種子生物學SDAU9章種子萌發(fā)(10新)

1、第九章第九章 種子萌發(fā)種子萌發(fā)1 1 種子萌發(fā)過程及其特點種子萌發(fā)過程及其特點2 2 種子萌發(fā)過程中的代謝種子萌發(fā)過程中的代謝3 3 種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)：種子萌發(fā)：幼胚從休眠狀態(tài)恢復到活躍生長狀態(tài)的生命活動歷程。從形態(tài)上講，則指幼胚開幼胚從休眠狀態(tài)恢復到活躍生長狀態(tài)的生命活動歷程。從形態(tài)上講，則指幼胚開始生長，胚根胚芽突破種皮向外伸長的現(xiàn)象。始生長，胚根胚芽突破種皮向外伸長的現(xiàn)象。 種子萌發(fā)是種子工作的最后階段，更是種子工作的終極目的。種子萌發(fā)是種子工作的最后階段，更是種子工作的終極目的。 1 1 種子萌發(fā)過程及其特點種子萌發(fā)過程及其特點吸脹吸脹 萌動萌動 發(fā)芽發(fā)芽

2、成苗（幼苗形態(tài)建成）成苗（幼苗形態(tài)建成）1.1 吸脹吸脹（1）吸脹：種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。）吸脹：種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。 種子吸脹是物理現(xiàn)象而非生理作用。種子吸脹是物理現(xiàn)象而非生理作用。 種子所以能吸脹，是因為種子中含有大量親水膠體。死種子也可以吸脹，而活種子所以能吸脹，是因為種子中含有大量親水膠體。死種子也可以吸脹，而活種子有時反而不能吸脹。因此，種子能否吸脹不能指示種子有無生活力。種子有時反而不能吸脹。因此，種子能否吸脹不能指示種子有無生活力。 吸脹是種子萌發(fā)的第一階段，是種子萌發(fā)的開端。吸脹是種子萌發(fā)的第一階段，是種子萌發(fā)的開端。 活種子吸脹與死種子吸脹不同?；罘N子吸脹與死種子吸

3、脹不同。 活種子吸脹過程中發(fā)生蛋白質、激素等活化，膜系統(tǒng)逐漸修復。死種子吸脹時活種子吸脹過程中發(fā)生蛋白質、激素等活化，膜系統(tǒng)逐漸修復。死種子吸脹時失去活化修復能力，且常伴有水腫現(xiàn)象、假發(fā)芽現(xiàn)象。失去活化修復能力，且常伴有水腫現(xiàn)象、假發(fā)芽現(xiàn)象。水腫現(xiàn)象：水腫現(xiàn)象：有的死種子由于質膜半透性喪失和親水膠體的保水能力降低，使所有的死種子由于質膜半透性喪失和親水膠體的保水能力降低，使所吸收的水分充滿于細胞間隙及胚和胚乳之間，呈現(xiàn)典型的水腫狀態(tài)，體積明顯吸收的水分充滿于細胞間隙及胚和胚乳之間，呈現(xiàn)典型的水腫狀態(tài)，體積明顯大，稱為水腫現(xiàn)象。大，稱為水腫現(xiàn)象。假發(fā)芽：假發(fā)芽：胚根突破種皮而不能完成萌發(fā)過程。胚

4、根突破種皮而不能完成萌發(fā)過程。（2 2）吸脹力）吸脹力種子吸脹產生一種力量。種子吸脹產生一種力量。 種子吸脹力的強弱主要決定于種子水勢；種子吸脹力的強弱主要決定于種子水勢； 種子吸脹力與種子化學成分相關：種子吸脹力與種子化學成分相關： 蛋白質種子蛋白質種子 粉質種子、油質種子粉質種子、油質種子 A. 種被和內含物的致密度：種被和內含物的致密度：致密則慢致密則慢 B. 吸脹溫度：吸脹溫度：高則快，低則慢（吸脹冷害）高則快，低則慢（吸脹冷害） 種子吸脹過速，影響膜的修復，導致內含物外滲，發(fā)芽不好或苗弱種子吸脹過速，影響膜的修復，導致內含物外滲，發(fā)芽不好或苗弱 , 稱稱為為快速吸脹損傷快速吸脹損傷。

