獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義

1、植物分類學(xué)報(bào)（"）：J!SWJL#（J#!）!JA>1I+>6>1<6-6?4A124-4A1獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義姜正旺王圣梅張忠慧黃宏文"（中國(guó)科學(xué)院武漢植物園武漢!"#$!）!"#$%&"()"#"*+",!"#$%$&$-%./011+10$&-0/21/*%/,/2-%2$%&()*+,-./01-.0()2+,-./3,4*5()*+6-./57458()56-./0,-"（!"#$%&($%)*$+,

2、$-./%，(#/0#)%/1/2*$./3456*)/%*/1，07+1-!"#$!，9+4-1）3410-20:+,;,<4=>?1->1<6-6?4A7-A,;>14->4,=4->+,.,-7=2*()%).)$B4-CDE1=>6>+,A4;A7?/=A;4F>46-6G=,A>46-=1-C>,1>?,->6GAD6=,D;,D1>,C=F,A4,=H,A17=,6G-1>7;1D4->,;=F,A4G4AA;6=4-.EB4>>D,+1=H,-1>&g

3、t;,?F>,C>67=,?4A;6?6;F+6D6.4A1DA+1;1A>,;=>61CC;,=>+,F;6HD,?=EI6DD,-?6;/（NK）6G>+,.,-7=2*()%).)$O1=>7C/F+6D6.6GJK=F,A4,=，LM1;4,>4,=1-C!4->,;=F,A4G4A+H;4C=4,C7=4-.2P3EC,>14D,CC,=A;4F>46-6G>+,F6DD,-.;14-=O1=F;,=,->,C1-C1Q,>6>+,=F,A4,=6G>+,.,-7=O1=.4M,-H1=,

4、C6->+,F6DD,-?6;F+6D6.6H=,;M,CE:+,;,=7D>=O,;,=7?1;4R,C1=G6D/（K）:+,F6DD,-.;14-=1;,?14-DF;6D1>,>6=7H=F+,;64C1D4-=+1F,，1-C>+,;,O,;,D,=C4=/D6O=：>4-A>4->,;=F,A4G4AC4GG,;,-A,=4->+,=+1F,>+1->+6=,4-=4R,1-C6;-1?,->1>46-E（J）36=>=F,A4,=4->6C7A,CG;6?>+,O4DC+1M,>

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7、?F1;,CO4>+>+1>6G>+,O4DC>F,=，1-C>+,6;-1?,->1>46-H,A1?,G4-,;>+1->+1>6G>+,D1>,;6-,=E:+4=A+1;1A>,;4=>4AO1=F;,=7?,C>6H,1-4?F6;>1->,M6D7>46-1;>14>H,-,G4A41D>6F6DD4/-1>46-4-C46,A467=FD1->=，1F+,-6?,-6-O+4A+4=O6;>+6GG7;>+,;=>7CE

8、（S）:+,F6DD,-=4R,6G?1D,FD1->4-C4M4C71D=4=G67-C>6H,=6?,O+1>A6;,D1>,CO4>+>+,G;74>=4R,，1F+,-6?,-6-O+4A+?1H,+,DFG7DG6;,1;D=,D,A>46-6G+H;4C=E5$+6".12*()%).)$，F(xiàn)6DD,-?6;F+6D6.，=>,?>4A=4.-4G4A1-A,E摘要由于天然種間雜交，獼猴桃屬2*()%).)$B4-CDE的分類存在著組間界限不清、近緣種之間很難區(qū)分的問題。本文試圖通過對(duì)該屬不同組、系的植物花粉及種

9、間雜交后代花粉的掃描電鏡觀察，探討該屬物種的系統(tǒng)學(xué)關(guān)系。在掃描電鏡下觀察了獼猴桃屬植物JK種、L變種和!個(gè)不同種間雜交NK代植株的花獼猴桃屬的粉，描述了它們的花粉形態(tài)，并根據(jù)花粉形態(tài)特征建立了相應(yīng)的檢索表。研究結(jié)果表明：（K）花粉形狀主要以長(zhǎng)球形至近球形為主，變異較小，而花粉粒大小和外壁紋飾的種間差異較大。（J）多數(shù)遷地保護(hù)物種的花粉粒以三孔溝為主，不同于以前報(bào)道的以三擬孔溝為主，原因可能是花粉樣本采集地的環(huán)境不一樣，以及野外的廣泛雜交造成的。（"）種間雜交后代花粉空癟，無授粉能力，是由于所采用親本植株染色體的倍性不同，后代不能產(chǎn)生正?；ǚ鬯隆＃?）人工選育雄株花粉外壁紋飾較野生雄

10、株花粉的精細(xì)，這種花粉外壁紋飾變小的特征可能有利于雌雄異株植物的授粉受精。這一現(xiàn)象值得進(jìn)一步J#"/#T/#!收稿，J#"/KJ/JS收修改稿?；痦?xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（"#$#TJ）；中國(guó)科學(xué)院生物科技特別支持項(xiàng)目（2:*/#K/"!）（27FF6;>,CH>+,(1>46-1D（);1->(6E"#$#TJ）1-C>+,2F,A41DN67-C1>46-G6;U46=A4,-A,1-C:,A+-6D6.6G>+,9+4/(1>7;1D2A4,-A,N67-C1>46-6G9+4-1）。

