花粉粒的發(fā)育

1、第十章 植物的成熟與衰老第一節(jié) 授粉與受精一、花粉粒和胚囊的發(fā)育（一）花粉粒的發(fā)育1花粉粒的發(fā)生花粉是花粉粒的總稱，花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體?；ǚ勰覂?nèi)的花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞（圖10-2），每個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)目是花粉母細(xì)胞的一半。這四個(gè)子細(xì)胞，起初是連在一起的，叫四分體。不久，這四個(gè)細(xì)胞彼此分離，最后發(fā)育成單核花粉粒。單核花粉粒最后發(fā)育為成熟的花粉粒（圖10-3）。 圖10-2 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂的兩種胞質(zhì)分裂類型 A小麥的連續(xù)型胞質(zhì)分裂；1減數(shù)分裂后期 2產(chǎn)生分隔壁，形成二分體3后期 4末期 5四分體形成 B蠶豆的同時(shí)型胞質(zhì)分裂：1減數(shù)分裂后期 2后期 3末期4同時(shí)產(chǎn)生

2、分隔壁 5四分體形成（另一小孢子在所見的三個(gè)小孢子的后方） （引自鄭相如等主編植物學(xué)） 圖10-3 花藥橫切面結(jié)構(gòu)圖 （引自鄭相如等主編植物學(xué)）閱讀材料11-1： 減數(shù)分裂時(shí)間判斷一般植物在花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，對環(huán)境條件變化甚為敏感。例如水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期，正是水稻生育中的孕穗期，此時(shí)如遇干旱、低溫、缺乏營養(yǎng)等都會(huì)影響花粉粒的正常形成，從而影響結(jié)實(shí)，降低產(chǎn)量，因此減數(shù)分裂時(shí)期是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中加強(qiáng)管理的重要階段。為了掌握花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂時(shí)期，除了做壓片直接在顯微鏡下檢查外，通?？衫靡欢ǖ男螒B(tài)學(xué)指標(biāo)或計(jì)算方法進(jìn)行預(yù)測。對水稻、小麥等禾本科作物，常可根據(jù)頂葉（花序下的葉，又稱劍葉或旗

3、葉）葉環(huán)與下一葉葉環(huán)之間的距離數(shù)值、幼穗的長度、幼穗分化開始后的天數(shù)和積溫指數(shù)等來判斷。例如水稻當(dāng)劍葉和下一葉葉環(huán)重疊（葉環(huán)距為零）。穎花長度達(dá)到全長的55%60%時(shí)為減數(shù)分裂盛期。小麥旗葉全部長出葉稍（挑旗），旗葉與倒二葉的葉耳距為24cm時(shí)為減數(shù)分裂時(shí)期。棉花減數(shù)分裂時(shí)，其花蕾長度達(dá)34cm，花瓣即將露出花蕊。但有時(shí)因品種、地區(qū)不同，減數(shù)分裂時(shí)期也會(huì)有所變動(dòng)，應(yīng)用多種方法綜合分析，較為準(zhǔn)確的預(yù)測，及時(shí)采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施，提高減數(shù)分裂的質(zhì)量，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)打好基礎(chǔ)。2花粉粒的發(fā)育經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的單核花粉粒壁薄、質(zhì)濃、核位于細(xì)胞中央。單核花粉粒繼續(xù)從絨氈層細(xì)胞中吸取營養(yǎng)而增大體積。隨著體積不斷增大

4、，細(xì)胞中產(chǎn)生液泡并逐漸形成中央大液泡，使細(xì)胞核由中央移向一側(cè)。接著進(jìn)行一次有絲分裂，產(chǎn)生大小不同的2個(gè)細(xì)胞，大的為營養(yǎng)細(xì)胞，小的為生殖細(xì)胞。生殖細(xì)胞為紡錘形，核大，只含有少量細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。營養(yǎng)細(xì)胞包括原來的大液泡以及大部分細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活性物質(zhì)（圖10-4）。約有70%的被子植物當(dāng)花粉成熟時(shí)只有營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，如棉、桃、梨、柑橘、茶、大蔥、大豆、百合等，此時(shí)稱為二核期花粉粒。二核期花粉傳粉后，要在萌發(fā)的花粉管內(nèi)由生殖細(xì)胞進(jìn)行一次有絲分裂而形成2個(gè)精細(xì)胞（精子）。另外一些植物的花粉在散出之前，其生殖細(xì)胞再進(jìn)行一次有絲分裂，產(chǎn)生2個(gè)精細(xì)胞，它們是以含有1個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞和2

