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1、1第五章基因突變及其其他變異第五章基因突變及其其他變異第第1節(jié)基因突變和基因重組節(jié)基因突變和基因重組2問題探討三位同學(xué)在抄寫英語句子三位同學(xué)在抄寫英語句子“THE CAT SAT ON THE MAT (貓坐貓坐在草席上在草席上) ”時(shí),分別抄成了以下的句子:時(shí),分別抄成了以下的句子: THE KAT SAT ON THE MAT THE HAT SAT ON THE MAT與原來的句子相比較,意思發(fā)生了什么變化呢?與原來的句子相比較,意思發(fā)生了什么變化呢?假如在假如在DNA分子的復(fù)制過程中,發(fā)生了類似的錯(cuò)誤,分子的復(fù)制過程中,發(fā)生了類似的錯(cuò)誤,DNA分子分子所攜帶的遺傳信息將會(huì)發(fā)生怎樣的變化

2、?所攜帶的遺傳信息將會(huì)發(fā)生怎樣的變化?這樣的變化可能對(duì)生物體產(chǎn)生什么影響?這樣的變化可能對(duì)生物體產(chǎn)生什么影響?3生物界中的變異現(xiàn)象生物界中的變異現(xiàn)象4什么叫什么叫“生物的變異生物的變異”?5變異能否遺傳?變異能否遺傳?6想一想:上述甘藍(lán)品種的引種過程中,有沒有變異現(xiàn)想一想:上述甘藍(lán)品種的引種過程中,有沒有變異現(xiàn)象的發(fā)生?象的發(fā)生?這種變異性狀這種變異性狀能遺傳給子代嗎?為什么能遺傳給子代嗎?為什么?分析:分析:是環(huán)境因素引起的是環(huán)境因素引起的 ,自身的遺傳物質(zhì)沒有,自身的遺傳物質(zhì)沒有改變。改變。甘藍(lán)甘藍(lán)3.5kg3.5kg7kg7kg拉薩拉薩3.5kg3.5kg北京北京資料:在北京培育的優(yōu)質(zhì)甘

3、藍(lán)品種,葉球最大的有資料:在北京培育的優(yōu)質(zhì)甘藍(lán)品種,葉球最大的有3.5KG,當(dāng),當(dāng)引種到拉薩后,由于晝夜溫差大、日照時(shí)間長、光照強(qiáng),葉引種到拉薩后,由于晝夜溫差大、日照時(shí)間長、光照強(qiáng),葉球可重達(dá)球可重達(dá)7KG左右。但再引回北京后,葉球又只有左右。但再引回北京后,葉球又只有3.5KG。7紅花的后代變成了藍(lán)紫色紅花的后代變成了藍(lán)紫色上述變異性狀的后代上述變異性狀的后代為何仍然是藍(lán)紫色花呢?為何仍然是藍(lán)紫色花呢?遺傳物質(zhì)發(fā)生了改變遺傳物質(zhì)發(fā)生了改變藍(lán)紫色花的后代仍是藍(lán)紫色藍(lán)紫色花的后代仍是藍(lán)紫色8表現(xiàn)型表現(xiàn)型基因基因環(huán)境環(huán)境(不遺傳的變異)(不遺傳的變異)誘因誘因(改變)(改變)(改變)(改變)(改

4、變)(改變)判斷:環(huán)境因素引起的變異判斷:環(huán)境因素引起的變異一定不能一定不能遺傳遺傳基因重組基因重組染色體變異染色體變異基因突變基因突變(遺傳物質(zhì)未發(fā)生改變)(遺傳物質(zhì)未發(fā)生改變)(遺傳物質(zhì)發(fā)生改變)(遺傳物質(zhì)發(fā)生改變)(可遺傳的變異)(可遺傳的變異)9基因突變基因突變生生物物的的變變異異不可遺傳的變異不可遺傳的變異可遺傳的變異可遺傳的變異 基因重組基因重組染色體變異染色體變異生物體內(nèi)遺傳生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)沒有改變物質(zhì)沒有改變生殖細(xì)胞內(nèi)遺傳生殖細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的改變物質(zhì)的改變10基因突變基因突變鐮刀型細(xì)胞貧血癥鐮刀型細(xì)胞貧血癥實(shí)例實(shí)例 鐮刀型貧血癥是一種異常血紅蛋白病。一旦鐮刀型貧血癥是一種異常血