11、-,=,A1C,?6G2A4,-A,=（);1->(6E2:*/#K/"!）。"通訊作者（7>+6;G6;A6;,=F6-C,-A,EP/?14D：+6-.O,-VF7HD4AEO+E+HEA-）)8(植物分類學(xué)報(bào)8)卷探討。（!）雄株花粉大小與其雌株果實(shí)大小之間有一定相關(guān)性，這一現(xiàn)象有助于雜交后代的早期篩選。關(guān)鍵詞獼猴桃屬；花粉形態(tài)；系統(tǒng)學(xué)意義全世界記載有獼猴桃屬!"#$%$&$"#$%&植物(種，主要分布在亞洲東部的亞熱帶和溫帶地區(qū)。我國(guó)原產(chǎn)()種，其中少數(shù)種類，如美味獼猴桃!(&)*$"$+,和中華獼猴

12、桃!(是近)*年來世界各地競(jìng)相發(fā)展的重要水果資源（黃"-$%)%,$,的果實(shí)具有重要商品價(jià)值，宏文等，。獼猴桃屬植物雌雄異株，染色體倍性復(fù)雜，自"#$%&+,在-./(年建立該屬)*）以來，分類學(xué)家對(duì)其進(jìn)行了多次分類修訂。01$（-2-）首次建立了獼猴桃科345#$#%#6并認(rèn)為該屬有)8個(gè)種，分為8個(gè)組。李惠林（-2!)）又進(jìn)一步修訂了01$的分類系74+7+，統(tǒng)，將01$忽略的葉片毛被的結(jié)構(gòu)作為新的分組依據(jù)，從而將原來的被毛組9+45.),#$#)分為星毛組9+45/#)*#)和糙毛組9+45/#0$1+,)，保留了斑果組9+452"3*#)，將瓶形果

13、組9+45!453*$6)0)和凈果組9+457)$+"05)合并為凈果組，仍為8個(gè)組，但歸并了一些種，認(rèn)為獼猴桃屬植物有/(種，（-2.8）修訂了李惠林-8變種，-變型，-雜種。梁疇芬等（-2!)）的獼猴桃屬分類系統(tǒng)，以莖髓部的結(jié)構(gòu)和葉背毛形態(tài)為依據(jù)，進(jìn)一步將凈果組分為片髓系9+:74)*#)和實(shí)髓系9+:/+*$&)；將星毛組再分為完全星毛系9+:8)06)"#)和不完全星毛系9+:945)06)"#)，形成現(xiàn)行的“四組四系”分類系統(tǒng)，認(rèn)為該屬植物世界上有中國(guó)有!-種，（-22/）收錄了(/個(gè)種，其中原產(chǎn)中國(guó)者有!2!8種，/!變種，(變型。崔致學(xué)種，

14、不斷有學(xué)者發(fā)表新種或新分類群，目前全世界共有該屬植物8/變種，;變型。近年來，（黃宏文等，。(種)*）對(duì)獼猴桃屬植物的系統(tǒng)學(xué)研究已涉及很多領(lǐng)域，如經(jīng)典植物分類（梁疇芬，-2;!，、植物化學(xué)（<+=,+57&，-228）、細(xì)胞學(xué)（熊治廷等，-2.)；梁疇芬等，-2.8；崔致學(xué)，-22/）黃仁煌，、等位酶多態(tài)性（>+95?&#$A+:B19?$，-22;；-2.!；熊治廷，-2.；何子燦等，-22.）、分子系統(tǒng)學(xué)（CD75+57&，>+95?&#$+57&，-22;；黃宏文等，-22;）-222；C#E:#7$#+57&，-22!；

15、C:?FD1:95G7:%$+:，-22-；H17$B+57&，-22.，)*)；>+95?&#$C#E:#7$#，-22;；I7$+57&，、葉表皮毛微形態(tài)（何子燦等，的研究。由于在自然和人工栽培狀態(tài)下獼猴桃-22;）)*）屬植物很容易進(jìn)行種間雜交和種內(nèi)多倍化，使得雜交類型具有形態(tài)和倍性上的差異，因此不同學(xué)者對(duì)該屬植物種的界定、組的劃分及其系統(tǒng)學(xué)關(guān)系存在不同看法，造成該屬植物現(xiàn)行的分類系統(tǒng)存在著組間界限不清，近緣種之間很難區(qū)分的問題（李建強(qiáng)等，。)*）形態(tài)性狀是傳統(tǒng)植物分類的主要依據(jù)，目前獼猴桃屬的分類系統(tǒng)也是利用少數(shù)幾個(gè)宏觀的形態(tài)性狀建立的。花粉形態(tài)特征相對(duì)保

16、守，對(duì)花粉形態(tài)的研究有助于解決某些植物在分類系統(tǒng)上的地位問題（鄒樂敏等，。利用花粉形態(tài)進(jìn)行獼猴桃屬植物少數(shù)種類的分-2.(），但類地位與親緣關(guān)系的探討，國(guó)內(nèi)已有報(bào)道（張芝玉，-2.;；康寧等，-22/；祝晨等，-22!）大多局限于常見種類。本研究力求收集該屬較多種類的花粉，盡可能使每組的代表性物種都有花粉材料，并試圖通過對(duì)不同地域獼猴桃屬物種的花粉和種間雜交后代花粉的變異研究，探討環(huán)境是否造成花粉外壁紋飾的變化，以及近緣物種花粉外壁紋飾的分化式樣。!材料和方法!"!材料花粉主要采自中國(guó)科學(xué)院武漢植物園的獼猴桃資源圃，部分來自廣西壯族自治區(qū)中(期姜正旺等：獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義

