種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達調(diào)控

1、種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達5、研究種子發(fā)育意義、研究種子發(fā)育意義4、種子發(fā)育相關(guān)基因調(diào)控種子發(fā)育相關(guān)基因調(diào)控3、種子的發(fā)育、種子的發(fā)育2、種子、種子的形成的形成 1、種子結(jié)構(gòu)、種子結(jié)構(gòu)1、種子結(jié)構(gòu)、種子結(jié)構(gòu)種子種皮胚胚乳胚芽胚軸子葉胚根 胚胚(embryo)：胚是植物新個體的原始體,包括子葉、 胚芽、胚根和胚軸,是由受精卵發(fā)育來的。 胚乳胚乳(endosperm)：種子內(nèi)儲藏營養(yǎng)物質(zhì)的場所， 由受精的極核發(fā)育而成。 種皮種皮(seed coat)：種子外面的保護結(jié)構(gòu)，由珠被發(fā)育而成。2、種子的形成、種子的形成一、受精作用1 被子植物的受精過程 授粉授粉 開花、花藥破裂、傳

2、粉到柱頭上。 萌發(fā)萌發(fā) 外壁破裂，內(nèi)壁隨花粉管伸長。 延伸延伸 營養(yǎng)核在花粉管伸長過程中消失，兩精核 進入珠孔。 雙受精雙受精 精核卵細胞 合子 精核 2極核 原始胚乳細胞3、種子的發(fā)育種子的發(fā)育(1) 種皮的發(fā)育種皮單珠被一層種皮兩層種皮雙珠被外層：厚壁組織中間：纖維、石細胞和薄壁細胞內(nèi)層：薄壁細胞 種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護作用。如果胚珠僅有一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵等；如果胚珠具有內(nèi)、外兩層珠被，則相應形成內(nèi)種皮和外種皮，如油菜、蓖麻等。 也有一些植物雖有兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如大豆、蠶豆的

3、種皮由外珠被發(fā)育而來；而小麥、水稻的種皮則由內(nèi)珠被發(fā)育而來。(2) 胚的發(fā)育 胚的發(fā)育胚是種子的最主要部分，它是一個新植物體的雛形，即最幼嫩的孢子體。胚的發(fā)育從合子開始的。 合子休眠期 (形成-分裂） 原胚發(fā)育期 (2細胞 -球胚） 胚器官分化期 (子葉原基分化-幼胚） 擴大生長期 (體積擴大） 成熟胚合子 不對稱分裂2細胞原胚頂細胞 胚體 成熟胚基細胞 胚柄 消失(少數(shù)殘存）(3) 胚乳的發(fā)育 1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,立即進行迅速的分裂形成胚乳。據(jù)胚乳發(fā)育的特點,可分為2種類型： 核型胚乳胚乳的發(fā)育 細胞型胚乳 核型胚乳核型胚乳 核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳發(fā)育形式。特點

4、是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴隨細胞壁的形成，各個胚各階層核呈游離狀態(tài)分布在胚囊中，隨著核的增多和液泡的擴大，胚乳游離核連同細胞質(zhì)分布于胚囊的周緣。 待發(fā)育到一定階段，通常在胚囊最外圍的胚乳核之間先出現(xiàn)細胞壁，此后，由外向內(nèi)逐漸形成胚乳細胞。 核型胚乳在單子葉植物和具有離瓣花的雙子葉植物中普遍存在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等。細胞型胚乳細胞型胚乳 特點:在胚乳發(fā)育過程中,每次有絲分裂后,隨即進行細胞質(zhì)的分裂,同時產(chǎn)生細胞壁,形成胚乳細胞,沒有游離核時期。 大多數(shù)雙子葉合瓣花植物屬于這種類型,如芝麻、煙草等。 4 4、種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達、種子發(fā)育過程相關(guān)基因表

