第2章水分代謝1

1、第二章第二章 植物的水分生理植物的水分生理Water Water PhysiologyPhysiology in Plant in Plant水是生命的源泉，是生命的賦予者。哪里有生命，水是生命的源泉，是生命的賦予者。哪里有生命，哪里就有水。哪里就有水。植物的一切生命活動(dòng)都是在一定的細(xì)胞水分狀態(tài)植物的一切生命活動(dòng)都是在一定的細(xì)胞水分狀態(tài)下進(jìn)行的。下進(jìn)行的。 “水是農(nóng)業(yè)的命脈水是農(nóng)業(yè)的命脈”F “收多收少在于肥，有收無(wú)收在于水收多收少在于肥，有收無(wú)收在于水”F “水是命，肥是勁水是命，肥是勁”植物水分生理的主要內(nèi)容：植物水分生理的主要內(nèi)容：J 植物從環(huán)境中植物從環(huán)境中吸水吸水;J 水分在植物體內(nèi)

2、水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸與分配運(yùn)輸與分配；J 水分從植物體內(nèi)水分從植物體內(nèi)向環(huán)境排出向環(huán)境排出。水分代謝的作用是水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡維持植物體內(nèi)水分平衡。本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生命活動(dòng)中的重要性水在植物生命活動(dòng)中的重要性 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對(duì)水分的吸收植物根系對(duì)水分的吸收 第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用 第五節(jié)第五節(jié) 植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸 第六節(jié)第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ) 第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生命活動(dòng)中的重要性水在植物生命活動(dòng)中的重要性1. 1.

3、 水的理化性質(zhì)水的理化性質(zhì)2. 2. 植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)3. 3. 水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分在植物生命活動(dòng)中的作用第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生命活動(dòng)中的重要性水在植物生命活動(dòng)中的重要性1. 水的理化性質(zhì)水的理化性質(zhì)由于水分子有很強(qiáng)的分子間力由于水分子有很強(qiáng)的分子間力( (氫鍵的作用氫鍵的作用), ), 所以所以, , 雖然分子雖然分子很小很小( (分子量分子量18), 18), 但在生理溫度下是液體。但在生理溫度下是液體。 這對(duì)于生命非常這對(duì)于生命非常重要重要。 1 在生理溫度下是液體在生理溫度下是液體 2 2 高比熱高比熱除液態(tài)氨外，除液態(tài)氨外

4、，所有的液態(tài)和固態(tài)物質(zhì)中，水的比熱最大所有的液態(tài)和固態(tài)物質(zhì)中，水的比熱最大。當(dāng)外界溫度變化較大時(shí)，當(dāng)外界溫度變化較大時(shí)，自身的溫度變化較小自身的溫度變化較小，這樣使水，這樣使水分對(duì)氣溫、地溫及植物體溫有巨大的分對(duì)氣溫、地溫及植物體溫有巨大的“緩沖緩沖”能力能力，從而，從而有利于植物適應(yīng)冷熱多變的環(huán)境有利于植物適應(yīng)冷熱多變的環(huán)境。在已知的液體物質(zhì)中，在已知的液體物質(zhì)中，水的汽化熱最大水的汽化熱最大。水的高汽化熱使植物得以水的高汽化熱使植物得以通過(guò)蒸騰作用有效地降低體溫通過(guò)蒸騰作用有效地降低體溫，避免高溫、強(qiáng)光輻射可能造成的傷害避免高溫、強(qiáng)光輻射可能造成的傷害。 3 3 高汽化熱高汽化熱由于水分子

5、間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力可以由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運(yùn)到很高的植保證水分能運(yùn)到很高的植株頂部株頂部。水分子間的黏附力還水分子間的黏附力還導(dǎo)致水有很高的表面張力導(dǎo)致水有很高的表面張力。 4 4 高內(nèi)聚力和黏附力高內(nèi)聚力和黏附力 5 5 水的電特性水的電特性由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑強(qiáng)有力的溶劑。2.2.植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài) 組織的含水量組織

6、的含水量水在植物體內(nèi)的作用水在植物體內(nèi)的作用 水分存在的狀態(tài)水分存在的狀態(tài)2.1 2.1 植物的含水量植物的含水量 植物的含水量（植物的含水量（water contentwater content） 植物所含水分的量占鮮重的百分?jǐn)?shù)植物所含水分的量占鮮重的百分?jǐn)?shù)種類種類器官器官組織本身的特性組織本身的特性環(huán)境環(huán)境 1 1 不同種類植物的含水量不同：不同種類植物的含水量不同： 一般綠色植物一般綠色植物70%70%-90%-90%，草本草本 木本，水生木本，水生 陸生陸生。 3 3 不同器官、組織的含水量不同：不同器官、組織的含水量不同： 幼根、幼芽幼根、幼芽 樹干，果實(shí)樹干，果實(shí) 根、葉根、葉 莖

