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1、第四節(jié) 三胚層形成與分化 第三周人胚的主要變化是三胚層胚盤(pán)的形成;第四周胚體的主要變化是胚體由鞋底形的胚盤(pán)長(zhǎng)成了圓柱狀的胚體,三個(gè)胚層分化形成器官的原基。一、三胚層形成期(一)原條的發(fā)生 第三周初,胚盤(pán)外胚層細(xì)胞迅速增生。由胚盤(pán)兩側(cè)向尾端中線遷移,集中形成一條細(xì)胞索稱原條。原條的形成決定了胚體的頭尾方向,即出現(xiàn)原條的一端為尾端,其另一端為頭端。原條頭端的細(xì)胞增殖較快,形成結(jié)節(jié)狀稱原結(jié),原結(jié)中央凹陷稱原凹。原條細(xì)胞增生,兩側(cè)隆起,中央凹陷稱原溝。(二)中胚層的形成和脊索的發(fā)生原條細(xì)胞增生,經(jīng)原溝向深部遷移,在內(nèi)外胚層之間向胚盤(pán)左右兩側(cè)及頭、尾側(cè)擴(kuò)展,形成一層新細(xì)胞,即為胚內(nèi)中胚層,簡(jiǎn)稱中胚層me
2、soderm。此時(shí)胚盤(pán)增大呈倒梨形,有三個(gè)胚層組成。在胚盤(pán)頭端和尾端各有一小區(qū)域沒(méi)有中胚層,致使內(nèi)、外胚層直接相貼,分別構(gòu)成口咽膜和泄殖腔膜。口咽膜前端的中胚層稱生心區(qū),是發(fā)生心的部位(圖3-7)。 原結(jié)的細(xì)胞增殖經(jīng)原凹向深部遷移,在內(nèi)、外胚層間向胚體頭端生長(zhǎng),形成一條細(xì)胞索稱脊索。原條和脊索構(gòu)成了胚盤(pán)的中軸,隨著胚盤(pán)的發(fā)育,脊索由尾端向頭端生長(zhǎng),原條則由頭端向尾端逐漸退化消失。脊索最后退化為椎間盤(pán)中央的髓核(圖3-8)。二、胚層分化(一)外胚層的分化脊索形成后,誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層細(xì)胞增厚呈板狀,稱神經(jīng)板。繼而神經(jīng)板中央沿長(zhǎng)軸下陷形成神經(jīng)溝,溝兩側(cè)隆起構(gòu)成神經(jīng)褶。神經(jīng)褶從胚體中部開(kāi)始愈合成神經(jīng)
3、管,并向頭、尾兩端延長(zhǎng),神經(jīng)管頭、尾兩端分別留有前神經(jīng)孔和后神經(jīng)孔,并于第4周末相繼閉合,若前神經(jīng)孔不閉合則形成無(wú)腦兒,若后神經(jīng)孔不閉合則形成脊柱裂。神經(jīng)管頭端膨大形成腦的原基,其余部分較細(xì)形成脊髓原基。神經(jīng)管中央的腔將來(lái)分化為腦室和脊髓中央管。當(dāng)神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管時(shí),溝緣的細(xì)胞遷移到神經(jīng)管背部?jī)蓚?cè),形成兩條縱行細(xì)胞索稱神經(jīng)嵴。第4周末,神經(jīng)嵴細(xì)胞開(kāi)始遷移分節(jié),分別形成腦、脊神經(jīng)節(jié)、交感神經(jīng)節(jié)、腎上腺髓質(zhì)及某些APUD細(xì)胞等。體表外胚層分化形成皮膚的表皮及附屬器、內(nèi)耳、線垂體等。(二)中胚層的分化 中胚層形成后,于第3周末分化為三部分,由中軸向兩側(cè)依次為軸旁中胚層,間介中胚層和側(cè)中胚層。1軸
4、旁中胚層 脊索兩側(cè)的軸旁中胚層細(xì)胞迅速增殖形成兩排縱行的細(xì)胞索,然后橫裂為塊狀細(xì)胞團(tuán)稱節(jié)體。第3周末體節(jié)先在頸部發(fā)生,向尾端逐漸發(fā)展,每天約出現(xiàn)34對(duì),至第5周初,體節(jié)可達(dá)4044對(duì),在胚體表面即可分辨,是推測(cè)胚齡的重要標(biāo)志之一,體節(jié)將分化為中軸骨骼、骨骼肌及真皮。2. 間介中胚層 是體節(jié)與側(cè)中胚層之間的細(xì)窄區(qū)域。它將分化為泌尿、生殖系統(tǒng)的主要器官。3. 側(cè)中胚層 是中胚層最外側(cè)的部分,隨著胚體的發(fā)育,側(cè)中胚層中出現(xiàn)了裂腔,形成胚內(nèi)體腔,它將側(cè)中胚層分為兩層,與外胚層相貼稱體壁中胚層;與內(nèi)胚層相貼稱臟壁中胚層。體壁中胚層將分化為體壁的骨骼、肌肉和結(jié)締組織等;臟壁中胚層將分化為內(nèi)臟平滑肌和結(jié)締組
5、織等。胚內(nèi)體腔將來(lái)分化成心包腔、胸膜腔及腹膜腔。此外,中胚層還分化出一些散在細(xì)胞,充填在各個(gè)胚層之間稱間充質(zhì),將來(lái)分化為各種結(jié)締組織、肌組織和血管等。(三)內(nèi)胚層的分化 隨著胚盤(pán)卷折形成圓柱狀的胚體,內(nèi)胚層卷入胚體內(nèi)形成一條位于神經(jīng)管和脊索腹側(cè)方的縱行管,稱原始消化管。原始消化管頭端有口咽膜封閉,尾端有泄殖腔膜封閉,中部與卵黃囊相連。原始消化管分化成消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮以及甲狀腺、甲狀旁腺和胸腺等上皮。克隆 克隆,是clone的音譯,意為無(wú)性繁殖,克隆技術(shù)即無(wú)性繁殖技術(shù)。1997年2月英國(guó)羅斯林研究所宣布成功克隆小羊多莉,那么多莉是如何誕生的呢?其過(guò)程如下:選取三只母羊,先將一只母羊的卵細(xì)胞中所有遺傳物質(zhì)吸出,然后將另一只六歲母羊的乳腺細(xì)胞與之融合,形成一個(gè)含有新遺傳物質(zhì)的卵細(xì)胞,并促使它分裂發(fā)育成胚胎,當(dāng)這一胚胎生長(zhǎng)到一定程度時(shí)再將它植入第三只母羊的子宮中,由它孕育并產(chǎn)下克隆羊多莉。多莉苦像提供乳腺細(xì)胞的6歲母羊。 目前大多數(shù)國(guó)家允許克隆早期胚胎進(jìn)行科學(xué)實(shí)驗(yàn)。將胚胎中的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)拿出,利用它在體外培養(yǎng)出胚胎干細(xì)胞,再用這種細(xì)胞誘導(dǎo)成用來(lái)治病的細(xì)胞,甚至培
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