Chapter 7-2 光合作用

1、7.7.3 3 光合作用光合作用光合作用：綠色植物、光合細菌或藻類等將光能轉變成化學能的過程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。v光合作用的總反應式可表示如下：光合作用的總反應式可表示如下： n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2光能葉綠體糖類化合物ATP &ATP &NADPHNADPHAerobic metabolism of animals動物有氧代謝動物有氧代謝1. 綠色植物、光合細菌或藻類等可以發(fā)生光合作用；2. 過程是光能轉變成化學能的過程；3.光合作用的原料是CO2和H2O，產物是糖類化合物和氧氣，光為反應

2、提供能量。7.3.1 7.3.1 葉綠體及光合色素葉綠體及光合色素v植物的綠色部分含有葉綠體，是綠色植物進行光合作用的場所植物的綠色部分含有葉綠體，是綠色植物進行光合作用的場所，葉綠體葉綠體內含有葉綠素等光合色素。內含有葉綠素等光合色素。v葉綠體由外膜和內膜組成，內外膜之間有間隙。葉綠體由外膜和內膜組成，內外膜之間有間隙。v膜內為基質，包含有許多可溶性酶，是進行暗反應的場所。膜內為基質，包含有許多可溶性酶，是進行暗反應的場所。v基質內還分布著具有膜結構特點的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進基質內還分布著具有膜結構特點的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進行光反應的光合色素。行光反應的光合色素。葉綠

3、體基質基質類囊體類囊體外膜外膜內膜內膜類囊體內類囊體內葉綠體基粒葉綠體基粒薄片薄片葉綠體是進行光合作用的場所。葉綠體內有三種膜葉綠體是進行光合作用的場所。葉綠體內有三種膜( (外膜、內膜和外膜、內膜和類囊體膜類囊體膜) ) 和三個被隔開的獨立空間和三個被隔開的獨立空間 ( (膜間隙膜間隙, ,基質基質, ,類囊體空間類囊體空間) )。2 2葉綠素葉綠素(chlorophyll)(chlorophyll)v葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，結構與血葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，結構與血紅素相似。紅素相似。v包括葉綠素包括葉綠素a a和葉綠素和葉綠素b b。其它的光合色素有

4、類胡蘿卜素等。其它的光合色素有類胡蘿卜素等。光合細菌和藻類中還含有葉綠素光合細菌和藻類中還含有葉綠素c c和藻膽素等。和藻膽素等。v葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側鏈與一個含有葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側鏈與一個含有2020個碳的植醇形成酯。葉綠素個碳的植醇形成酯。葉綠素a a與與b b之間的差別在于吡咯環(huán)上之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個基團不同。的一個基團不同。v葉綠素不溶于水，能溶于有機溶劑。葉綠素分子是一個大的葉綠素不溶于水，能溶于有機溶劑。葉綠素分子是一個大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強的吸收。不同的葉綠素分子，共軛體系，在可見光區(qū)有很強的吸收。不同的葉綠素分子，它們的

5、特征吸收也不相同：葉綠素它們的特征吸收也不相同：葉綠素a a為為 680 nm, 680 nm, 葉綠素葉綠素b b為為 460 nm460 nm。葉綠素在結構上與葉綠素在結構上與血紅素相似，只是血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配在共軛環(huán)中心被配位的是鎂而不是鐵。位的是鎂而不是鐵。 吸收光的共軛體系吸收光的共軛體系The peak molar absorptionThe peak molar absorptioncoefficient of chlorophylls coefficient of chlorophylls is among the highest observedis among

6、 the highest observedfor organic compounds.for organic compounds.藻紅素藻紅素藻藍素藻藍素v類胡蘿卜素類類胡蘿卜素類( (Carotenoids)Carotenoids)在類囊體膜上作為輔助色素吸收光在類囊體膜上作為輔助色素吸收光. .共軛多烯是吸收光的部位共軛多烯是吸收光的部位葉黃素葉黃素 - -胡蘿卜素胡蘿卜素含有含有1111個共軛雙鍵個共軛雙鍵 - -胡蘿卜素衍生的二元醇胡蘿卜素衍生的二元醇光光吸吸收收光合作用色素能有效地吸收可見光光合作用色素能有效地吸收可見光藻紅素藻紅素藻藍素藻藍素7.2.2 7.2.2 光合作用機制光合

7、作用機制v綠色植物的光合作用由綠色植物的光合作用由光反應光反應和和暗反應暗反應組成。組成。v光反應是光能轉變成化學能的反應光反應是光能轉變成化學能的反應, , 即植物的葉綠素吸收光即植物的葉綠素吸收光能進行光化學反應，使水分子活化分裂出能進行光化學反應，使水分子活化分裂出O O2 2、H H+ +和釋放出電子，和釋放出電子，并產生并產生NADPHNADPH和和ATPATP。即光合磷酸化反應和水的光氧化反應。即光合磷酸化反應和水的光氧化反應。v暗反應為酶促反應，由光反應產生的暗反應為酶促反應，由光反應產生的NADPHNADPH在在ATPATP供給能量情供給能量情況下，使況下，使COCO2 2還原