7、，莖， 休眠的種子含水量很低。休眠的種子含水量很低。 4 4 環(huán)境條件環(huán)境條件不同含水量不同：不同含水量不同： 潮濕環(huán)境、陰生植物潮濕環(huán)境、陰生植物 干燥、向陽(yáng)環(huán)境中的植物。干燥、向陽(yáng)環(huán)境中的植物。 5 5 一天之中一天之中，早晨的含水量早晨的含水量 中午中午 2 2 不同不同發(fā)育時(shí)期發(fā)育時(shí)期的含水量不同：的含水量不同： 幼嫩植物幼嫩植物 成熟、衰老的植物成熟、衰老的植物植物體內(nèi)的含水量與植物生命活動(dòng)密切相關(guān)，植物體內(nèi)的含水量與植物生命活動(dòng)密切相關(guān)，生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量就高。生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量就高。 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，常用農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，常用相對(duì)含水量相對(duì)含水量(relative wate

8、r content, RWC)作為作物是否需要灌溉的指標(biāo)。作為作物是否需要灌溉的指標(biāo)。 實(shí)際含水量實(shí)際含水量100 飽和含水量飽和含水量RWC(%)2.2 2.2 水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)（1 1）束縛水與自由水）束縛水與自由水靠近原生質(zhì)膠體顆粒并被緊密吸附而不易流動(dòng)的水靠近原生質(zhì)膠體顆粒并被緊密吸附而不易流動(dòng)的水分，叫做束縛水。分，叫做束縛水。不起溶劑作用，含量變化較小。不起溶劑作用，含量變化較小。距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動(dòng)的水分叫自由水。距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動(dòng)的水分叫自由水。起溶劑作用，含量變化較大。起溶劑作用，含量變化較大。束縛水束縛水（bound waterboun

9、d water）：自由水自由水（free waterfree water）：束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱。動(dòng)越弱。越冬植物的休眠芽和干燥種子越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛里所含的水基本上是束縛水，這時(shí)植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境條件。水，這時(shí)植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境條件。因此因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。（2 2）自由水、束縛水與代謝的關(guān)系）自由水、束縛水與代謝的關(guān)系自由水參與各種代謝活動(dòng)自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響植

10、，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。 通常以通常以自由水自由水/ /束縛水的比值束縛水的比值作為為衡量作為為衡量 植物植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。的指標(biāo)之一。 自由水自由水/ /束縛水比值高束縛水比值高, , 植物代謝活躍，生植物代謝活躍，生長(zhǎng)較快，抗逆性差長(zhǎng)較快，抗逆性差; ; 自由水自由水/ /束縛水比值低，植物代謝活性低，束縛水比值低，植物代謝活性低，生長(zhǎng)緩慢，抗逆性強(qiáng)。生長(zhǎng)緩慢，抗逆性強(qiáng)。3. 3. 水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分在植物生命活動(dòng)中的作用（1 1）水的生理作

11、用）水的生理作用 1 1 水是細(xì)胞的主要組成成分水是細(xì)胞的主要組成成分植物細(xì)胞植物細(xì)胞原生質(zhì)含水量一般在原生質(zhì)含水量一般在8080以上以上，使細(xì)胞質(zhì)保使細(xì)胞質(zhì)保持持溶膠狀態(tài)溶膠狀態(tài)，保證了各種生理生化過(guò)程的進(jìn)行，如根保證了各種生理生化過(guò)程的進(jìn)行，如根尖、莖尖。尖、莖尖。若若含水量減少含水量減少，細(xì)胞質(zhì)由溶膠變成細(xì)胞質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的細(xì)胞的生命活動(dòng)就大大減弱，如休眠種子。生命活動(dòng)就大大減弱，如休眠種子。失水過(guò)多失水過(guò)多會(huì)引起原生質(zhì)正常結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致會(huì)引起原生質(zhì)正常結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致細(xì)胞死亡細(xì)胞死亡。 2 2 水是植物代謝過(guò)程的重要原料水是植物代謝過(guò)程的重要原料 水是水是光合作用光合