17、&!N國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所。在!"#月份雄株的初花期，采摘即將開放的花苞，將花藥用小鑷子剝至培養(yǎng)皿中，自然干燥后轉(zhuǎn)入小瓶中，然后放在有藍(lán)色硅膠的玻璃干燥器中，放入冰箱冷凍保存約$個(gè)月。廣西花粉材料已在冰箱中冷藏保存%&個(gè)月，與武漢的材料一起制樣觀察?；ǚ鄄牧习?amp;%種，并有!個(gè)種間雜交后代植株：中華獼猴桃（武植(號(hào)）變種，)毛花獼猴桃；毛花獼猴桃)中華獼猴桃；中華獼猴桃（武植(號(hào)）美味獼猴)闊葉獼猴桃；桃（金魁）（磨山!號(hào)）。詳見表%。)中華獼猴桃表!獼猴桃屬&%種、變種及!個(gè)種間雜交后代植株花粉的形態(tài)特征"#$%&!*+,-./0

18、121/3-24534/5+6&%57-/4-5，8124-34-51.9!4.94849:1,5+64.3-257-/464/0;<24954.30-=-.:5!"#$%&%(分類群>1?+.形狀017-大?。O軸極軸D)赤道軸）赤道軸4A-（7+,12)*DE-B:13+241,）（C）!萌發(fā)孔類型>7-+617-23:2-外壁紋飾萌發(fā)溝長(zhǎng)E?4.-F-.=30+2.1C-.G+63134+./+,7:5（C）!憑證標(biāo)本H+:/0-2圖I4=:2-凈果組&()*!"#$%&(&"+,-片髓系&.

19、*!&)"*&+&"/*0*12#-3軟棗獼猴桃!)(*+,$(（4-<JKL:/J）*,1./0J-?M4BJ黑蕊獼猴桃!)-./(&(&*(I21./0J近球形（&NJ("(OJ$）%JNN5:<570-2G&PJ$)%J$（%!JO"%$J(）+491,三孔溝(G/+,7+213-&JP皺波狀2:=:,13-QQPPO!O%（RST）MEOOO#O!（RST）#，#近長(zhǎng)球形（&!J%"&$J(）&JO#5:<72+,13-&N

20、J%)%(J&（%&J!"%(JN）實(shí)髓系&.*,$*#-&"/*0*12#-3葛棗獼猴桃!)01/2+(-(（4-<JKL:/J）M1?4CJ大籽獼猴桃!)-("*130.*-(UJIJF41.=長(zhǎng)球形72+,13-（(OJ%"(!J!）&J%&(%J)%!JP（%(JN"%J）三擬孔溝&#J#細(xì)皺波狀(G64.-,;2:=:,13-/+,7+2+4913-三孔溝(G/+,7+213-&PJ%規(guī)則皺波狀2-=:,12,;2:=:,13-細(xì)皺波狀64.-,;2:=:,13-細(xì)

21、皺波狀64.-,;2:=:,13-#"N*UOOO#O（RST）MQOOO!&O（RST）MTOOO!&(（RST）&%"&(，!近長(zhǎng)球形（&$JO"(!JN）&J&(5:<72+,13-(%J)%!J&（%&JO"%JP）三擬孔溝&$JO(G/+,7+2+4913-三擬孔溝&PJ(G/+,7+2+4913-三孔溝(G/+,7+213-梅葉獼猴桃近長(zhǎng)球形（&JO"(JO）&JO(!)-("*130.*-(812J5:<7

22、2+,13-(&J$)%J&（%!JN"%$JO）-,-1%.3UJIJF41.=斑果組&()*.&%/*&+&"+,-革葉獼猴桃!)*,4*%"(,/%3V:.812J"1*%(".(（I4.-3KW1=.-7J）UJIJF41.=毛葉硬齒獼猴桃!)"(/13(F4.9,J812J3$*%+%/13(UJIJF41.=異色獼猴桃!)"(/13(812J%3#"1/1*UJIJF41.=華南獼猴桃!)+/(,"1052/(IJU0:.長(zhǎng)球形72+,13-（%

23、PJ#"&&JP）&J%&&%J%)PJP（$JN"%J）%，&%PJP不規(guī)則皺波狀422-=:,12,;2:=:,13-XTOOO!&&（RST）&N"&P近長(zhǎng)球形（&!J&"&JP）&J&P5:<72+,13-&#J!)%J%（%OJ$"%&J）長(zhǎng)球形72+,13-（&%J("&#JN）&J%(&(J!)%JO（%OJO"%&J）三擬孔溝&a

24、mp;(J$(G/+,7+2+4913-三孔溝(G/+,7+213-三孔溝(G/+,7+213-&%JO細(xì)皺波狀64.-,;2:=:,13-淺皺波狀501,+Y,;2:=:,13-規(guī)則皺波狀2-=:,12,;2:=:,13-UWOOO#%#（RST）(O，(%UUOOO!(O（RST）WTOOO!&（RST）(，(N近球形（&OJ%"&%J&）%JN#5:<570-2G&OJN)%J$（%J!"%&J&）+491,%$J(#N，#$CKL表!（續(xù)）"#$%&!（!"#$%#&a

25、mp;(）分類群)*+"#花粉,-*.植物分類學(xué)報(bào)KC卷大?。O軸極軸7/赤道軸）赤道軸,%0（1"2*3/17445&*$"3%*2）（!6）萌發(fā)孔類型)8."9*.3$&3外壁紋飾萌發(fā)溝長(zhǎng)4+%#:#;$-"3#*6#>"9$*$%"#<"2.&=（6）!CCAH不規(guī)則皺波狀%33;&2*3283&&2*$JDAH細(xì)顆?；蚓W(wǎng)紋6%#&$28;3*#&2*3"33$%<&2*$憑證標(biāo)本?"&<

26、;-3圖%;&3金花獼猴桃!"#$%&()*$(!AA:%*#;清風(fēng)藤獼猴桃!"(+,(-./0,(Q&#糙毛組&()*!"#$%&()+,美麗獼猴桃!"1-00,()(N*#(A>S*00A長(zhǎng)葉獼猴桃!"$-10-&()(Q&#近長(zhǎng)球形（CDAEFCGAH）CAJL=&B.3"2*$CGAI/JCAK（JJALFJEAC）近球形（JGAKFJHAL）JALH=&B=.-3>JLAH/JIAI（"%(*2HAKFJIAD）近圓柱形（JHAIF

