第7章高爾基復(fù)合體(GolgiComplexorApparatus)和細(xì)胞分泌2012細(xì)胞生物學(xué)課件（韓貽仁版）

1、第七章第七章高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體(GolgiComplexorApparatus)和細(xì)胞分泌和細(xì)胞分泌最早發(fā)現(xiàn)于最早發(fā)現(xiàn)于1855年。年。1889年，年，Golgi（意大利醫(yī)生意大利醫(yī)生）用）用銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，命名為內(nèi)網(wǎng)器，后定構(gòu)，命名為內(nèi)網(wǎng)器，后定名為高爾基體。名為高爾基體。20世紀(jì)世紀(jì)50年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。是細(xì)胞內(nèi)膜存在和結(jié)構(gòu)。是細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。系統(tǒng)的一部分。高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的分布高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的分布第一節(jié)第一節(jié) 高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 顯微結(jié)

2、構(gòu)及特點(diǎn)顯微結(jié)構(gòu)及特點(diǎn):u是由是由數(shù)個(gè)扁平囊泡數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度堆在一起形成的高度有極有極性性的細(xì)胞器。的細(xì)胞器。呈弓形或半球形。呈弓形或半球形。凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（形成面（forming forming faceface）或順面（或順面（ciscis face face），），膜較薄，約膜較薄，約6 6nmnm。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面（成熟面（mature facemature face）或反面（或反面（trans facetrans face），），約約1010nmnm。分布：分布：只存在于真核細(xì)胞中只存在于真核細(xì)

3、胞中,原核細(xì)胞中則無(wú)。常原核細(xì)胞中則無(wú)。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間。分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間。數(shù)量：數(shù)量：n物體中高爾基復(fù)合體的數(shù)量不等物體中高爾基復(fù)合體的數(shù)量不等,平均為每平均為每細(xì)胞細(xì)胞20個(gè)。個(gè)。n在低等真核細(xì)胞中在低等真核細(xì)胞中,高爾基復(fù)合體有時(shí)只有高爾基復(fù)合體有時(shí)只有12個(gè)，有的可達(dá)一萬(wàn)多個(gè)。個(gè)，有的可達(dá)一萬(wàn)多個(gè)。高爾基體的形態(tài)多樣性及數(shù)量高爾基體的形態(tài)多樣性及數(shù)量高爾基體的分布定位高爾基體的分布定位與微管有關(guān)與微管有關(guān)特點(diǎn)特點(diǎn):具有極性極性n結(jié)構(gòu)具極性結(jié)構(gòu)具極性 :靠細(xì)胞核的面，潴泡彎曲呈凸面靠細(xì)胞核的面，潴泡彎曲呈凸面形形成面成面（FormingFace,cis順面）順面）；遠(yuǎn)離核的

4、面，潴泡呈凹面遠(yuǎn)離核的面，潴泡呈凹面成熟面成熟面（MaturingFace,trans反面）反面）。n位置具極性位置具極性u(píng)順面和反面都有一些或大或小的順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡運(yùn)輸小泡。n小管和潴泡連接成網(wǎng)，此謂小管和潴泡連接成網(wǎng)，此謂高爾基網(wǎng)高爾基網(wǎng)。順面順面反面反面順面高爾基網(wǎng)順面高爾基網(wǎng)順面潴泡順面潴泡中間潴泡中間潴泡反面潴泡反面潴泡反面高爾基網(wǎng)反面高爾基網(wǎng)高爾基小泡高爾基小泡近核近核分泌泡分泌泡高爾基體立體三維結(jié)構(gòu)高爾基體立體三維結(jié)構(gòu)1、順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(cisGolginetwork,)2、高爾基中間膜囊、高爾基中間膜囊(medialGolgistac

5、k)： 順面瀦泡順面瀦泡中間瀦泡中間瀦泡反面瀦泡反面瀦泡3、反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(transGolginetwork,)高爾基體的功能隔區(qū)：高爾基體的功能隔區(qū)：是高是高爾基體的入口區(qū)域。爾基體的入口區(qū)域。與高爾基與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。生此處。高爾基高爾基體的出口區(qū)域，參與體的出口區(qū)域，參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。最后輸出。高爾基體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)高爾基體的形態(tài)和結(jié)構(gòu) 第二節(jié)第二節(jié)高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成n化學(xué)組成介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間?；瘜W(xué)組成介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。n蛋白質(zhì)含量約蛋白質(zhì)含量約60%，脂類約，