5、 因此，種子播前一般不要浸種，最好進行滲透調節(jié)處理，超干種子則應緩因此，種子播前一般不要浸種，最好進行滲透調節(jié)處理，超干種子則應緩濕處理后播種。濕處理后播種。（3 3）影響吸脹速度的因素）影響吸脹速度的因素 種子萌動期間，對外界環(huán)境條件特別敏感，是植物一生中對不良環(huán)境條件抵抗力種子萌動期間，對外界環(huán)境條件特別敏感，是植物一生中對不良環(huán)境條件抵抗力最弱的時期。同時也是創(chuàng)造變異的最佳時期。最弱的時期。同時也是創(chuàng)造變異的最佳時期。 1.2 1.2 萌動萌動 胚根胚芽向外生長突破種皮的現(xiàn)象，俗稱胚根胚芽向外生長突破種皮的現(xiàn)象，俗稱“露白露白”。萌動是種子萌發(fā)的第萌動是種子萌發(fā)的第二階段，此期種子吸水很

6、少。萌動期間種子內部生理生化變化開始變得異常旺盛。二階段，此期種子吸水很少。萌動期間種子內部生理生化變化開始變得異常旺盛。遇不良條件：易受害遇不良條件：易受害給予適宜條件給予適宜條件 容易變異容易變異有利于誘變育種有利于誘變育種水、氣協(xié)調，芽為根長一半；水、氣協(xié)調，芽為根長一半；水分少，根長芽短；水分少，根長芽短；水分多，芽長根短（根對少氧敏感）。水分多，芽長根短（根對少氧敏感）。 發(fā)芽標準發(fā)芽標準: :傳統(tǒng)習慣：傳統(tǒng)習慣： 胚根與種子等長、胚芽達種子一半。胚根與種子等長、胚芽達種子一半。ISTA： 種子萌發(fā)長成種子萌發(fā)長成正常幼苗稱為發(fā)芽。正常幼苗稱為發(fā)芽。1.3 1.3 發(fā)芽發(fā)芽 種子萌動

7、后，胚根胚芽迅速生長，當胚根胚芽伸長達一定長度時，稱為發(fā)芽。種子萌動后，胚根胚芽迅速生長，當胚根胚芽伸長達一定長度時，稱為發(fā)芽。 發(fā)芽期間：發(fā)芽期間： 1.4 1.4 幼苗的形成幼苗的形成 根據(jù)子葉發(fā)展趨向分為子葉出土型和子葉留土型。根據(jù)子葉發(fā)展趨向分為子葉出土型和子葉留土型。1.4.1 1.4.1 子葉出土型子葉出土型 優(yōu)點：能保護幼芽，子葉能進行光合作用；優(yōu)點：能保護幼芽，子葉能進行光合作用； 缺點：頂土力弱，子葉受損影響幼苗生長甚至開花結實。缺點：頂土力弱，子葉受損影響幼苗生長甚至開花結實。（雙子葉）子葉出土型：棉花（雙子葉）子葉出土型：棉花玉米種子萌發(fā)過程（玉米種子萌發(fā)過程（A）及開始

8、萌發(fā)的胚（）及開始萌發(fā)的胚（B）1.4.2 1.4.2 子葉留土型幼苗頂土力強，易出苗；禾本科為胚芽鞘先出，胚芽鞘受損幼苗出土會受阻。子葉留土型幼苗頂土力強，易出苗；禾本科為胚芽鞘先出，胚芽鞘受損幼苗出土會受阻。1.4.3 1.4.3 子葉半留土型（子葉半留土型（花生）花生）下胚軸粗短，伸長緩慢。覆土淺則子葉出土，覆土深則子葉留土。下胚軸粗短，伸長緩慢。覆土淺則子葉出土，覆土深則子葉留土。 花生種子萌發(fā)過程花生種子萌發(fā)過程2 2 種子萌發(fā)過程中的代謝種子萌發(fā)過程中的代謝種子萌發(fā)早期種子萌發(fā)早期活化：酶、細胞器活化：酶、細胞器修復：膜系統(tǒng)、修復：膜系統(tǒng)、DNA DNA 2.1 2.1 種子萌發(fā)早