27、CJAJ）JALG=&B<82%#>CIAK/JIAH（JIACFJJAG）(3%<*2長(zhǎng)球形.3"2*$（CCAGFCTAK）CAIKCKAT/JCAI（JIAJFJCAH）三孔溝E><"2."3*$三孔溝E><"2."3*$!MIIIKCH（NOP）,RHHIKJH（NOP）LFJIDI三擬孔溝JDAT不規(guī)則皺波狀E>%33;&2*328<"2."3"%(*$3&&2*$三孔溝E><"2."3*

28、$CCAL規(guī)則皺波狀3;&2*3283&&2*$SUIIITJD（NOP）NRIIITJL（NOP）KCFKKCT，CD星毛組&()*!")*("()+,完全星毛系&-*+)#,)-"().*/*+,#01粉毛獼猴桃!".(%,)/(!AA:%*#;密花獼猴桃!"%2./*%,#$(!AVAW&X*3A30/1-%(*(!AA:%*#;黃毛獼猴桃!".204,#/1(N*#<X*3A.204,#/1(綿毛獼猴桃!".204,#/1(X*3A0()(*(（N6=2A）!AA

29、:%*#;糙毛獼猴桃!".204,#/1(X*3A0()(*(9A$,%2*(（%#$Z*;#.A）!AA:%*#;闊葉獼猴桃!"0(*,./0,(（Z*3(#A!-*6.A）S33A安息香獼猴桃!"*&%(#,./0,(!AA:%*#;中華獼猴桃!"#$,)-),12*#<-A近球形（CJATFCTAE）JAHH=&B=.-3>CEAE/JJAG（JJAIFJCAC）"%(*2近球形（CCATFCEAL）JALG=&B=.-3>CEAK/JCAT（JJAEFJKAK）"%(*2長(zhǎng)球形.3&q

30、uot;2*$長(zhǎng)球形.3"2*$（CLAHFEIAD）CAJDCHAL/JEAL（JCATFJTAI）（CIATFCTAH）CAJICEAT/JJAC（HAIFJEAI）三孔溝E><"2."3*$三孔溝E><"2."3*$三孔溝E><"2."3*$三孔溝E><"2."3*$CJAJ規(guī)則細(xì)皺波狀3;&2*328*#(9%#283&&2*$CIAD不規(guī)則皺波狀%33;&2*3283&&2*$CDAE不規(guī)則皺波狀%3

31、3;&2*3283&&2*$RHHIKCG（NOP）THYZHHIKEI（NOP）TCIIITIC（NOP）ZIIITJH（NOP）JLFCI近球形（CKAEFCDAL）JAHC=&B=.-3>CTAH/JEAT（"%(*2JCATFJTAI）CIAI規(guī)則細(xì)皺波狀3;&2*328*#(9%#283&&2*$三擬孔溝CJAT粗皺波狀E>3"&-28<"2."3"%(*$3&&2*$CKOHHITIE（NOP）KGFKH近球形（CIAHFCEAJ）JA

32、HL=&B=.-3>CJAL/JJAI（JIACFJCAE）"%(*2紡錘形=.%#(2>=-*.(長(zhǎng)球形.3"2*$（JGAIFJLAG）JAKDJGAT/JCAI（JIAEFJEAD）（CDACFECAT）CAIHCLAC/JEAT（JJAGFJTAE）CIAI不規(guī)則粗皺波狀%33;&2*328*#(3"&-283&&2*$三擬孔溝JKAH規(guī)則皺波狀E>3;&2*328<"2."3"%(*$3&&2*$三孔溝E><"2.&

33、quot;3*$三孔溝E><"2."3*$CTAI規(guī)則細(xì)網(wǎng)紋3;&2*328*#(9%#283$%<&2*$規(guī)則細(xì)網(wǎng)紋3;&2*328*#(9%#28三孔溝E><"2."3*$:!HHITJJ（NOP）TI，TJ,IIITIT（NOP）!IIIKCH（NOP）KI，KJJKFJG中華獼猴桃雄株“磨山T號(hào)”!"#$,)-),<XA近長(zhǎng)球形（CKACFCHAH）CAEK=&B.3"2*$CGAD/JJAL（JIAKFJEAC）CTAG!IIIKCL（NOP）GJ，GCG期

34、姜正旺等：獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義CJM表!（續(xù)）"#$%&!（!"#$%#&(）分類群)*+"#花粉形狀,-*."/."00#12*%#3大?。O軸極軸:4赤道軸）赤道軸,%5（6"0*246:778&*$"2%*0）（!9）（CDBEFGHBH）KBLDCIBJ4KJBL（KGBKFKEBM）萌發(fā)孔類型);."/*.2$&2外壁紋飾萌發(fā)溝長(zhǎng)7+%#<#1$-"2#*9#>"/$*$%"#="0.&3（9）!CGBE

35、規(guī)則粗皺波狀21&0*20;*#(2"&1-0;2&1&0*$粗網(wǎng)紋CMBH2"&1-0;2$%=&0*$CLBL細(xì)皺波狀/%#0;2&1&0*$憑證標(biāo)本?"&=-2圖%1&2毛花獼猴桃!"#$%&()&A#$-B長(zhǎng)球形.2"0*$三孔溝G>="0."2*$三孔溝G>="0."2*$三孔溝G>="0."2*$7NMMHJCI（OPA）DG，DJ美味獼猴桃長(zhǎng)球形（GHBEFG