6、脂類約40%。脂類。脂類主要為膽固醇和磷脂，還有少量糖脂。主要為膽固醇和磷脂，還有少量糖脂。脂類脂類: 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜到質(zhì)膜，神經(jīng)鞘磷脂和膽固醇的比例升高，磷脂酰膽堿比例降低,其它磷脂比例恒定,這些特定脂質(zhì)在物質(zhì)運(yùn)輸中起作用.蛋白蛋白: 高爾基體膜上蛋白有一些與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜相同,但種類比內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多比質(zhì)膜少,糖基轉(zhuǎn)移酶是標(biāo)志酶糖類糖類:從順面到反面含糖量升高種類種類功能功能糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶參與糖蛋白合成參與糖蛋白合成唾液酸轉(zhuǎn)移酶唾液酸轉(zhuǎn)移酶UDP-半乳糖：半乳糖：N-乙酰葡萄糖胺半乳糖基轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖胺半乳糖基轉(zhuǎn)移酶糖蛋白糖蛋白-半乳糖基轉(zhuǎn)移酶半乳糖基轉(zhuǎn)移酶UDP-N-乙酰葡萄糖胺乙

7、酰葡萄糖胺-糖蛋白糖蛋白N-乙酰葡萄糖氨基轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖氨基轉(zhuǎn)移酶磺基磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶參與糖脂的合成參與糖脂的合成半乳糖腦苷脂硫酸轉(zhuǎn)移酶半乳糖腦苷脂硫酸轉(zhuǎn)移酶CMP-NANA：GM1唾液酸基轉(zhuǎn)移酶唾液酸基轉(zhuǎn)移酶UDP-半乳糖：半乳糖：GM2半乳糖基轉(zhuǎn)移酶半乳糖基轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶參與磷脂合成參與磷脂合成溶血卵磷脂?；D(zhuǎn)移酶溶血卵磷脂酰基轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油磷脂酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油磷脂酰轉(zhuǎn)移酶高爾基體膜上的酶高爾基體膜上的酶高爾基復(fù)合體的潴泡具有高爾基復(fù)合體的潴泡具有4種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)區(qū)應(yīng)區(qū)：n嗜鋨反應(yīng)區(qū)嗜鋨反應(yīng)區(qū)順面順面1-2潴泡潴泡n煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（煙酰胺腺嘌呤

8、二核苷磷酸酶（NADP酶）反應(yīng)區(qū)酶）反應(yīng)區(qū)中間潴泡中間潴泡n胞嘧啶單核苷酸酶（胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）反應(yīng)區(qū)酶）反應(yīng)區(qū)靠近反面靠近反面n硫胺素焦磷酸酶（硫胺素焦磷酸酶（TPP酶）反應(yīng)區(qū)酶）反應(yīng)區(qū)反面反面1-2潴泡潴泡第三節(jié)第三節(jié)高爾基復(fù)合體的功能高爾基復(fù)合體的功能n形成和包裝分泌物形成和包裝分泌物n蛋白質(zhì)和脂類的糖基化蛋白質(zhì)和脂類的糖基化n蛋白質(zhì)的加工改造蛋白質(zhì)的加工改造n細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸n膜的轉(zhuǎn)化膜的轉(zhuǎn)化一、形成和包裝分泌物一、形成和包裝分泌物實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)：豚鼠胰腺組織放射性自顯影顯示酶原豚鼠胰腺組織放射性自顯影顯示酶原顆粒的合成部位、運(yùn)輸途徑以及高爾基復(fù)顆粒的合成部位、運(yùn)輸

9、途徑以及高爾基復(fù)合體的功能。合體的功能。結(jié)果結(jié)果：酶原顆粒的形成順序如下：酶原顆粒的形成順序如下：A、蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成。蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成。B、新合成的蛋白質(zhì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)往高爾基復(fù)合體。新合成的蛋白質(zhì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)往高爾基復(fù)合體。C、在高爾基區(qū)蛋白質(zhì)被包上了膜，成了酶原顆粒的內(nèi)容物。在高爾基區(qū)蛋白質(zhì)被包上了膜，成了酶原顆粒的內(nèi)容物。D、新合成的酶原顆粒移至細(xì)胞頂部，隨后同細(xì)胞質(zhì)膜融合，新合成的酶原顆粒移至細(xì)胞頂部，隨后同細(xì)胞質(zhì)膜融合，并將內(nèi)容物釋放到胰腺細(xì)胞外。并將內(nèi)容物釋放到胰腺細(xì)胞外。基底部質(zhì)膜基底部質(zhì)膜結(jié)合在結(jié)合在ER膜上膜上的多核糖體的多核糖體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)小泡高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合

10、體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)小泡細(xì)胞外空間細(xì)胞外空間頂端質(zhì)膜頂端質(zhì)膜核核參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪づ荩簠⑴c物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪づ荩簄cis:過(guò)渡小泡過(guò)渡小泡小小ntrans:分泌泡和分泌顆粒分泌泡和分泌顆粒大大膜泡分泌類型：膜泡分泌類型：n如果隨即被排出細(xì)胞，這種分泌方式稱為如果隨即被排出細(xì)胞，這種分泌方式稱為連續(xù)分泌連續(xù)分泌(continuoussecretion)，又成又成恒定型分泌恒定型分泌(constitutivesecretion)。n如果先在分泌顆粒中貯存一段時(shí)間，待需要時(shí)再分泌如果先在分泌顆粒中貯存一段時(shí)間，待需要時(shí)再分泌至細(xì)胞外，稱為至細(xì)胞外，稱為不連續(xù)分泌不連續(xù)分泌(discontinuoussecreti