12、作用的原料，并參與的原料，并參與呼吸作用呼吸作用，有機(jī)物，有機(jī)物質(zhì)質(zhì)合成和分解過(guò)程。合成和分解過(guò)程。 3 3 水是各種生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)水是各種生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)一般來(lái)講，植物不能直接吸收固態(tài)的無(wú)機(jī)物質(zhì)和有一般來(lái)講，植物不能直接吸收固態(tài)的無(wú)機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)，這些物質(zhì)只有機(jī)物質(zhì)，這些物質(zhì)只有同樣，各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的同樣，各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的也要溶解在水也要溶解在水中才能進(jìn)行。中才能進(jìn)行。 5 5 水分能保持植物體正常的體溫水分能保持植物體正常的體溫由于細(xì)胞含有大量水分，可使細(xì)胞由于細(xì)胞含有大量水分，可使細(xì)胞保持一定的緊張保持一定的緊張度，使植物枝葉挺立度，使植物枝葉挺立

13、，便于充分吸收陽(yáng)光和進(jìn)行氣，便于充分吸收陽(yáng)光和進(jìn)行氣體交換，同時(shí)也可體交換，同時(shí)也可使花朵開放，利于傳粉使花朵開放，利于傳粉。由于水分子的由于水分子的高汽化熱和高比熱容高汽化熱和高比熱容，因此，在環(huán)境，因此，在環(huán)境溫度波動(dòng)的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可溫度波動(dòng)的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體維持體溫相對(duì)穩(wěn)定溫相對(duì)穩(wěn)定。 4 4 水分能保持植物固有的姿態(tài)水分能保持植物固有的姿態(tài) （2 2）水對(duì)植物的生態(tài)作用）水對(duì)植物的生態(tài)作用 1 1 水對(duì)可見光的通透性水對(duì)可見光的通透性尤其對(duì)于尤其對(duì)于水生植物水生植物來(lái)講，短波的藍(lán)光、綠光可透來(lái)講，短波的藍(lán)光、綠光可透過(guò)水層，使分布于過(guò)水層，使分布于海水深

14、處海水深處的含有藻紅素的紅藻的含有藻紅素的紅藻可以正常進(jìn)行光合作用。可以正常進(jìn)行光合作用。水分可增加水分可增加大氣濕度大氣濕度，改善，改善土壤及土壤表面大土壤及土壤表面大氣的溫度氣的溫度，影響肥料的分解和利用等。，影響肥料的分解和利用等。第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水分移動(dòng)的條件水分移動(dòng)的條件壓力差壓力差能量能量怎樣形成的？怎樣形成的？來(lái)源？來(lái)源？水勢(shì)水勢(shì)自由能自由能1. 1. 自由能、化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)的概念自由能、化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)的概念2. 2. 開放溶液中水勢(shì)的計(jì)算開放溶液中水勢(shì)的計(jì)算3. 3. 水勢(shì)的測(cè)定方法水勢(shì)的測(cè)定方法4. 4. 植物細(xì)胞的水勢(shì)植物細(xì)胞的水勢(shì) 植物體

15、內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方式植物體內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方式6. 6. 植物細(xì)胞吸水的方式植物細(xì)胞吸水的方式7. 7. 水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白8. 8. 細(xì)胞間水分的移動(dòng)細(xì)胞間水分的移動(dòng)第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收1.1.自由能、化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)的概念自由能、化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)的概念 束縛能束縛能(bound energy)：物質(zhì)的總能量物質(zhì)的總能量 自由能自由能(free energy)： 所以，體系中某組分化學(xué)勢(shì)的高低直接反映了每摩爾該組分物質(zhì)所以，體系中某組分化學(xué)勢(shì)的高低直接反映了每摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。自由能的高低。不能用于做功的能量不能用于做功的能量在溫度恒

16、定條件下可用在溫度恒定條件下可用 于做功的能量于做功的能量純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高?；瘜W(xué)勢(shì)與物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的關(guān)系化學(xué)勢(shì)與物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的關(guān)系 化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢(shì)高化學(xué)勢(shì)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。 水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)勢(shì)高的