36、DBD）CBKC!"*#+%,%-.&（NB.2"0*$GCBI4KDBJ（KCBMFKEBC）!-QB）!BB<%*#1RNBSB21&3"#美味獼猴桃雄株長(zhǎng)球形（GHBDFGGBM）CBCH“湯姆利”.2"0*$GKBM4KJBD（KCBDFKEBI）!"*#+%,%-.&=QB)"9&2%不完全星毛系&()!"#$%&$()$*)+),-#./漓江獼猴桃!"+%/%&0#.%.!BB<%*#1RUBVB<&近球形（KMBHFCJ

37、BI）KBLG3&W3.-2>CKBL4KKBM（KHBLFKCBM）"%(*0TNHHHDKH（OPA）KKFKGTNHHHDKK（OPA）EM，IH三擬孔溝KMBGG>="0."2"%(*$三孔溝G>="0."2*$三孔溝G>="0."2*$三孔溝G>="0."2*$CEBI細(xì)網(wǎng)紋/%#0;2$%=&0*$細(xì)皺波狀/%#0;2&1&0*$細(xì)網(wǎng)紋/%#0;2$%=&0*$細(xì)皺波狀/%#0;2&1&0*$<

38、;XMMHDHD（OPA）XOHHHJCJ（OPA）JD，JE大花獼猴桃近長(zhǎng)球形（CIBLFGKBH）CBJG!"0$&*%1+-$&!BB3&W.2"0*$CMBK4KCBH（KKBKFKGBH）<%*#1系統(tǒng)位置待定的種01&2-&3-456.2&(4#-.74&8#4-219-4-9.湖北獼猴桃!")23#%#.%.OBYB,&#RSBOBO&*#1近長(zhǎng)球形（CEBHFGKBJ）CBKK3&W.2"0*$CLBI4KGBE（KGBHFKJBJ）（CGBDFCLBC

39、）CBKDCDBE4KKBM（KKBGFKCBI）GCFGJCEBCOZHHHDKG（OPA）S7HHHJGH（OPA）GL，GM山梨獼猴桃長(zhǎng)球形!"$21&（,%WBR.2"0*$&=B）60*#=-BRY%8B種間雜交類型:.4&(1&2-;-257$(-<CGBDGD美味獼猴桃4中華獼猴桃近長(zhǎng)球形（CKBIFCIBM）KBMD!"*#+%,%-.&4!",)%43&W.2"0*$CJBC4KCBJ（KHBIFKJBI）#.%.中華獼猴桃4闊葉獼猴桃近長(zhǎng)球形（CGBJFCIBG）CBKJ

40、!",)%#.%.4!"+&(%1-43&W.2"0*$CDBC4KKBL（KKBGFKCBG）+%&中華獼猴桃4毛花獼猴桃近長(zhǎng)球形（CHBIFCKBL）KBMD!",)%#.%.43&W.2"0*$CKBG4KHBM（MBLFKKBE）!"#$%&()&毛花獼猴桃4中華獼猴桃（)KL）!"#$%&()&4!",)%#.%.長(zhǎng)球形.2"0*$（GHBEFGKBG）CBKIGHBL4KJBC（KGBIFKDBH）三擬孔溝KLBE不規(guī)則皺波狀G&

41、gt;%221&0*20;="0."2"%(*$2&1&0*$CFG孔溝CFG="0."2*$CFG孔溝CFG="0."2*$三孔溝G>="0."2*$CGBH皺波狀2&1&0*$POHHHDHE（OPA）POHHHDHI（OPA）POHHHDHL（OPA）POHHHDHM（OPA）EEFELEKKDBM不規(guī)則皺波狀%221&0*20;2&1&0*$CEBG規(guī)則粗皺波狀21&0*20;*#(2"&1-0;2&a

42、mp;1&0*$EC，EGEJ，ED!)=方法在編有不同臺(tái)號(hào)的樣品臺(tái)一端貼上HBL=9見方的雙面膠帶。再將每一樣本的花粉用牙簽彈播在膠帶上，數(shù)量不宜多（以免引起觀察時(shí)的高壓放電現(xiàn)象），記錄不同樣本的對(duì)應(yīng)臺(tái)號(hào)。然后放入噴金容器中（每次L個(gè)樣），用KBCQ電壓、KH9N電流、GH#9金粉噴J,)2植物分類學(xué)報(bào)5,卷取出后，分批放入$%&()*+掃描電鏡（日本電子公司）中進(jìn)行觀察，所用電壓為,)!"#，工作距離(/!，電流,0123114。每樣本觀察并記錄5種模式，即群體、單體赤道面、-.，極面和紋飾特寫，拍照花粉不同放大倍數(shù)的照片，進(jìn)行萌發(fā)孔和花粉外壁紋飾等性狀的描述?；?/p>

43、粉的大小根據(jù)群體照片的比例尺，選擇12個(gè)左右位置適當(dāng)?shù)幕ǚ哿y(cè)量花粉粒的極軸、赤道軸和萌發(fā)溝長(zhǎng)度。!結(jié)果和分析!"#獼猴桃屬花粉的主要形態(tài)特征獼猴桃屬植物的花粉粒多為長(zhǎng)球形、近球形，少數(shù)為圓柱形或紡錘形。,6個(gè)分類群的花粉平均大小為,)76!最大的是梅葉獼猴桃的花粉（(,78!，!01,76!，!0197,!）最小的是安息香獼猴桃的花粉（167)!。極軸與赤道軸比的平均值（:;<）為!01,72!）最大的是大花獼猴桃（,75(），最小的為安息香獼猴桃（1759）（表1）?；ǚ哿＞呷?72,，溝或三擬孔溝，溝較長(zhǎng)，平均為,7/!占極軸長(zhǎng)度的8/71=。極面觀為三裂圓形或近!，三