8、成簡單糖類的反應。還原成簡單糖類的反應。即二氧化碳的固定和還即二氧化碳的固定和還原反應。原反應。n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2光能葉綠體糖類化合物1 1光反應光反應光反應系統(tǒng)光系統(tǒng)（photosystem, PS）:由光合色素裝配成的系統(tǒng)能把吸收的能量匯集到光反應中心，通過光反應中心的葉綠素吸收的能量啟動電子在電子傳遞鏈中傳遞，將光能轉變?yōu)榛瘜W能。光反應過程由光系統(tǒng)I(PS I photosystem ) 和光系統(tǒng)II (PS II) 共同完成的。所有放氧的光合細胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PS I 和PS II。光系統(tǒng)光系統(tǒng) (PS (PS) )v集光復合體集光復

9、合體：是由大約：是由大約200200個葉綠素分子、個葉綠素分子、5050個類胡蘿卜個類胡蘿卜素分子以及素分子以及1212條多肽鏈等組成的跨膜復合物。條多肽鏈等組成的跨膜復合物。 功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P P680680。 v反應中心：含有反應中心：含有2020多個蛋白亞基，多個蛋白亞基，2 2個脫鎂葉綠素，個脫鎂葉綠素，5050個葉個葉綠素綠素a a，以及質體醌（在結構和功能和泛醌相似）等電子供，以及質體醌（在結構和功能和泛醌相似）等電子供體和受體。由于反應中心在波長體和受體。由于反應中心在波長680 nm 680 nm 處有最大吸收，又處

10、有最大吸收，又稱為稱為P P680680 。v 產生氧的復合體產生氧的復合體：含有：含有能能夠夠促進水裂解的蛋白（含有促進水裂解的蛋白（含有MnMn2+2+離子）等。離子）等。 功能：反應中心產生的強氧化劑在水裂解酶催化下，將水功能：反應中心產生的強氧化劑在水裂解酶催化下，將水裂解成氧和電子。這種高能電子是推動暗反應的動力。裂解成氧和電子。這種高能電子是推動暗反應的動力。PS包括一個能夠捕獲光能的集光復合體、一個反應中心及一個產生氧的復合物。光系統(tǒng)光系統(tǒng)(PS)vPS IPS I是一個跨膜復合物，由是一個跨膜復合物，由1313條多肽鏈條多肽鏈、200200個葉綠素、個葉綠素、5050個個類胡蘿

11、卜素類胡蘿卜素、細胞色素、細胞色素f f、質體藍素（簡寫為質體藍素（簡寫為PCPC）和鐵氧還蛋）和鐵氧還蛋白（簡寫為白（簡寫為F Fd d）等組成。）等組成。 PS I PS I 的反應中心含有的反應中心含有130130個葉綠素個葉綠素a a，它的最大吸收波長為，它的最大吸收波長為700 nm700 nm，所以又稱為，所以又稱為P P700700。 Fd Fd是一種是一種水溶性蛋白，含有一個水溶性蛋白，含有一個FeFe2 2S S2 2中心。中心。細胞色素細胞色素bf復合物復合物v一個大的多聚蛋白質，在結構和功能上類似于線粒體內膜上的一個大的多聚蛋白質，在結構和功能上類似于線粒體內膜上的復合物

12、復合物IIIIII。v其輔基含有一個帶兩個血紅素基的其輔基含有一個帶兩個血紅素基的b-b-型型細胞色素細胞色素b b6 6和一個和一個c c型型細胞色素（常稱為細胞色素細胞色素（常稱為細胞色素f f ）和和鐵硫蛋白。鐵硫蛋白。v功能：將電子從質體醌傳遞給質體藍素（一個水溶性蛋白質，功能：將電子從質體醌傳遞給質體藍素（一個水溶性蛋白質，相當于線粒體中的細胞色素相當于線粒體中的細胞色素c c）；起質子泵的作用，即在電子）；起質子泵的作用，即在電子傳遞給質體藍素過程中，將質子泵入類囊體腔內，形成質子梯傳遞給質體藍素過程中，將質子泵入類囊體腔內，形成質子梯度和膜電勢用于合成度和膜電勢用于合成ATPAT

13、P。光反應的電子傳遞鏈光反應的電子傳遞鏈光反應中心的色素分子光反應中心的色素分子P P吸收一個光子，即形成激發(fā)態(tài)吸收一個光子，即形成激發(fā)態(tài)P P* *。激。激發(fā)態(tài)發(fā)態(tài)P P* *的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P P* *是一個強還原劑。而失去了電子的是一個強還原劑。而失去了電子的P P+ +，則是一個好的電子受，則是一個好的電子受體，是一個強氧化劑。從體，是一個強氧化劑。從P P* *釋放出來的高能電子將沿著類囊釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。體膜中的電子傳遞鏈傳遞。v 在光照下，在光照下，PSPS的反應中心的反應中