17、地方向從化學(xué)勢(shì)高的地方向低的地方移動(dòng)。低的地方移動(dòng)。在植物生理學(xué)上，在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（水勢(shì)（water potential）是指每偏摩是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。爾體積水的化學(xué)勢(shì)。在某種水溶液中，溶液的水勢(shì)等在某種水溶液中，溶液的水勢(shì)等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。 即：即： W W WW = = Vw,m Vw,m水水 勢(shì)勢(shì)W水勢(shì)，水勢(shì)，W水溶液的化學(xué)勢(shì)，水溶液的化學(xué)勢(shì)， W純水的化學(xué)勢(shì)，純水的化學(xué)勢(shì)，Vw,m 水的偏摩爾體積水的偏摩爾體積(partial molar volume)， 是指加入是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。

18、摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。溶液的水勢(shì)溶液的水勢(shì)為了便于比較，人為的規(guī)定為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為零純水的化學(xué)勢(shì)為零，那么，那么 純水的水勢(shì)也為零純水的水勢(shì)也為零，其它溶液與純水相比較。，其它溶液與純水相比較。 在溶液中，在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，所以，在溶液中水的化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢(shì)的定義在溶液中水的化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢(shì)的定義公式可知，公式可知，溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。如海水的水勢(shì)為如海水的水勢(shì)為-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢(shì)蔗糖溶液的水勢(shì)-2.7 MPa

19、開放溶液中水勢(shì)稱為開放溶液中水勢(shì)稱為溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)或或滲透勢(shì)滲透勢(shì)（S S），），是是由由于水中溶質(zhì)的存在而引起的水勢(shì)降低值于水中溶質(zhì)的存在而引起的水勢(shì)降低值。可用下式計(jì)算：可用下式計(jì)算： 2 2. 開放溶液中水勢(shì)的計(jì)算開放溶液中水勢(shì)的計(jì)算S S = -iCRT i溶質(zhì)的解離系數(shù)；溶質(zhì)的解離系數(shù)；蔗糖蔗糖=1 C溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度(molkg-1)R氣體常數(shù)氣體常數(shù)(0.0083dm3 MPamol-1K-1) T絕對(duì)溫度絕對(duì)溫度(K)(273+t)對(duì)于一個(gè)開放系統(tǒng)來(lái)講，在常溫常壓下，溶液的水勢(shì)等于其滲透勢(shì)。對(duì)于一個(gè)開放系統(tǒng)來(lái)講，在常溫常壓下，溶液的水勢(shì)等于其滲透勢(shì)。滲透勢(shì)表示

20、溶液中水分潛在的滲透能力的大小。滲透勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小。溶液濃度越高，滲透能力越強(qiáng)，其滲透勢(shì)就越低。溶液濃度越高，滲透能力越強(qiáng)，其滲透勢(shì)就越低。水勢(shì)與水分轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系水勢(shì)與水分轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系 通過(guò)上面的分析可知，體系中水分的移動(dòng)通過(guò)上面的分析可知，體系中水分的移動(dòng)取決于取決于水勢(shì)的高低水勢(shì)的高低。如果體系中沒有阻礙水分?jǐn)U散的障礙，那么水分如果體系中沒有阻礙水分?jǐn)U散的障礙，那么水分便會(huì)自發(fā)地便會(huì)自發(fā)地從高水勢(shì)處向低水勢(shì)處移動(dòng)從高水勢(shì)處向低水勢(shì)處移動(dòng)。因此，因此，供應(yīng)水分的部位與接受水分部位的水勢(shì)差便是水供應(yīng)水分的部位與接受水分部位的水勢(shì)差便是水分運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力分運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力。3.3

21、.水勢(shì)的測(cè)定方法水勢(shì)的測(cè)定方法A A 液相平衡法，如液相平衡法，如小液流法小液流法； B B 氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計(jì)法；氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計(jì)法； C C 壓力平衡法，如壓力室法。壓力平衡法，如壓力室法。4. 4. 植物細(xì)胞的水勢(shì)植物細(xì)胞的水勢(shì)典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:滲透勢(shì)滲透勢(shì)S，壓力勢(shì)壓力勢(shì)P和襯質(zhì)勢(shì)和襯質(zhì)勢(shì)m即：即：W=S+P+m S（osmotic potential）（）（又叫溶質(zhì)勢(shì)，又叫溶質(zhì)勢(shì)，solute potential）是由于是由于液泡中溶有各種礦質(zhì)離子和其它可溶性物質(zhì)而造成的。液泡中溶有各種礦質(zhì)離子和其它可溶性物質(zhì)而造成的