44、角形?；ǚ哿啥硕酁閳A弧狀，少數(shù)種類花粉的兩端較平；而雜種的花粉粒較空癟，萌發(fā)溝寬而深，兩端較尖。花粉外壁紋飾多為皺波狀或網(wǎng)紋，紋飾上或紋飾間有大小不等、深淺不一的穿孔；雜交植株的外壁凸凹較明顯，紋飾較大，除具有穿孔外，有的還可見到外壁上粘有很小的圓形顆?；蛩槠瑺铑w粒（圖9136,）。!"!根據(jù)花粉形態(tài)建立的分種檢索表近長(zhǎng)球形；17花粉粒為長(zhǎng)球形、:;<值大于,72。紋飾明顯。,7外壁紋飾皺波狀，極軸長(zhǎng)度,53(5!(7萌發(fā)溝長(zhǎng)大于,)!，!。57花粉粒近長(zhǎng)球形。)7具三擬孔溝。97外壁穿孔明顯。67穿孔大而稀17梅葉獼猴桃$%&()*+*%,-./0,+*.>?

45、7+1+-)0.67穿孔小而密,7大籽獼猴桃$"+*%,-./0,+*97外壁細(xì)皺波狀(7黑蕊獼猴桃$"+02*(*(),*)7具三孔溝。87外壁紋飾為細(xì)皺波狀57大花獼猴桃$"3,*()42-,*87細(xì)網(wǎng)紋狀紋飾)7湖北獼猴桃$"51600(.57花粉粒長(zhǎng)球形。/7花粉粒兩端較平或圓。127外壁紋飾為明顯規(guī)則皺波狀。117穿孔大而稀97美味獼猴桃$")02%-.*117穿孔小而密67中華獼猴桃$"%5(0(.穿孔明顯87黃毛獼猴桃$"4127%-+*127外壁紋飾為不規(guī)則皺波狀，/7花粉粒兩端稍尖/7葛棗獼猴桃$"

46、;/-283*+*極軸長(zhǎng)度1/3,8!(7花粉粒萌發(fā)溝長(zhǎng)度小于,)!，!。1,7外壁紋飾為規(guī)則細(xì)皺波狀。1(7花粉粒兩端稍鈍或較平127綿毛獼猴桃$"4127%-+*.>?72*(*&*"期姜正旺等：獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義$)!"#花粉粒兩端較尖或圓!#長(zhǎng)葉獼猴桃!"#$%&$()*)!$#外壁紋飾為不規(guī)則皺波狀。!%#穿孔密!$#革葉獼猴桃!"+,-+./),.&&(#/0+.)/$)!%#穿孔稀!"#金花獼猴桃!"/#+(&)*1#)紋飾淺。$#外壁紋飾為細(xì)皺波狀，!

47、)#花粉粒近長(zhǎng)球形，"擬孔溝!%#毛葉硬齒獼猴桃!"/)0&)&(#&1+.2.0&)!)#花粉粒長(zhǎng)球形，"孔溝。!*#穿孔密!)#山梨獼猴桃!"+,3)!*#穿孔稀!*#異色獼猴桃!"/)0&)&(#4.&/00+紡錘形或近圓柱形；!#花粉粒為近球形、+,-值小于$#.。!/#花粉具三擬孔溝。!0#花粉粒紡錘形或近圓柱形。!1#外壁紋飾為較規(guī)則的皺波狀!/#安息香獼猴桃!"&1(+)/.30.)!1#外壁紋飾為網(wǎng)眼狀穿孔!0#美麗獼猴桃!"%$.)*)!0#花

48、粉粒近球形。$.#外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)紋!1#漓江獼猴桃!".5.)*2$*&.&$.#外壁紋飾為粗皺波狀$.#糙毛獼猴桃!"3,6./0%)&(#)*)1)2#.+&,1)!/#花粉具三孔溝。$!#外壁紋飾為不規(guī)則皺波狀。$#穿孔大而明顯$!#闊葉獼猴桃!")1.30.)不明顯皺波狀$#密花獼猴桃!"+,301+./#)&(#20%$+)1)$#穿孔小，$!#外壁紋飾為較規(guī)則皺波狀或具穿孔。（$)3".!。$"#花粉粒較長(zhǎng)4）$%#外壁紋飾為規(guī)則皺波狀$"#毛花獼猴桃!"$+.)

49、*1#)$%#外壁紋飾穿孔大小不一$%#軟棗獼猴桃!")+2,1)（!/3$)!。$"#花粉粒較短4）$)#外壁紋飾穿孔明顯。分布不勻$)#華南獼猴桃!"2),/07#()$*#穿孔稀，$*#穿孔密而較均勻$*#粉毛獼猴桃!"3)+.*0&)$)#外壁紋飾具圓顆粒狀凸起$/#清風(fēng)藤獼猴桃!"&)-.)$30.)8$(10&7$/.$&031#$2$*,&!"#$%$&$-)&$40*70$*%0+7#002./)3$)1,+$&!#+566789(:8;<(56=7

50、，;>?<(56=7；+,-(=:55&7($#.#$#-:875(8478=:58(>9>6=7，A:;=:8B=#"#C56<>5&7($)!46589；<56(:;$%3"%!46589#%#+566789(:8;>?<(56=7#)#"DB56<5(5:A=7#*#-:87A:;=:8B=6E<7(25(=7#/#+5(7;?:98A;<(;7!#!"%)/+0&7$+%)&(#%,%0.4$&/#+5(7;4668AA78;7$#!&