5、紅蛋白病。一旦缺氧,患者紅細(xì)胞變成長鐮刀型,血液的粘性增加,缺氧,患者紅細(xì)胞變成長鐮刀型,血液的粘性增加,引起紅細(xì)胞的堆積,導(dǎo)致各器官血流的阻塞。而出現(xiàn)引起紅細(xì)胞的堆積,導(dǎo)致各器官血流的阻塞。而出現(xiàn)脾臟腫大,四肢的骨骼、關(guān)節(jié)疼痛,血尿和腎功能衰脾臟腫大,四肢的骨骼、關(guān)節(jié)疼痛,血尿和腎功能衰竭等癥狀,病重時(shí),紅細(xì)胞受機(jī)械損傷而破裂產(chǎn)生溶竭等癥狀,病重時(shí),紅細(xì)胞受機(jī)械損傷而破裂產(chǎn)生溶血現(xiàn)象,引起嚴(yán)重貧血而造成死亡。血現(xiàn)象,引起嚴(yán)重貧血而造成死亡。11正常血紅蛋白第正常血紅蛋白第6位上的位上的谷氨酸谷氨酸被被纈氨酸纈氨酸取代取代。正常血紅蛋白究竟出了什么問題?正常血紅蛋白究竟出了什么問題?纈氨酸纈氨

6、酸組氨酸組氨酸 亮氨酸亮氨酸蘇氨酸蘇氨酸脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸賴氨酸賴氨酸纈氨酸纈氨酸組氨酸組氨酸 亮氨酸亮氨酸蘇氨酸蘇氨酸脯氨酸脯氨酸纈氨酸纈氨酸谷氨酸谷氨酸賴氨酸賴氨酸1 2 3 4 5 6 7 8(正常血紅蛋白)(正常血紅蛋白)(異常血紅蛋白)(異常血紅蛋白)12C T TC T TG A AG A A谷氨酸谷氨酸纈氨酸纈氨酸DNADNAmRNAmRNA氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)正常正常異常異常GUAGUAC A TC A TG T AG T A突變突變GAAGAA_原因原因 鐮刀型細(xì)胞貧血癥是由鐮刀型細(xì)胞貧血癥是由 引起的引起的一種遺傳病。一種遺傳病。病因:病因:DNADN

7、A分子中堿基對(duì)替換分子中堿基對(duì)替換根本根本第第6位上的位上的谷氨酸谷氨酸被被纈氨酸纈氨酸取代的根本原因是什么取代的根本原因是什么?分析:分析:A AT TT TA A替換替換直接直接原因原因決定決定谷氨酸谷氨酸纈氨酸纈氨酸13替換替換增添增添缺失缺失A T C C G CT A G G C G C C G C G G C G AT TA C C G C G G C G AT TA AT A C C G C T G G C G DNA片段片段堿基對(duì)的堿基對(duì)的增添增添、缺缺失失或或替換替換,改變了,改變了基因的結(jié)構(gòu)。基因的結(jié)構(gòu)。A T C C G CT A G G C G C C G C G G

8、C G DNADNA分子中的堿基對(duì)有哪幾種變化,從分子中的堿基對(duì)有哪幾種變化,從而導(dǎo)致基因結(jié)構(gòu)的改變?而導(dǎo)致基因結(jié)構(gòu)的改變?141 1、概念概念: DNADNA分子中發(fā)生分子中發(fā)生堿基對(duì)堿基對(duì)的的_、_和和_,而引起的,而引起的_的改變。的改變。 增添增添缺失缺失替換替換基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)(二)基因突變的概念(二)基因突變的概念15DNAA U C C G C A U U C G C 異亮氨酸異亮氨酸精氨酸精氨酸異亮氨酸異亮氨酸mRNA A T C C G C T A G G C G 正常正常 T A A G C G A T T C G C 堿基對(duì)改變堿基對(duì)改變精氨酸精氨酸探究:堿基對(duì)探究:堿基