11、on)。二、蛋白質(zhì)和脂類的糖基化二、蛋白質(zhì)和脂類的糖基化(glycosidation)n蛋白質(zhì)的糖基化修飾主要在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和蛋白質(zhì)的糖基化修飾主要在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體中進(jìn)行。高爾基復(fù)合體中進(jìn)行。n高爾基復(fù)合體中有多種高爾基復(fù)合體中有多種糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶，催化催化蛋白質(zhì)和脂類的糖基化。蛋白質(zhì)和脂類的糖基化。 特特征征N-連接連接O-連接連接合成部位合成部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體合成方式合成方式來(lái) 自 同 一 個(gè)來(lái) 自 同 一 個(gè)寡糖前體寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去一個(gè)個(gè)單糖加上去與之結(jié)合的氨與之結(jié)合的氨基酸殘基基酸殘基天冬酰胺天冬酰胺 絲氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸

12、羥賴氨酸最終長(zhǎng)度最終長(zhǎng)度 至少至少5個(gè)個(gè)糖殘基糖殘基一般一般14個(gè)糖殘基，個(gè)糖殘基，但但ABO血型抗原較長(zhǎng)血型抗原較長(zhǎng)第一個(gè)糖殘基第一個(gè)糖殘基N乙酰葡萄乙酰葡萄糖胺糖胺N乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等N-連接與連接與O-連接的寡糖比較連接的寡糖比較 蛋白質(zhì)糖基化的作用：蛋白質(zhì)糖基化的作用：n保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶降解；保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶降解；n其運(yùn)輸信號(hào)作用，引導(dǎo)蛋白質(zhì)被包裝到運(yùn)輸泡中，其運(yùn)輸信號(hào)作用，引導(dǎo)蛋白質(zhì)被包裝到運(yùn)輸泡中，抵達(dá)目的細(xì)胞器；抵達(dá)目的細(xì)胞器；n在細(xì)胞表面形成糖萼，其細(xì)胞識(shí)別和保護(hù)質(zhì)膜的在細(xì)胞表面形成糖萼，其細(xì)胞識(shí)別和保護(hù)質(zhì)膜的作用。作用。n最末端的糖基是唾液酸三、蛋白質(zhì)的加工

13、改造三、蛋白質(zhì)的加工改造n在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)有些是無(wú)生物活在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)有些是無(wú)生物活性的前體物，稱為性的前體物，稱為蛋白原蛋白原(proprotein)。蛋白原蛋白原經(jīng)過(guò)加工改造才能具有生物活性。經(jīng)過(guò)加工改造才能具有生物活性。四、細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸四、細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸高爾基復(fù)合體在胞內(nèi)運(yùn)輸、分泌小泡的外排、內(nèi)高爾基復(fù)合體在胞內(nèi)運(yùn)輸、分泌小泡的外排、內(nèi)吞小泡的運(yùn)輸過(guò)程中均具有重要作用。吞小泡的運(yùn)輸過(guò)程中均具有重要作用。核被膜核被膜糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核細(xì)胞核高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體分泌泡分泌泡分泌途徑分泌途徑早期內(nèi)體早期內(nèi)體溶酶體溶酶體晚期內(nèi)體晚期內(nèi)體質(zhì)膜質(zhì)膜內(nèi)吞途徑內(nèi)吞

14、途徑1、從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基復(fù)合體的膜泡運(yùn)輸、從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基復(fù)合體的膜泡運(yùn)輸n在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)，以在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)，以有被小泡有被小泡的方式被的方式被運(yùn)送到高爾基復(fù)合體進(jìn)行加工、分揀和包裝。運(yùn)送到高爾基復(fù)合體進(jìn)行加工、分揀和包裝。n在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)入膜泡的蛋白質(zhì)必須是已正確折疊在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)入膜泡的蛋白質(zhì)必須是已正確折疊和正確組裝的，那些未完全包裝好或錯(cuò)誤折疊的和正確組裝的，那些未完全包裝好或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)不能進(jìn)入運(yùn)輸膜泡，還需要留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔蛋白質(zhì)不能進(jìn)入運(yùn)輸膜泡，還需要留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。中。2、分泌小泡的外排運(yùn)輸、分泌小泡的外排運(yùn)輸分泌小泡運(yùn)輸三種途徑：分泌小泡運(yùn)輸三種途徑：n溶酶體酶溶