51、quot;%)/+0&7$+%)*#-:872:876E(79>6=7"#!"%$)*)*4+)#"DB56<5(=7#0#-:872:876E(>9>6=7%#!"2+)*4.30+)0#-:872:876E(7=:B>6=7)#!"#,-$.$*&.&A植物分類學(xué)報(bào)!卷!"#$%&()*+,-)$%*.&"/"#$%*)&0,.)12*.&$)$10&0"34"56+&)&(1%*)

52、%7*00+,.+2.%7)1(1%*.&"33"56+&,-*),&%7-&)8$)*.&；-$)&,%*)(&)9"!"#$%&&()*33"56+&0&,&%7-&)8$)*.&；-$)&,:*%&);"!"+&,$,)&)34"56+&+)&(1%*)%7)1(1%*.&，0+,.+2.%7-&)8$)*.&<"

53、;!"-.%/&(0*/"#$%*)&0,*21.&/"!"1(%23*0*=">$%-1,%&,.?*A!:%$(，*0-$%*)*6+,3/B<!:%$("3"56+&)&(1%*)%7*08+&%7)1(1%*.&"3="#$%*)&0,$C.1,&34"!"-.%/&(0*D*)"%*,*4*3="#$%*)&0,*21.&$)$10&

54、033"!"+$0)%$2*,*3"56+&+)&(1%*)%7)&.+21%*.&"3!"56+&0&,&%7-&)8$)*.&3"!"5.65&*.%&)D*)"(5&*$*3!"56+&,-*),&%7-&)8$)*.&3="!"+52)*,4+*"56+&8+&%7*0,?*%$E%7)1(1%*.&"3A&

55、quot;#$%&()*+,1C-)$%*.&，=F2$%-$)$+0*.&3!"!"*%()*D*)")45&3&%()*3A"#$%&()*+,-)$%*.&，=F2$%-$)*.&"39"56+&0&,&%7-&)8$)*.&3A"!"5.-*39"56+&,-*),&%7-&)8$)*.&39"!"*%()*D*)"#&)(%

56、(53"#$%&()*+,1C,-?&)$+0*%，,-+0%&F,?*-&0$),1C27%+0)+2*%；#G5)*.+$%&,.?*"4"3;"=F2$%-$)$+0*.&"3<"#$%&()*+,-+0%&F,?*-&0$),1C27%+0)+2*%"3/"56+&)&(1%*)%7)1(1%*.&3;"!")425*&-(%&*3/"56+&)&

57、;.+21%*.&F-&)8$)*.&3<"!"0$%&*,*3<"#$%&()*+,-)$%*.&"4"56+&8+&%7)&.+21%*.&3/"!"%&7&*,3$,)&)4"56+&)$1(?%7)&.+21%*.&4"!"-.%/&(0*D*)"%*,*4*8"+&5).4*3;"=F2$%-$)*.&

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59、)*.&"（AB=4!:）"="#$%*)*6+,%$(&)!"56+&)&(1%*)%7)1(1%*.&="!"$5&*,4+*!"56+&-&)8$)*.&；-$)&,D*)+$1,+,+H&!"!"*53.4*="#$%*)*6+,?$).&)（3;BA!:）"A"56+&$CD+$1,%7-&)8$)*.&"9"#$)&,

60、-*),&%7*01&D&%70+,.)+C1.&0A"!"3%*.(1+2%*9"#$)&,0&,&%7*0&D&%70+,.)+C1.&09"!"-*5&,()*A"56+&0+,.+2.%7()*1%*);"!")*6&*$-(%&*8討論獼猴桃屬植物的花粉在形狀上變異較少，以長(zhǎng)球形或近球形為主，有三孔溝或三擬孔溝，與張芝玉（3/<）的報(bào)道基本一致，但本研究發(fā)現(xiàn)萌發(fā)孔類型以三孔溝占優(yōu)勢(shì)，而不是

61、以三擬孔溝為主，這種現(xiàn)象可能是花粉樣本采集地的環(huán)境不一樣，以及野外的廣泛雜交造成的。本研究是采集遷地保護(hù)和人工栽培條件下的植株，花粉萌發(fā)孔是否逐漸由三擬孔溝向三孔溝發(fā)展，尚需進(jìn)一步探討。同時(shí)張芝玉（3/<）觀察到黑蕊獼猴桃和狗棗獼猴桃有=B!條擬孔溝，本研究?jī)H觀察了黑蕊獼猴桃，!"#$%$&#()（I*6+:"JK1-)"）I*6+:"）未見有!條孔溝的；而種間雜交后代植物花粉沒有發(fā)現(xiàn)孔溝有增加的，倒是有減少現(xiàn)象!5%植物分類學(xué)報(bào),!卷（!"#條）。傳統(tǒng)分類觀點(diǎn)認(rèn)為，凈果組為較原始的類型，該屬其他物種是通過自然雜交等途徑進(jìn)化而來（

62、李建強(qiáng)等，作者初步提出的獼猴桃屬植物花粉粒的萌發(fā)溝數(shù)量是!$）向逐漸減少的方向發(fā)展，但這一觀點(diǎn)有待今后進(jìn)一步觀察驗(yàn)證。根據(jù)上述檢索表可看出，依花粉形態(tài)建立的系統(tǒng)不完全支持現(xiàn)有的分類系統(tǒng)，如有些物種的變種及變型花粉粒大小、外壁紋飾均有較大差異，如星毛組中黃毛獼猴桃與其變種綿毛獼猴桃，甚至綿毛獼猴桃的變型糙毛獼猴桃之間均有差異，在目前經(jīng)典分類中該種分類最復(fù)雜，不僅存在變種，而且變種下還有變型。該種的分類尚需進(jìn)一步探討。在斑果組中，硬齒獼猴桃下的變種數(shù)量最多，有%個(gè)變種，但其中的毛葉硬齒獼猴桃、異色獼猴桃兩變種花粉外壁紋飾區(qū)別較大。看來該種不僅在宏觀形態(tài)上存在廣泛變異，在微形態(tài)上也具有豐富的多樣性。