9、期的代謝與細胞修復種子萌發(fā)早期的代謝與細胞修復種子內的酶、生化系統(tǒng)，由于缺水而處于種子內的酶、生化系統(tǒng)，由于缺水而處于鈍化鈍化或或損傷損傷狀態(tài)。狀態(tài)。種子吸水后，細胞即開始活化和修復活動。種子吸水后，細胞即開始活化和修復活動。（1 1）酶的活化酶的活化 種子吸脹前：許多酶處在不活化態(tài)，甚至以酶原存在。種子吸水后：種子吸脹前：許多酶處在不活化態(tài)，甚至以酶原存在。種子吸水后：各種酶系統(tǒng)開始激活。各種酶系統(tǒng)開始激活。參與代謝的酶：種子成熟期間已形成；種子發(fā)芽過程中重新合成。參與代謝的酶：種子成熟期間已形成；種子發(fā)芽過程中重新合成。原來形成原來形成經水合作用便迅速活化經水合作用便迅速活化通過激素或其他

10、酶系的作用獲得活性通過激素或其他酶系的作用獲得活性由原有的由原有的mRNAmRNA利用原有的氨基酸合成利用原有的氨基酸合成由由mRNAmRNA利用貯藏蛋白降解的氨基酸合成利用貯藏蛋白降解的氨基酸合成參與代謝參與代謝的酶的酶新合成新合成種子中的活化順序：種子中的活化順序：氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。萌發(fā)初期能量供給主要是靠糖酵解和磷酸戊糖途徑。萌發(fā)初期能量供給主要是靠糖酵解和磷酸戊糖途徑。 小麥種子：小麥種子：吸水吸水5min：氨基酸代謝已開始。：氨基酸代謝已開始。 1020min：糖酵解、呼吸作用開始進行，很多酶開始活化。：糖酵解

11、、呼吸作用開始進行，很多酶開始活化。 30min：利用預存的：利用預存的RNA合成蛋白質。合成蛋白質。 1h：貯藏的植酸鹽開始水解，為：貯藏的植酸鹽開始水解，為ATP合成準備無機磷酸鹽。合成準備無機磷酸鹽。（2 2） 膜系統(tǒng)的修復膜系統(tǒng)的修復 正常的生物膜，磷脂和膜蛋白排列整齊，結構完整。種子干燥脫水時，磷脂的親正常的生物膜，磷脂和膜蛋白排列整齊，結構完整。種子干燥脫水時，磷脂的親水端擠在一起，位于磷脂之間的蛋白質也發(fā)生皺縮，從而產生很多孔隙，膜成為不完水端擠在一起，位于磷脂之間的蛋白質也發(fā)生皺縮，從而產生很多孔隙，膜成為不完整狀態(tài)，吸水后修補變?yōu)橥暾哪?，這一過程稱為膜的修復。整狀態(tài)，吸水后

12、修補變?yōu)橥暾哪?，這一過程稱為膜的修復。影響膜修復的因素：影響膜修復的因素：膜的修復受到種子膜的修復受到種子細胞水合速度細胞水合速度和和種子老化程度種子老化程度的影響。的影響。劣變種子：膜系統(tǒng)受損或降解，膜的修復能力下降或完全喪失修復能力。劣變種子：膜系統(tǒng)受損或降解，膜的修復能力下降或完全喪失修復能力。高活力種子：溶質的大量外滲發(fā)生在種子快速吸水的前期，隨著膜的修復，溶質的高活力種子：溶質的大量外滲發(fā)生在種子快速吸水的前期，隨著膜的修復，溶質的外滲量降低。外滲量降低。線粒體膜的修復線粒體膜的修復 干燥種子中線粒體外膜已破裂，變?yōu)椴煌暾乖S多存在于線粒體膜上的呼吸干燥種子中線粒體外膜已破裂，變