5、個(gè)精細(xì)胞進(jìn)行傳粉的，被稱為三核期花粉粒，如玉米、水稻、油菜、小麥、向日葵等。二核期花粉粒和三核期花粉粒通常又被稱為雄配子體，精子則稱為雄配子。 圖10-4 花粉粒的發(fā)育與花粉管的形成 A幼期單核花粉粒 B后期單核花粉粒（單核靠邊期） C單核花粉粒的核分裂 D2-細(xì)胞時(shí)期，示營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞 E生殖細(xì)胞開始與花粉內(nèi)壁分離 F生殖細(xì)胞游離存在于營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中 G、H3-細(xì)胞型花粉，其生殖細(xì)胞分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞 I、J2-細(xì)胞型花粉，其生殖細(xì)胞在花粉管中分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞 （引自鄭相如等主編植物學(xué)） 現(xiàn)將花粉粒的發(fā)育過程圖解如下：3花粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)成熟的花粉粒有兩層壁，內(nèi)壁薄而柔軟，具有彈

6、性；外壁厚而堅(jiān)硬，由于外壁增厚不均勻，花粉壁薄弱的區(qū)域常形成萌發(fā)孔或萌發(fā)溝。當(dāng)花粉粒萌發(fā)時(shí)，花粉管由此伸出（圖10-4）?；ǚ哿５男螤?、大小、顏色、花紋和萌發(fā)孔的數(shù)目與排列各不相同（圖10-5），具有較強(qiáng)的種屬特異性，可用于判斷地質(zhì)年代、勘探礦藏、研究植物的系統(tǒng)分類、演化和地理分布等等，并由此發(fā)展為孢粉學(xué)。 圖10-5 不同植物的花粉粒形態(tài) A美國鵝掌楸 B牛尾草 C美洲山毛櫸 D蘋果 E棉花 F苕子 G芝麻 H柑橘 I藥用蒲公英 （A、B、C、I引自Wodehouse D、F、G轉(zhuǎn)引自曹慧娟） 有關(guān)花粉實(shí)際應(yīng)用還表現(xiàn)在許多方面：在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上，研究花粉的生活力和花粉的貯存條件，進(jìn)行人工輔助授

7、粉和雜交授粉，以提高結(jié)實(shí)率或獲得優(yōu)良的雜交組合；利用花藥和花粉進(jìn)行離體培養(yǎng)，產(chǎn)生花粉植物，可作為新的育種方法，它具有減少雜種分離、縮短育種年限、提高選擇效率等優(yōu)點(diǎn)；在醫(yī)療保健方面，由于花粉粒的營養(yǎng)豐富，可用花粉制造各種保健食品等等。閱讀材料10-2： 花粉的化學(xué)組成成熟花粉的化學(xué)組成極為豐富。花粉的內(nèi)含物主要貯藏于營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，包括營養(yǎng)物質(zhì)，各種生理活性物質(zhì)和鹽類。它們對花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長有重要作用。營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。此外，還含有果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)以及人體必需的氨基酸。脯氨酸在花粉中的數(shù)量與作用較為突出，脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標(biāo)志，不育的花粉中脯氨酸顯著減少。花粉中含有多種維生素，尤以族維生素最多。花粉中可能含有多種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，如IAA、CTK、GA、ETH、蕓苔素等，人們相繼在葡萄、百合花藥中發(fā)現(xiàn)GA，柑橘花粉中產(chǎn)生ETH，油菜花粉中提取出蕓苔素，但一種花粉不一定同時(shí)都含有幾類激素?；ǚ鄣纳L調(diào)節(jié)物質(zhì)可抑制或促進(jìn)花粉生長?；ǚ壑泻懈鞣N不同的酶，主要是水解酶或轉(zhuǎn)化酶，如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果膠酶和纖維素酶等。酶對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝，分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起重要作用。花粉中還含有花青素、糖苷等色素，以及占干重的2.5%6.5%的無機(jī)鹽。色