9、對(duì)增添增添會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變嗎?會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變嗎?16堿基對(duì)的堿基對(duì)的缺失缺失會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)的變化嗎會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)的變化嗎? ? A T C C G C T A G G C G 正常正常mRNADNAmRNADNA氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 A U C C G C 異亮氨酸異亮氨酸 精氨酸精氨酸 A C C G C 蘇氨酸蘇氨酸 丙氨酸丙氨酸 A C C G C T G G C G 堿基對(duì)缺失堿基對(duì)缺失17AA AaA基因突變的結(jié)果基因突變的結(jié)果aaaaA一個(gè)基因突變后產(chǎn)生的是它的等位基因一個(gè)基因突變后產(chǎn)生的是它的等位基因18 基因突變是染色體的基因突變是染色體的某一位點(diǎn)某一位點(diǎn)上基因上

10、基因的改變的改變, ,使一個(gè)基因變成它的使一個(gè)基因變成它的等位基因等位基因(Aa或或aA), ,不改變?nèi)旧w上基因的不改變?nèi)旧w上基因的數(shù)量數(shù)量,只改變,只改變基因的內(nèi)部結(jié)構(gòu)基因的內(nèi)部結(jié)構(gòu),并且通常并且通常會(huì)引起一定的表現(xiàn)型的變化會(huì)引起一定的表現(xiàn)型的變化. .思考:突變后的基因會(huì)遺傳給后代么?思考:突變后的基因會(huì)遺傳給后代么?19 想一想基想一想基因突變一般會(huì)因突變一般會(huì)發(fā)生在什么時(shí)發(fā)生在什么時(shí)侯呢?侯呢?基因突變的時(shí)間基因突變的時(shí)間有絲分裂的有絲分裂的間期間期和減和減數(shù)第一次分裂數(shù)第一次分裂間期間期DNA復(fù)制復(fù)制時(shí)期時(shí)期20基因突變的原因基因突變的原因(1 1)外因:)外因:(2 2)內(nèi)因:

11、)內(nèi)因:物理因素:物理因素:X X射線、激光等射線、激光等化學(xué)因素:化學(xué)因素:亞硝酸、堿基類似物等亞硝酸、堿基類似物等生物因素:生物因素:病毒、某些細(xì)菌等病毒、某些細(xì)菌等堿基對(duì)發(fā)生變化堿基對(duì)發(fā)生變化21基因突變的類型:基因突變的類型:(1 1)自然突變:自然發(fā)生的)自然突變:自然發(fā)生的。例如:例如:果蠅的白眼果蠅的白眼肉質(zhì)牛和產(chǎn)奶多的牛肉質(zhì)牛和產(chǎn)奶多的牛(2 2)誘發(fā)突變:人為條件下產(chǎn)生的。)誘發(fā)突變:人為條件下產(chǎn)生的。22遺傳信息改變遺傳信息改變 DNA DNA DNA DNA 差錯(cuò)差錯(cuò) 內(nèi)因:內(nèi)因: 堿基變化堿基變化 外因:外因: 物理因素物理因素 化學(xué)因素化學(xué)因素 生物因素生物因素 脫氧

12、核苷酸種類、數(shù)量、排列順序改變脫氧核苷酸種類、數(shù)量、排列順序改變 堿基對(duì)的替換、增添、缺失堿基對(duì)的替換、增添、缺失 基因結(jié)構(gòu)發(fā)生改變基因結(jié)構(gòu)發(fā)生改變 產(chǎn)生等位基因產(chǎn)生等位基因(A1 a1A1 a1、a2a2)復(fù)制復(fù)制 引起引起 23基因突變的特點(diǎn)基因突變的特點(diǎn)24基因突變?cè)谏锝缰惺瞧毡榇嬖诘??;蛲蛔冊(cè)谏锝缰惺瞧毡榇嬖诘摹?52627花芽在分化時(shí)發(fā)生基因突變花芽在分化時(shí)發(fā)生基因突變基因突變是隨機(jī)的?;蛲蛔兪请S機(jī)的。28Aa1a2a3基因突變是不定向的?;蛲蛔兪遣欢ㄏ虻摹?9基基 因因突變率突變率大腸桿菌組氨酸缺陷型基因大腸桿菌組氨酸缺陷型基因210果蠅的白眼基因果蠅的白眼基因4105果