13、為不完整，使許多存在于線粒體膜上的呼吸酶分解、失活，不能行使正常功能。但吸脹后，線粒體膜能被修復。酶分解、失活，不能行使正常功能。但吸脹后，線粒體膜能被修復。 線粒體膜的修復直接關系到呼吸作用的進行，線粒體膜的修復直接關系到呼吸作用的進行，因而是種子吸水早期細胞內發(fā)生的重要活動。因而是種子吸水早期細胞內發(fā)生的重要活動。 （3 3） DNADNA修復修復 在干燥種子中，細胞內在干燥種子中，細胞內DNADNA鏈上常出現(xiàn)裂口或斷裂，鏈上常出現(xiàn)裂口或斷裂，在發(fā)芽早期由于各種酶被活化，當有底物供應時，就能將在發(fā)芽早期由于各種酶被活化，當有底物供應時，就能將DNADNA修復，變?yōu)橥暾男迯?，變?yōu)橥暾腄N

14、ADNA結構。結構。DNADNA修復的一般方式修復的一般方式: : 首先由首先由DNA內切酶內切酶切去受到損傷的片段，切去受到損傷的片段， 接著由接著由DNA多聚酶多聚酶重新合成相應片段，重新合成相應片段， 再由再由DNA連接酶連接酶連接到相應連接到相應DNA分子上。分子上。 一般的一般的DNA分子裂口可由連接酶直接修復。分子裂口可由連接酶直接修復。吸脹萌動階段：先動用胚部或胚中軸的可溶性糖、氨基酸以及少量貯藏蛋白。吸脹萌動階段：先動用胚部或胚中軸的可溶性糖、氨基酸以及少量貯藏蛋白。萌動以后：利用貯藏物質分解的可溶性的物質。萌動以后：利用貯藏物質分解的可溶性的物質。2.2 2.2 種子萌發(fā)過程

15、中物質的分解與轉化種子萌發(fā)過程中物質的分解與轉化 種子萌發(fā)期間物質代謝的特點：貯藏器官發(fā)生貯藏物質分解，轉化成可溶性物質運到胚種子萌發(fā)期間物質代謝的特點：貯藏器官發(fā)生貯藏物質分解，轉化成可溶性物質運到胚部：部： 作為呼吸基質；作為呼吸基質； 作為合成新細胞的材料。作為合成新細胞的材料。（1 1）淀粉的分解與轉化淀粉的分解與轉化 葡萄糖麥芽糖糊精淀粉葡糖苷酶淀粉酶淀粉酶水解途徑：水解途徑：磷酸解途徑：磷酸解途徑： )1(1)(PG磷酸葡萄糖磷酸化酶無機酶 淀粉 + Pi淀粉降解：種子萌發(fā)初期，磷酸解途徑為主；萌發(fā)后期，水解途徑為主。種子萌發(fā)初期，磷酸解途徑為主；萌發(fā)后期，水解途徑為主。禾谷類種子

16、萌發(fā)：禾谷類種子萌發(fā)：盾片及胚芽鞘產生盾片及胚芽鞘產生GA 糊粉層產生糊粉層產生-淀粉酶淀粉酶 胚乳水解胚乳水解 形成葡萄糖。形成葡萄糖。 大麥種子中大麥種子中-淀粉酶產生的調控機理淀粉酶產生的調控機理 脂肪酸脂肪酸 -氧化氧化 乙酰乙酰CoA 乙醛酸環(huán)乙醛酸環(huán) 糖糖脂肪脂肪 脂肪水解酶脂肪水解酶 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 糖糖（2 2）脂肪的分解與轉化）脂肪的分解與轉化脂肪轉化的主要途脂肪轉化的主要途徑示意圖徑示意圖種子萌發(fā)過程中：種子萌發(fā)過程中： 酸價上升，酸價上升， 碘價下降。碘價下降。貯藏蛋白質貯藏蛋白質 蛋白酶蛋白酶 多肽多肽 肽酶肽酶 氨基酸氨基酸 遠