63、栽培上的兩個(gè)主要種中華獼猴桃和美味獼猴桃的花粉粒很類似，僅有花粉粒大小和外壁穿孔上的小區(qū)別，從分類歷史上來看，美味獼猴桃是從中華獼猴桃的變種提升成為一個(gè)獨(dú)立的種的。闊葉獼猴桃和由其變種提升為種的漓江獼猴桃在宏觀形態(tài)上差別不大（葉和花序特征相似），而花粉外壁紋飾差別較大。凈果組的梅葉獼猴桃、大籽獼猴桃、黑蕊獼猴桃和葛棗獼猴桃花粉外壁紋飾較近似，特別是梅葉獼猴桃和大籽獼猴桃在宏觀形態(tài)上幾乎無法區(qū)分，但在外壁穿孔上存在細(xì)微差別。種間雜交后代雄株花粉?？瞻T，萌發(fā)孔溝很寬，沒有授粉能力，可能是與雜交親本的染色體倍性復(fù)雜有關(guān)。美味獼猴桃和中華獼猴桃雖有較近的親緣關(guān)系，但在倍性上存在較大差異，美味獼猴桃為六

64、倍體（!&()*+,），栽培的中華獼猴桃為四倍體（!&,)（-./&012/34，!$），雜交后代形成五倍體植株，使花粉母細(xì)胞在有絲分裂期間難以*(）形成配子體，因此花粉粒敗育。同樣問題也存在于中華獼猴桃和毛花獼猴桃（!&!)的雜交后代植株的花粉上，但用大果毛花獼猴桃（毛花獼猴桃中選育的栽培品種）與中5%）華獼猴桃雜交而產(chǎn)生的后代（6*%）植株有正?；ǚ郏茰y(cè)大果毛花獼猴桃可能為四倍體，且紋飾類型接近母本植株。作者認(rèn)為花粉外壁紋飾的遺傳屬母性遺傳。在掃描電鏡觀察的物種中，美麗獼猴桃的花粉較空癟，比較接近我們所進(jìn)行的遠(yuǎn)緣雜交后代的花粉，在宏觀形態(tài)上，該種的枝梢和葉

65、片上均被有較明顯的長(zhǎng)刺毛，果實(shí)很小，可能是兩種果實(shí)較小種類的天然雜種。這有待進(jìn)一步核實(shí)。據(jù)康寧等（*77#）的觀點(diǎn)，獼猴桃屬植物的花粉是由大到小進(jìn)化。根據(jù)梁疇芬等（*7%,）的分類，凈果組的軟棗獼猴桃和黑蕊獼猴桃屬于較原始的種，而大籽獼猴桃和梅葉獼猴桃為進(jìn)化的種，它們?cè)诨ǚ鄞笮∩献兓幻黠@，相反后者的還大于前者的。在比較兩個(gè)栽培物種及其栽培品種的花粉粒大小時(shí)，經(jīng)人工選擇的雄株花粉粒略小于原始種，紋飾也變成較細(xì)皺波狀或穿孔較密，這是否與選擇的品種注重開花數(shù)量和授粉萌發(fā)質(zhì)量有關(guān)尚需進(jìn)一步研究，因?yàn)楣麡湓耘嗌弦笫诜坌壑昊看螅瑒?shì)必造成樹體營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)和花序變小等方面的變化，從而使花粉粒逐漸變??；另一

66、方面，選育的雄株要有較好的親和力，而花粉外壁紋飾可能含有一種識(shí)別蛋白（-899:&0，*77$），較細(xì)的皺波狀紋飾和較密的穿孔是否有利于授粉受精，目前尚不清楚。結(jié)合對(duì)該屬植物其他形態(tài)的觀察，發(fā)現(xiàn)在果實(shí)大小和花粉粒大小之間存在一定的相關(guān)性，如栽培的美味獼猴桃的花粉幾乎與本次觀察中最大的花粉梅葉獼猴桃的花粉一樣，其果實(shí)也是該屬植物最大的果實(shí)，其次是栽培的中華獼猴桃的花粉，同樣較大。作>期姜正旺等：獼猴桃屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義<B?表!獼猴桃屬植物果實(shí)大小與花粉粒大小的相關(guān)關(guān)系分析"#$%&!"#$%&&()*(+,$#-("

67、;.,-/,")+0-&1,#"23($,"&1,"!"#$%$&$分類群4#5("果實(shí)平均大小（6）花粉粒大?。?8）:）<）（）（7+0-8,#"/,69-6;($,"6+#"&1,!8）>?(<>:(B<B(C:(D(E:(F<(?:(DC(><(><(A:B(C（<C(:）<D(<A:>(B（<E(?）<(CA:C(D（<:(:）>:(FA:C(<（&l

68、t;<(?）>:(FA:C(?（<>(>）:D(?A:E(E（:C(B）<:(DA:(E（:F(C）<>(CA:<(B（:D(E）<>(BA:(<（:(C）<E(A:(D（:F(>）E(BB果實(shí)大小與花粉粒大小的相關(guān)系數(shù)=(,)*,"-"2,5()+0-美味獼猴桃!(&)*$"$+,中華獼猴桃!("-$%)%,$,毛花獼猴桃!().$%#-大籽獼猴桃!(/".+,0)./葛棗獼猴桃!(0+*12/清風(fēng)藤獼猴桃!(,3$)4+*$闊葉獼猴桃!(*#$4+*$密花獼猴桃!(.54+#.$&