13、蠅的褐眼基因果蠅的褐眼基因3105玉米的皺縮基因玉米的皺縮基因110小鼠的白化基因小鼠的白化基因1105人類色盲基因人類色盲基因3105小資料小資料自然狀態(tài)下,基因突變的頻率是很低的。自然狀態(tài)下,基因突變的頻率是很低的。30白化苗白化苗鐮刀形紅細(xì)胞鐮刀形紅細(xì)胞31白化病患者白化病患者有害的基因突變有害的基因突變畸形的雛鴨畸形的雛鴨人類的多指人類的多指并指并指32高產(chǎn)大豆高產(chǎn)大豆 高產(chǎn)青霉菌株高產(chǎn)青霉菌株有利的基因突變有利的基因突變33基因突變是多害少利的?;蛲蛔兪嵌嗪ι倮?。34基因突變的意義基因突變的意義 基因突變是基因突變是新基因產(chǎn)生新基因產(chǎn)生的途徑,的途徑,是生物變異的是生物變異的根本

14、來源根本來源, ,是是生物進(jìn)化生物進(jìn)化的的原始材料原始材料. .35“一母生九仔,連母十個(gè)樣一母生九仔,連母十個(gè)樣”這種差異怎這種差異怎么造成的?么造成的?二、基因重組二、基因重組36 在生物體進(jìn)行有性生殖的過程中,控在生物體進(jìn)行有性生殖的過程中,控制不同形狀的基因的重新組合制不同形狀的基因的重新組合基因重組的概念基因重組的概念37減數(shù)第一次分裂后期減數(shù)第一次分裂后期非同源染色體上的非等位基因自由組合非同源染色體上的非等位基因自由組合AabBAaBbAb和和aBAB和和ab基因重組發(fā)生時(shí)期基因重組發(fā)生時(shí)期38基因重組是通過有性生殖來實(shí)現(xiàn)的基因重組是通過有性生殖來實(shí)現(xiàn)的39 兩個(gè)親本的遺傳物質(zhì)差

15、距越大,基因兩個(gè)親本的遺傳物質(zhì)差距越大,基因重組的類型就越多重組的類型就越多基因重組的特點(diǎn)基因重組的特點(diǎn)40是生物變異的來源之一是生物變異的來源之一是形成生物多樣性的重要原因是形成生物多樣性的重要原因?qū)ι锏倪M(jìn)化也具有重要的意義對(duì)生物的進(jìn)化也具有重要的意義基因重組的意義基因重組的意義41誘變育種誘變育種: :(1 1)常用的方法:)常用的方法: 物理因素:物理因素:X X射線、射線、r r射線、紫外線等射線、紫外線等 化學(xué)因素:亞硝酸、硫酸二乙酯等化學(xué)因素:亞硝酸、硫酸二乙酯等 8、基因突變的應(yīng)用、基因突變的應(yīng)用(2 2)優(yōu)點(diǎn):)優(yōu)點(diǎn): 提高突變頻率,創(chuàng)造新性狀,培育優(yōu)良提高突變頻率,創(chuàng)造新性

16、狀,培育優(yōu)良品種品種. .(3 3)遇到的問題)遇到的問題 1 1、成功率低、成功率低 2 2、有利個(gè)體不多,需大量處理材料、有利個(gè)體不多,需大量處理材料42基基因因突突變變概念概念 由由DNA分子中發(fā)生堿基對(duì)的分子中發(fā)生堿基對(duì)的 、 、 ,而引起基因而引起基因 的改變的改變 本質(zhì)本質(zhì) 基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變實(shí)例實(shí)例 鐮刀型貧血癥;鐮刀型貧血癥;結(jié)果結(jié)果 形成形成 基因(產(chǎn)生新的基因(產(chǎn)生新的 )時(shí)期時(shí)期 在在DNA復(fù)制過程(有絲分裂的復(fù)制過程(有絲分裂的 期和減數(shù)分裂期和減數(shù)分裂的的 期)期)特點(diǎn)特點(diǎn) 普遍性、隨機(jī)性、低頻性、普遍性、隨機(jī)性、低頻性、 、 ; 類型類型