5、達 4.1 胚的發(fā)育相關(guān)基因 4.2 胚乳發(fā)育相關(guān)基因 4.3 種皮發(fā)育相關(guān)基因 4.4 調(diào)控種子大小的相關(guān)基因 4.5水稻種子發(fā)育MADS基因 4.6擬南芥種子發(fā)育ABA2基因4.1 胚的發(fā)育相關(guān)基因胚的發(fā)育相關(guān)基因 LEC2 編碼一個含 B3 區(qū)域（植物特有的一種 DNA 結(jié)合基序）的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，它控制胚發(fā)育的正確啟動，在胚發(fā)育早期和后期均大量表達(Stone et al.，2001)。 GNOM基因編碼鳥嘌呤核苷酸交換因子(GEF)，它作用于 ADP 核糖基化因子(ARF)-G 型蛋白，影響合子第一次分裂(Grebe et al., 2000)。與正常合子第一次不對稱分裂相反，GNOM

6、 基因突變體的受精卵第一次分離是對稱的, 表現(xiàn)出頂 - 基極性(apical-basal polarity)缺陷型，沒有根和下胚軸。 MONOPTEROS (MP) 基因編碼一種含DNA結(jié)合域的蛋白質(zhì)，它影響胚中維管組織和胚體模式的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。 FACKEL 基因的產(chǎn)物是參與脂類生物合成的一種固醇還原酶（sterol C-14 reductase），它影響發(fā)育中胚細胞的分裂、擴展和有序排列(Schrick et al.,2000)。FACKEL 基因突變特異地減少了下胚軸形成，使得胚根幾乎貼到子葉上。4.2 胚乳發(fā)育相關(guān)基因胚乳發(fā)育相關(guān)基因 屬

7、于 FIS 類型的 3 個突變體均是雌配子體突變體，這種突變可在不受精的情況下自發(fā)誘導胚乳的生長。任何一個 FIS 基因，即 FIS1/MEDEA、FIS2 和 FIS3/FIE, 在胚乳的發(fā)育中至少有 3 個功能：啟動胚乳發(fā)育所需基因的遏制，胚乳前后極軸的排序和胚乳核的分裂數(shù)目(Yadegari et al., 2000)。 遺傳有母本 fis1 或 fis2 基因拷貝的胚很少發(fā)育到心形階段，fis3 基因突變體的胚不發(fā)育。帶有母本 fis 突變基因拷貝的種子卷縮或者幾乎觀察不到。 有關(guān) 3 個 FIS 基因突變體的研究結(jié)果表明，這 3 個突變基因具有母體效應，父本遺傳的fis 等位基因?qū)ε?/p>

8、乳發(fā)育無影響。4.3 種皮發(fā)育相關(guān)基因種皮發(fā)育相關(guān)基因 KLU基因在胚珠發(fā)育時的內(nèi)珠被中表達，并且 KLU能促進胚珠中珠被細胞的增殖，通過其活性水平控制珠被細胞的增殖程度，決定種子種皮的生長，最終限制種子的生長。4.4 調(diào)控種子大小的相關(guān)基因調(diào)控種子大小的相關(guān)基因 種子大小是農(nóng)作物的重要性狀，大粒種子為種子萌發(fā)提供更多營養(yǎng)，可以提高種子對環(huán)境的抗逆性。 近年來有關(guān)種子發(fā)育研究的成果表明，種子大小受親源效應影響，父本基因的過量表達將導致種子的過度生長，母本基因的過量表達將減小種 子大小(Scott R J,1998)。 IKU基因 前人研究(Garcia等；Luo等)表明,擬南芥早期胚乳和種子大

9、小至少受到三個基因IKU1、IKU2和MINI3控制。它們的突變體均表現(xiàn)為胚乳數(shù)量減少和種子變小。這三個基因作用于同一個遺傳途徑。IKU2編碼LRR受體激酶；MINI3編碼WRKY家族蛋白WRKY10,是調(diào)控胚乳增殖的轉(zhuǎn)錄因子。 iku1、iku2、mini3突變體以隱性孢子體模式在種子發(fā)育中起作用，抑制游離核時期胚乳核的增殖，導致胚乳細胞化提前發(fā)生，間接抑制了胚的增殖和珠被細胞的伸長，導致種子變?。↙uo、Garcia）。 KLU基因 交互雜交試驗結(jié)果表明，母本植株的KLU 基因型影響種子大小，而種子胚和胚乳的KLU 基因型與種子大小無關(guān)。 如果該基因被關(guān)閉，將產(chǎn)生更小的種子，相反將其過表達