17、至胚遠至胚 合成新蛋白質合成新蛋白質（3 3）蛋白質的分解與轉化）蛋白質的分解與轉化貯藏蛋白水解的一般途徑貯藏蛋白水解的一般途徑營養(yǎng)物營養(yǎng)物質水解質水解淀粉水解酶合成淀粉水解酶合成 淀粉粒解體淀粉粒解體 淀粉經水解或磷酸解成葡萄糖淀粉經水解或磷酸解成葡萄糖 脂肪酸脂肪酸 -氧化氧化 乙酰乙酰CoA 乙醛酸環(huán)乙醛酸環(huán) 糖糖脂肪脂肪 脂酶脂酶 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 糖糖 酸價上升，碘價下降酸價上升，碘價下降貯藏蛋白質貯藏蛋白質 蛋白酶蛋白酶 多肽多肽 肽酶肽酶 氨基酸氨基酸 遠至胚遠至胚 合成新蛋白質合成新蛋白質小結：小結： 種子萌發(fā)過程中物質的分解與轉化種子萌發(fā)

18、過程中物質的分解與轉化肌醇六磷酸鎂鈣肌醇六磷酸鎂鈣 肌醇六磷酸酶肌醇六磷酸酶 磷酸磷酸 肌醇肌醇與果膠及某些多糖結合與果膠及某些多糖結合構成細胞壁構成細胞壁合成合成ATP 此外，種子萌發(fā)過程中還有許多物質參與代謝，如各種激素、維生素、同工酶、此外，種子萌發(fā)過程中還有許多物質參與代謝，如各種激素、維生素、同工酶、RNARNA和和DNADNA、礦物質等。、礦物質等。 （4 4）植酸代謝：）植酸代謝：植酸植酸( (肌醇六磷酸肌醇六磷酸) )是種子中主要磷酸貯藏物，并常與鉀、鎂、是種子中主要磷酸貯藏物，并常與鉀、鎂、鈣等結合以鹽的形式存在。鈣等結合以鹽的形式存在。（1 1）呼吸作用）呼吸作用 4 4個

19、階段：上升個階段：上升下降下降上升上升下降下降2.3 2.3 種子萌發(fā)過程中的能量代謝種子萌發(fā)過程中的能量代謝第一階段第一階段：呼吸作用急劇上升，約持續(xù)呼吸作用急劇上升，約持續(xù)10h10h，吸脹期。，吸脹期。第二階段第二階段：呼吸滯緩期，持續(xù)約呼吸滯緩期，持續(xù)約15h15h，吸脹后期。，吸脹后期。第三階段第三階段：出現(xiàn)第二次呼吸高峰，萌動以后生長加快。出現(xiàn)第二次呼吸高峰，萌動以后生長加快。第四階段第四階段：呼吸作用顯著下降，與貯藏物質耗盡相一致。呼吸作用顯著下降，與貯藏物質耗盡相一致。（2 2）ATPATP生成量生成量 干種子中干種子中ATPATP含量較低，吸脹后含量較低，吸脹后ATPATP含

20、量迅速上升，之后到萌動前保持相對穩(wěn)含量迅速上升，之后到萌動前保持相對穩(wěn)定，種子萌動后，定，種子萌動后，ATPATP含量迅速上升。含量迅速上升。 種子萌發(fā)過程中，種子萌發(fā)過程中，ATPATP生成量與種子代謝強度、活力和外界萌發(fā)條件有密切關生成量與種子代謝強度、活力和外界萌發(fā)條件有密切關系。種子活力高、萌發(fā)條件好，系。種子活力高、萌發(fā)條件好，ATPATP生成量多。生成量多。AMPADPATPADP21ATPEC 能荷當能荷小于當能荷小于0.50.5時，時，ATPATP再生系統(tǒng)活躍；再生系統(tǒng)活躍；當能荷大于當能荷大于0.50.5時，時，ATPATP利用系統(tǒng)活躍。利用系統(tǒng)活躍。（3）能量的利用能量的利