15、酶體酶經(jīng)高爾基復(fù)合體的單獨(dú)分揀和包裝，以經(jīng)高爾基復(fù)合體的單獨(dú)分揀和包裝，以有被小泡的形式運(yùn)往溶酶體。有被小泡的形式運(yùn)往溶酶體。n分泌蛋白分泌蛋白被包裝成分泌泡，以衣被小泡的形式運(yùn)被包裝成分泌泡，以衣被小泡的形式運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外。往細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外。n其余的部分蛋白質(zhì)其余的部分蛋白質(zhì)被包裝成分泌小泡后，暫時(shí)貯被包裝成分泌小泡后，暫時(shí)貯存在細(xì)胞質(zhì)中，一旦需要，再被釋放到細(xì)胞外。存在細(xì)胞質(zhì)中，一旦需要，再被釋放到細(xì)胞外。3、內(nèi)吞小泡的運(yùn)輸、內(nèi)吞小泡的運(yùn)輸n受體介導(dǎo)的內(nèi)吞運(yùn)輸中，以有被小泡的形式將外受體介導(dǎo)的內(nèi)吞運(yùn)輸中，以有被小泡的形式將外源物質(zhì)吞入細(xì)胞后，內(nèi)吞體便把所吞入的外源物源物

16、質(zhì)吞入細(xì)胞后，內(nèi)吞體便把所吞入的外源物質(zhì)和受體分開，將外源物質(zhì)送交溶酶體進(jìn)行消化質(zhì)和受體分開，將外源物質(zhì)送交溶酶體進(jìn)行消化處理，同時(shí)也將部分受體送回細(xì)胞質(zhì)膜，參與衣處理，同時(shí)也將部分受體送回細(xì)胞質(zhì)膜，參與衣被小泡的再運(yùn)輸。被小泡的再運(yùn)輸。n也有一部分衣被小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基復(fù)合體，參與也有一部分衣被小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基復(fù)合體，參與溶酶體酶的衣被小泡運(yùn)輸。溶酶體酶的衣被小泡運(yùn)輸。根據(jù)包被蛋白的不同分為三種囊泡：根據(jù)包被蛋白的不同分為三種囊泡：網(wǎng)格蛋白包被囊泡，網(wǎng)格蛋白包被囊泡，COP包被小泡，包被小泡，COP包被小泡包被小泡(1)、成籠蛋白有被小泡、成籠蛋白有被小泡高爾基體反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu)高爾基體反面管網(wǎng)結(jié)

17、構(gòu)質(zhì)膜質(zhì)膜溶酶體，溶酶體，受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用中質(zhì)膜受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用中質(zhì)膜內(nèi)吞泡內(nèi)吞泡小泡：小泡：50-100nm，成籠蛋白、縊斷蛋白、銜接蛋白成籠蛋白、縊斷蛋白、銜接蛋白(2)、COP包被小泡包被小泡由高爾基體出芽形成的，負(fù)責(zé)回收轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由高爾基體出芽形成的，負(fù)責(zé)回收轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白（駐留蛋白逃逸蛋白（駐留蛋白)COP包被蛋白：包被蛋白：7 7個(gè)亞基組成。個(gè)亞基組成。(3)、COP包被小泡包被小泡由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生形成，負(fù)責(zé)分泌蛋白和由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生形成，負(fù)責(zé)分泌蛋白和細(xì)胞膜蛋白的運(yùn)輸細(xì)胞膜蛋白的運(yùn)輸COP包被蛋白包被蛋白5種亞基組成，形成過(guò)程種亞基組成，形成過(guò)程復(fù)雜。復(fù)雜。五、膜的轉(zhuǎn)化五

18、、膜的轉(zhuǎn)化膜流：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體細(xì)胞質(zhì)膜膜流：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體細(xì)胞質(zhì)膜n新的膜在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后，被轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合新的膜在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后，被轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體，經(jīng)過(guò)充分修飾后，在外排過(guò)程中高爾基復(fù)合體，經(jīng)過(guò)充分修飾后，在外排過(guò)程中高爾基復(fù)合體小泡同細(xì)胞質(zhì)膜融合，修飾過(guò)的膜即加入到細(xì)體小泡同細(xì)胞質(zhì)膜融合，修飾過(guò)的膜即加入到細(xì)胞質(zhì)膜中。故高爾基復(fù)合體的的膜在形成面近似胞質(zhì)膜中。故高爾基復(fù)合體的的膜在形成面近似于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，而在成熟面則近似于細(xì)胞質(zhì)膜，中于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，而在成熟面則近似于細(xì)胞質(zhì)膜，中間的潴泡膜則呈逐漸過(guò)渡形態(tài)。間的潴泡膜則呈逐漸過(guò)渡形態(tài)。核被膜核被膜糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核細(xì)胞核高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體分泌泡分泌泡分泌途徑分泌