10、，則產(chǎn)生更大的 含油量更高的種子。 SHB1基因 SHB1結(jié)合MINI3、IKU2啟動子作用于其他蛋白，促進胚囊擴大和胚乳的發(fā)育，最后通過 途徑促進胚細胞的增殖和擴大，產(chǎn)生較大的種子。 AP2基因 擬南芥 AP2 基因?qū)儆?AP2/EREBP 轉(zhuǎn)錄因子中的一員，參與調(diào)控花器官的特征決定，花分生組織的建立以及胚珠和種皮的發(fā)育等過程。AP2基因控制種子大小和重量是由母性孢子體和胚乳中的 AP2基因活性水平?jīng)Q定，而不是胚中AP2基因活性水平。 研究發(fā)現(xiàn)，AP2 是通過母本效應影響種子的大小，AP2 基因?qū)ΨN子大小的母本控制主要包括對胚的細胞數(shù)目和細胞大小的調(diào)控（Ohto et al., 2005）。

11、 ANT 基因編碼屬于類 AP2 家族的一個轉(zhuǎn)錄因子（Elliott et al., 1996; Klucher et al., 1996）。 過表達 ANT 基因?qū)е聰M南芥的葉、花、角果以及胚珠的體積都普遍變大。但是由于 ANT 過表達植株的花粉囊及胚珠的不正常增大，導致大部分過表達的株系種子敗育。 EOD3基因 正反交實驗表明，EOD3以母性的方式控制種子的大小。EOD3調(diào)控種子大小主要是通過影響珠被細胞的大小來實現(xiàn)。重要的是，研究人員不能觀察到EOD3基因在珠被和種子中表達，暗示EOD3可能產(chǎn)生可運動的生長物質(zhì)，從其他組織運動到珠被中發(fā)揮作用。 RGE1基因 RGE1功能缺失的突變體中胚

12、在心形胚后出現(xiàn)發(fā)育遲緩的現(xiàn)象，但是胚的形態(tài)轉(zhuǎn)變和形成模式是正常的，從而導致了干癟和變小的種子（Kondouet al., 2008）。4.5水稻種子發(fā)育水稻種子發(fā)育MADS基因基因 水稻種子發(fā)育涉及一個復雜的調(diào)控網(wǎng)絡，其中轉(zhuǎn)錄因子發(fā)揮了關(guān)鍵作用。MADS轉(zhuǎn)錄因子家族成員是植物花器官發(fā)育的重要調(diào)控因子，已有的研究表明，幾乎所有的水稻MADS基因都在種子中表達。 在這項研究中，基于前期的表達譜研究基礎(chǔ)，分析得到了一個在水稻生殖發(fā)育階段優(yōu)先表達的轉(zhuǎn)錄因子MADS29。細致分析表明，MADS29在花藥、胚珠和種子中均表達，且在受精后的母體組織表達量最高。MADS29的反義轉(zhuǎn)基因植株呈現(xiàn)種子皺縮、淀粉粒

13、形態(tài)異常、灌漿速率下降等表型。 通過解剖學切片、末端轉(zhuǎn)移酶標記實驗和全基因組表達譜芯片分析等，證明了MADS29通過調(diào)控程序化死亡(PCD)過程促進珠心細胞和珠心突起處的降解。進一步的體外凝膠阻滯實驗顯示，MADS29能夠通過直接結(jié)合程序化死亡相關(guān)基因的啟動子區(qū)域而調(diào)控其表達，進而影響胚乳發(fā)育。4.6擬南芥種子發(fā)育擬南芥種子發(fā)育ABA2基因基因 擬南芥ABA2基因響應脫落酸（ABA），ABA2 在 ABA 的合成過程中是一個特別的基因，調(diào)節(jié)種子發(fā)育。ABA2 基因在不同發(fā)育時期的種子中均有表達，尤其在胚中的信號較強。 ABA2基因發(fā)生單堿基突變形成aba2 突變體，突變體表型是由于內(nèi)源 ABA 水平的降低而造成的。與野生型相比，突變體成熟種子的長度體積增加比較明顯。稱量分析，aba2 突變體種子的百粒重大于野生型。（A）Col 野生