17、自然突變、人工突變自然突變、人工突變?cè)蛟?自身因素;外在因素(自身因素;外在因素(_因素、因素、_因因素、素、 _因素)因素)意義意義 生物變異的生物變異的 來源;是生物進(jìn)化的原始材料;來源;是生物進(jìn)化的原始材料;替換替換 增添增添 缺失缺失 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 等位等位 基因基因 間間間間不定向性不定向性 多害少利性多害少利性物理物理 化學(xué)化學(xué)根本根本生物生物43基基因因重重組組概念概念 在生物體進(jìn)行在生物體進(jìn)行 生殖的過程中,控制不同性生殖的過程中,控制不同性狀的狀的 的重新組合。的重新組合。本質(zhì)本質(zhì) 不同基因的重新組合不同基因的重新組合實(shí)例實(shí)例 一母生九者,連母十個(gè)樣;一母生九者,連母十個(gè)樣;

18、結(jié)果結(jié)果 產(chǎn)生新的產(chǎn)生新的 (未改變基因種類)(未改變基因種類)時(shí)期時(shí)期 減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂 期(即四分體時(shí)期)、減期(即四分體時(shí)期)、減數(shù)第一次分裂數(shù)第一次分裂 期;期;特點(diǎn)特點(diǎn) 普遍性、頻率相對(duì)較普遍性、頻率相對(duì)較 ;類型類型 同源染色體上的同源染色體上的 基因之間自由組合基因之間自由組合 同源染色體上的同源染色體上的 姐妹染色單體之間交叉互姐妹染色單體之間交叉互換;換;意義意義 生物變異的生物變異的 的來源;為生物的進(jìn)化提供材的來源;為生物的進(jìn)化提供材料;料;有性有性基因基因基因型基因型前前后后高高非非非等位非等位非非主要主要44基因突變基因突變基因重組基因重組本質(zhì)本質(zhì)結(jié)果結(jié)果

19、發(fā)生發(fā)生時(shí)間時(shí)間及原及原因因條件條件意義意義發(fā)生發(fā)生可能可能基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。不同基因的重新組合。不同基因的重新組合。細(xì)胞分裂間期細(xì)胞分裂間期由于外界理化因素或自身生由于外界理化因素或自身生理因素引起的堿基對(duì)的替換、理因素引起的堿基對(duì)的替換、缺失或增添缺失或增添減數(shù)第一次分裂前期的四分體時(shí)期減數(shù)第一次分裂前期的四分體時(shí)期的交叉互換;的交叉互換;減數(shù)第一次分裂后期,非同源染色減數(shù)第一次分裂后期,非同源染色體上的非等位基因自由組合。體上的非等位基因自由組合。外界環(huán)境條件的變化和外界環(huán)境條件的變化和內(nèi)部因素的相互作用。內(nèi)部因素的相互作用。有性生殖過程中進(jìn)行減數(shù)分裂形有性

20、生殖過程中進(jìn)行減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞。成生殖細(xì)胞。新基因產(chǎn)生的途徑,是生物新基因產(chǎn)生的途徑,是生物變異的根本來源變異的根本來源, ,是生物進(jìn)化是生物進(jìn)化的原始材料。的原始材料。是生物變異的重要來源,是形成生是生物變異的重要來源,是形成生物多樣性的重要原因,對(duì)生物的進(jìn)物多樣性的重要原因,對(duì)生物的進(jìn)化也具有重要的意義化也具有重要的意義突變頻率低,但普遍存在突變頻率低,但普遍存在有性生殖中非常普遍有性生殖中非常普遍產(chǎn)生了新基因,出現(xiàn)了新性狀。產(chǎn)生了新基因,出現(xiàn)了新性狀。不產(chǎn)生新基因,而是產(chǎn)生新的基因型,不產(chǎn)生新基因,而是產(chǎn)生新的基因型,使不同性狀重新組合。使不同性狀重新組合。451.1.下列現(xiàn)象中屬于

