸合成前體物質(zhì)的含量不同。5. 水體環(huán)境因素魚類可以從水體中獲得很多的營養(yǎng)物質(zhì)，水體中的各種理化因子都可能影響魚類對精氨酸的需要。4. 精氨酸對腸道的影響腸道是營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝和吸收的場所。腸道主要有兩大功能1.腸道內(nèi)有各種消化酶可以分解大分子營養(yǎng)物質(zhì)，腸道的絨毛上還存在大量的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體吸收各類營養(yǎng) 物質(zhì)。2腸道還有物理屏

9、障作用，把機(jī)體不需要的物質(zhì)隔離。精氨酸及其前體物質(zhì)不僅可 以改善腸道的結(jié)構(gòu)提高消化吸收能力還能提高腸道的物理屏障作用。Zhe nyan Che ng等人21對雜交條紋鱸研究發(fā)現(xiàn)無論是添加精氨酸還是精氨酸鹽都能有效提高各段的腸道微 觀結(jié)構(gòu)和腸上皮細(xì)胞的數(shù)目，在1%精氨酸添加組的腸道微觀結(jié)構(gòu)最好，2%精氨酸添加組的中腸褶鄒高度最高，幽門盲囊的微絨毛最長。Zhenyan Cheng22在紅鼓魚上發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，1%精氨酸能有效增加褶鄒和腸上皮細(xì)胞高度，在腸的近段和遠(yuǎn)段都高于其他組。證明了無論是魚類精氨酸還是其生物合成的前體物質(zhì)都能有效的改善腸道的結(jié)構(gòu)提高腸 道的對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。Biao Wa

10、ng等人23對精氨酸對魚類的物理屏障功能的影響的研究表明，在沒有達(dá)到建鯉精氨酸最適需求量時腸道的物理屏障作用紊亂，表現(xiàn)為緊密連接蛋白數(shù)目減少和過氧化產(chǎn)物蛋白羰基和丙二醛含量增加，還導(dǎo)致了炎癥因子白介素1和腫瘤壞死因子的增多和白介素 10抗炎癥因子的減少，缺乏精氨酸組出現(xiàn)的腸道的免疫 屏障紊亂，在添加適量精氨酸后得到明顯的改善。 說明了日糧中缺乏精氨酸會導(dǎo)致腸道物 理免疫屏障紊亂，適量的精氨酸可以保證腸道屏障功能的正常。魚類和其他哺乳動物一樣，日糧中添加精氨酸不僅可以改善腸道的微觀結(jié)構(gòu)提高腸道吸收功能，還能提高腸道的物理屏障功能。5. 精氨酸對肉品質(zhì)的調(diào)控肌肉發(fā)生過氧化反應(yīng)會產(chǎn)生影響肌肉品質(zhì)的過

11、氧化產(chǎn)物和破壞膠原蛋白的結(jié)構(gòu)影響 肌肉的韌性。精氨酸對肉品質(zhì)的調(diào)節(jié)作用主要表現(xiàn)在其能提高肌肉中抗氧化物質(zhì)的活性進(jìn) 而保護(hù)肌肉不被過氧化。Biao Wan g3的研究表明飼料中添加精氨酸能夠有效的調(diào)節(jié)抗氧 化調(diào)節(jié)因子NF-E2的表達(dá)提高過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽表達(dá)從而保護(hù)了膠 原蛋白和游離脂肪酸提高了肌肉的韌性和風(fēng)味，膠原蛋白和鳥氨酸的含量測定結(jié)果與抗氧 化結(jié)果相符；報告還顯示精氨酸的添加還能減少乳酸的產(chǎn)生提高了肌肉PH和滴水損失。Biao Wang等人23對建鯉進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在精氨酸缺乏增加了過氧化產(chǎn)物蛋白羰基和丙 二醛的含量。精氨酸能提高機(jī)體的抗氧化能力可能是通過精氨酸-NO途徑

12、介導(dǎo)，在哺乳動物中有大量的研究表明NO能夠增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能，但在魚類中精氨酸 -NO途徑的還 很有限。6. 精氨酸對生長因子的調(diào)節(jié)精氨酸在機(jī)體存在多條分解代謝途徑，是多種生物小分子合成的前體物質(zhì)。精氨酸及 其代謝產(chǎn)生的生物小分子都可以介導(dǎo)細(xì)胞信號傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)激素的分泌進(jìn)而控制營養(yǎng)物質(zhì)的 吸收和機(jī)體的生長。Naisong Chen等人24的長期給加州鱸投喂含精氨酸的飼料，發(fā)現(xiàn) 肝臟的胰島素樣生長因子和腦垂體生長激素的mRNA勺表達(dá)顯著升高，但各組織的胰島素卻沒有變化。Yongqin Tu25等在異育銀鯽的研究發(fā)現(xiàn)了與 Naisong Chen相似的結(jié)果， 肌肉中生長激素和胰島素樣生長因子的含量

13、隨精氨酸的增加而升高。Camilo Pohle nz等人26發(fā)現(xiàn)在0.5%精氨酸添加試驗中各實(shí)驗組的生長激素，胰島素樣生長因子和腎上腺 素都沒有變化；在4%精氨酸添加實(shí)驗中，腎上腺素和生長激素在肌肉和肝臟中的表達(dá)才 升高，揭示了機(jī)可能存在精氨酸的緩沖體系，少量的精氨酸并不能刺激激素的釋放。這些實(shí)驗結(jié)果表明精氨酸可由刺激魚類各種生長因子的釋放。7. 精氨酸對mTOR勺影響動物的生長很大程度上取決于蛋白的合成，mTOF信號通路是控制蛋白質(zhì)合成的主要通路，TOF信號通路的激活能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成進(jìn)而提高動物的生長速度。大量的研究表 明精氨酸可以激活TOR!路。Gangfu Chen22等首次在建鯉魚上

14、發(fā)現(xiàn)了適量的精氨酸能 夠通過增強(qiáng)TOR通路上關(guān)鍵調(diào)控因子4E-BP的基因表達(dá)激活TOR通路。且精氨酸對TOR 通路的激活存在明顯的組織差異性，腸道中的4E-BP蛋白顯著高于其他組織(鯉魚)。但是Yongqin Tu25的在異育銀鯽的研究顯示各精氨酸添加組的4E-BP的基因表達(dá)沒有顯著差異，但是mTOR!路的另一個重要調(diào)節(jié)因子S6K1的表達(dá)增加(銀鯽)。這些研究表明魚類和哺乳動物一樣，適量的精氨酸能激活TOF從而增強(qiáng)蛋白質(zhì)的合成。TORS路不單單只受氨基酸的調(diào)節(jié)還受其他因子的調(diào)節(jié)。不同魚類在受到精氨酸誘導(dǎo)時，選擇激活TOM通路的途徑不同；同種魚在不同的組織器官中激活TOR的程度也有所差異。結(jié)論：

15、適量的精氨酸添加對魚類生長有促進(jìn)作用，但是過多或過少的精氨酸反而會阻礙生長。精氨酸對魚類的生長作用主要是通過改善腸道結(jié)構(gòu)、刺激生長因子的釋放和激活TOR通路在實(shí)現(xiàn)的。在魚類上精氨酸的研究大都停留在需求量上，精氨酸的作用機(jī)制研究相對較少。參考文獻(xiàn)：1 Buentello J A, Gatlin D M . Plasma citrulline and arginine kinetics in juvenile channel catfish, Ichaluruspun ctatus ,give n oral gabaculi ng J . Fish Physiol Biochem, 2001,24

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