21、用 能量利用效率可用物質效率這一指標衡量。能量利用效率可用物質效率這一指標衡量。100100(%)種子發(fā)芽剩余物干重種子發(fā)芽前的干重干重黑暗條件下長成的幼苗質重量種子發(fā)芽所消耗的干物干重黑暗條件下長成的幼苗物質效率油質種子物質效率較高，而淀粉種子的物質效率較低。油質種子物質效率較高，而淀粉種子的物質效率較低。同一作物的種子：同一作物的種子： 種子活力高、發(fā)芽條件好種子活力高、發(fā)芽條件好物質效率高。物質效率高。呼吸與呼吸與能量代謝能量代謝呼吸作用：呼吸作用： 上升上升下降下降上升上升下降下降 4 4個階段個階段ATPATP生成量：種子活力高、萌發(fā)條件好，生成量：種子活力高、萌發(fā)條件好，ATPAT

22、P生成量多。生成量多。種子萌發(fā)過程種子萌發(fā)過程中的能量代謝中的能量代謝100(%)質重量種子發(fā)芽所消耗的干物干重黑暗條件下長成的幼苗物質效率100種子發(fā)芽剩余物干重種子發(fā)芽前的干重干重黑暗條件下長成的幼苗AMPADPATPADP21ATPEC 能荷能量的利用：種子活力高、發(fā)芽條件好能量的利用：種子活力高、發(fā)芽條件好物質效率高。物質效率高。3.1 3.1 水分水分 種子萌發(fā)的首要條件種子萌發(fā)的首要條件 滿足最低需水量滿足最低需水量種子可以萌發(fā)；種子可以萌發(fā)； 適宜的水、氣條件適宜的水、氣條件種子萌發(fā)好。種子萌發(fā)好。3 3 種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)的外界條件最低需水量最低需水量萌動時最低限度的吸

23、水量占種子原重的百分率。常用吸水率表示。萌動時最低限度的吸水量占種子原重的百分率。常用吸水率表示。 萌發(fā)時吸水量萌發(fā)時吸水量 吸水率（吸水率（% %）= = 100100 種子重量種子重量 種子萌發(fā)的最低需水量與作物特性、種子化學成分及萌發(fā)速度密切相關。種子萌發(fā)的最低需水量與作物特性、種子化學成分及萌發(fā)速度密切相關。 最低需水量：蛋白質種子最低需水量：蛋白質種子 粉質種子、油質種子。粉質種子、油質種子。種子萌發(fā)期間的吸水規(guī)律：種子萌發(fā)期間的吸水規(guī)律：呈現(xiàn)呈現(xiàn) 快快 慢慢 快快 的的S S型曲線。型曲線。 種子萌發(fā)期間吸水分三個階段：種子萌發(fā)期間吸水分三個階段： 階段階段 I: I: 吸脹期間的快速吸水期，靠親水膠體對水的吸附力吸水，吸脹期間的快速吸水期，靠親水膠體對水的吸附力吸水， 非生命現(xiàn)象，吸水量與化學成分有關非生命現(xiàn)象，吸水量與化學成分有關而與溫度高低無關。與溫度高低無關。階段階段II : II : 萌動期間吸水，為吸水滯緩期。萌動期間吸水，為吸水滯緩期。階段階段III : III : 發(fā)芽期間的快速吸水靠發(fā)芽期間的快速吸水靠幼苗生長力吸水。死種子無此期幼苗生長力吸水。死種子無此期吸水。吸水。3.2 3.2 溫度溫度 種子萌發(fā)的必需條件之一。種子萌發(fā)的必需條件之一。 種子