22、。P（pressure potential）是由于外界壓力存在而使水勢(shì)增加的值是由于外界壓力存在而使水勢(shì)增加的值，一般為正值一般為正值。m（matric potential）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對(duì)水分的吸附造成的。是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對(duì)水分的吸附造成的。關(guān)于壓力勢(shì)關(guān)于壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為膨壓膨壓（turgor pressure ）。）。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的作用力，這個(gè)生質(zhì)

23、體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的作用力，這個(gè)作用力就是細(xì)胞的作用力就是細(xì)胞的壓力勢(shì)壓力勢(shì)（pressure potential ）。P00，細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力 量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。P0，當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)。，當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)。P0，處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞。，處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞P P會(huì)成負(fù)值會(huì)成負(fù)值? ?正常情況下，植物細(xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和正常情況下，植物細(xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中

24、去。但這時(shí)并液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中, , 細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力

25、量，相當(dāng)于降低增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。了細(xì)胞的水勢(shì)。 具有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)：具有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)：WSP具有液泡的成熟細(xì)胞含水量很高，具有液泡的成熟細(xì)胞含水量很高， m m 趨于趨于0 0。因。因此，其水勢(shì)可以表示為：此，其水勢(shì)可以表示為：植物細(xì)胞的植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)相對(duì)體積變化與水勢(shì)W W、滲透勢(shì)、滲透勢(shì)S S和和壓勢(shì)壓勢(shì)P P之間的關(guān)系圖解：之間的關(guān)系圖解：A. 在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積 1.0），）， P0， W S 。B. 當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞 液稀釋，液稀釋， S增大，增大

26、， P也增大。也增大。C. 當(dāng)細(xì)胞充分吸水達(dá)到飽和時(shí)，當(dāng)細(xì)胞充分吸水達(dá)到飽和時(shí)， s 與與P的絕對(duì)值相等，但符號(hào)相反，的絕對(duì)值相等，但符號(hào)相反， W0，細(xì)胞不再吸水。，細(xì)胞不再吸水。D. 當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)， P P00（圖中（圖中 虛線部分），失水越多，虛線部分），失水越多， P P越越 負(fù)。此時(shí)，負(fù)。此時(shí)，W W 6.6.2 2 植物細(xì)胞的吸脹吸水植物細(xì)胞的吸脹吸水吸脹力與水勢(shì)吸脹力與水勢(shì)吸脹力就是一種水勢(shì)，即襯質(zhì)勢(shì)（吸脹力就是一種水勢(shì)，即襯質(zhì)勢(shì)（m）。）。干種子萌發(fā)前的吸水干種子萌發(fā)前的吸水就是靠吸脹作用。就是靠吸脹作用。分生組織中剛形成的幼嫩細(xì)胞分生組織中剛形成的幼嫩細(xì)

27、胞，主要也是靠吸脹作主要也是靠吸脹作用吸水。用吸水。植物細(xì)胞植物細(xì)胞蒸騰時(shí)，失水的細(xì)胞壁從原生質(zhì)體中吸蒸騰時(shí)，失水的細(xì)胞壁從原生質(zhì)體中吸水水也是靠吸脹作用。也是靠吸脹作用。干燥種子（無(wú)液泡）和未形成液泡的細(xì)胞，干燥種子（無(wú)液泡）和未形成液泡的細(xì)胞，S0，P0，所以所以Wm。由于細(xì)胞膠體物質(zhì)的親水性和由于細(xì)胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低的值。的水勢(shì)降低的值。植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）（總結(jié)）1. 對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，WSP當(dāng)成熟的細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，當(dāng)成熟的細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，P為零

28、，但這時(shí)為零，但這時(shí)S 還未發(fā)生變化，還未發(fā)生變化， WS，這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的基本原理。胞滲透勢(shì)的基本原理。3. 當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí)，當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí)， W = 0，這時(shí)這時(shí) S= -P當(dāng)細(xì)胞在開放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì)當(dāng)細(xì)胞在開放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì) 為為S，S = SP ， P = S- S 5. 處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞P 會(huì)成負(fù)值。會(huì)成負(fù)值。6. 沒有液泡的細(xì)胞，沒有液泡的細(xì)胞， P =0， S=0， W = m6.6.3 3 代謝性吸水代謝性吸水( (metabolism absorption)metabolism absorption)代謝性吸水代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水：利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水 分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱為代謝性吸水。分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱為代謝性吸水。當(dāng)通氣良好時(shí)，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；當(dāng)通氣良好時(shí)，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；證據(jù)：證據(jù)：相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。確切機(jī)理還不清楚。確切機(jī)理還不清楚。7. 7. 水分