21、可遺傳變異的是下列現(xiàn)象中屬于可遺傳變異的是 (A A)玉米由于水肥充足而長得穗大粒足;)玉米由于水肥充足而長得穗大粒足; (B B)人由于曬太陽而皮膚變黑;)人由于曬太陽而皮膚變黑; (C C)無子番茄沒有種子;)無子番茄沒有種子; (D D)鐮刀型細(xì)胞貧血癥。)鐮刀型細(xì)胞貧血癥。2 2、生物變異的根本來源是、生物變異的根本來源是A A基因重組基因重組 B B染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異 C C染色體結(jié)構(gòu)變異染色體結(jié)構(gòu)變異 D D基因突變基因突變D課課 堂堂 練練 習(xí)習(xí)464、一對(duì)夫婦所生育子女中,性狀差異甚多,這種、一對(duì)夫婦所生育子女中,性狀差異甚多,這種變異主要來自變異主要來自 A.基因突

22、變基因突變 B.基因重組基因重組 C.環(huán)境影響環(huán)境影響 D.染色體變異染色體變異3、 一種植物在正常情況下只開紅花,但偶然一種植物在正常情況下只開紅花,但偶然會(huì)出現(xiàn)一朵白花,如果將白花種子種下去,它會(huì)出現(xiàn)一朵白花,如果將白花種子種下去,它的后代全部開白花,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是的后代全部開白花,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是 A. 自然雜交自然雜交 B. 自然選擇自然選擇 C. 基因突變基因突變 D. 基因重組基因重組CB476、 利用激光對(duì)利用激光對(duì)DNA進(jìn)行修復(fù),生物學(xué)上稱之為進(jìn)行修復(fù),生物學(xué)上稱之為 A. 基因突變基因突變 B. 基因重組基因重組 C. 基因互換基因互換 D. 染色體變異染色體變異5

23、、下列有關(guān)基因突變的說法,不正確的是、下列有關(guān)基因突變的說法,不正確的是A. 自然條件下,一種生物的突變率是很低的自然條件下,一種生物的突變率是很低的B. 生物所發(fā)生的基因突變一般都是有利的生物所發(fā)生的基因突變一般都是有利的C. 基因突變?cè)谧匀唤绲闹袕V泛存在基因突變?cè)谧匀唤绲闹袕V泛存在D. 基因突變可產(chǎn)生新的基因,是生物變異的基因突變可產(chǎn)生新的基因,是生物變異的 主要來源主要來源BA487. 下圖中,基因下圖中,基因A與與a1a2a3之間的之間的 關(guān)系,不能表現(xiàn)的是關(guān)系,不能表現(xiàn)的是 ( )A. 基因突變是不定向的基因突變是不定向的 B. 等位基因的出現(xiàn)是基因突變的結(jié)果等位基因的出現(xiàn)是基因突變

24、的結(jié)果C. 正?;蚺c致病基因可以轉(zhuǎn)化正?;蚺c致病基因可以轉(zhuǎn)化D. 圖中基因的遺傳遵循自由組合定律圖中基因的遺傳遵循自由組合定律Aa1a2a3D49二、填空題二、填空題1、DNA分子中發(fā)生堿基對(duì)的替換、增添和分子中發(fā)生堿基對(duì)的替換、增添和_,而引起的基因結(jié)構(gòu)的改變,叫做基因突變。而引起的基因結(jié)構(gòu)的改變,叫做基因突變。2、基因突變一般發(fā)生在、基因突變一般發(fā)生在_期。期。3、基因突變的特點(diǎn)有普遍性,低頻性,不定向性,、基因突變的特點(diǎn)有普遍性,低頻性,不定向性,隨機(jī)性,隨機(jī)性,_性。性。4、基因重組是指在生物體進(jìn)行、基因重組是指在生物體進(jìn)行_生殖的過程中,生殖的過程中,控制不同性狀的基因的重新組合??刂撇煌誀畹幕虻闹匦陆M合。缺失缺失有絲分裂間

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