14、心P P680 680 被激發(fā)，形成被激發(fā)，形成P P680680* *， P P680680* *將將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質體醌電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質體醌( (弱還原劑弱還原劑) )，本，本身則變成帶一個正電荷的自由基身則變成帶一個正電荷的自由基P P680680( (強氧化劑強氧化劑) )。v P P680680是強氧化劑，通過放氧復合體從是強氧化劑，通過放氧復合體從H H2 2O O獲得電子。獲得電子。680 nm700 nmStage 1 Stage 1 電子在電子在PSPS內的傳遞與內的傳遞與O O2 2的產生的產生脫鎂葉綠素脫鎂葉綠素質體醌質體醌還原型的

15、還原型的PQHPQH2 2將電子經由將電子經由細胞色素細胞色素bfbf復合物傳遞給復合物傳遞給質體藍素。在此過程中，質體藍素。在此過程中，質子被泵入類囊體腔內。質子被泵入類囊體腔內。H H2 2O O和質體醌的電動勢和質體醌的電動勢差為差為+0.72V+0.72V，P P680680的電的電子在光照激發(fā)下，具子在光照激發(fā)下，具有有-1.82V-1.82V的電動勢。的電動勢。StageStage 2 2 電子在電子在PSPS內的傳遞與內的傳遞與NADHNADH的產生的產生PS I 經光照形成激發(fā)態(tài)P700*。釋放出一個電子變成P700 ，它是一個弱氧化劑，可以從還原型的質體藍素（Cu+）中獲得電

16、子。P P700700* *釋放出的電子由一個受體釋放出的電子由一個受體A A0 0接受，接受，A A0 0- -是強還原劑。高能電子是強還原劑。高能電子從從A A0 0- -傳遞到傳遞到A A1 1, ,再經再經Fe-SFe-S至鐵氧還蛋白（至鐵氧還蛋白（FdFd）。電子從）。電子從FdFd通過通過Fd-Fd-NADPNADP+ +還原酶傳遞至還原酶傳遞至NADPNADP+ +。水裂解復合物光系統(tǒng)I（PSI）:光系統(tǒng)II（PSII）: 680nm激活，產生O2700nm激活，產生NADPH被激發(fā)的電子沿著類囊體膜中一系列電子傳遞體轉移，使電子從H2O傳遞到NADP+。類囊體類囊體腔腔質體藍素

17、質體藍素鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白質體醌質體醌vPheoPheo：脫鎂葉綠素，脫鎂葉綠素， Pheophytin Pheophytin ）鎂被）鎂被H H取代的葉綠素取代的葉綠素a a。vPQ PQ （質子醌（質子醌, Plastoquinone, Plastoquinone）脂溶性）脂溶性。vQ QA A和和Q QB B ：兩種結合有質體醌（兩種結合有質體醌（QHQH2 2）的蛋白質。）的蛋白質。vCyt bCyt b6 6f f 復合物復合物：（：（細胞色素細胞色素b bf f復合物復合物 ）血紅素輔基，）血紅素輔基， b bH H、b bL L，質子泵，將質子泵入類囊體膜內。質子泵，將質子泵入

18、類囊體膜內。v質體藍素質體藍素 （ PC PC， Plastocyanin Plastocyanin ）：水溶性蛋白質，它的）：水溶性蛋白質，它的還原中心有還原中心有CuCu2+2+。vA A0 0：特化的葉綠素：特化的葉綠素a a分子分子vA A1 1：特化的醌，葉綠醌：特化的醌，葉綠醌vFdFd（鐵氧還蛋白）：水溶性蛋白（鐵氧還蛋白）：水溶性蛋白，含有，含有1 1個個FeFe2 2S S2 2中心。中心。 vFd:NADPFd:NADP+ +（ F pF p，鐵氧還蛋白，鐵氧還蛋白- - NADPNADP+ + 還原酶）：以還原酶）：以FADFAD為輔基，為輔基，將將NADPNADP+ +

19、轉化為轉化為NADPHNADPH。光合磷酸化光合磷酸化v通過光激發(fā)導致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成通過光激發(fā)導致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATPATP的過的過程，稱為光合磷酸化。程，稱為光合磷酸化。類囊體膜上類囊體膜上。v按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式：按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式： 非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化葉綠體 ATP酶位置：不垛疊的類囊體膜外側。結構：CF1和CFo兩部分。CFo：插在膜中，起質子通道的作用。CF1 ：形成ATP。 基質基質 葉綠體葉綠體 類囊體類囊體在光照條件下，水分子光裂解產生的

20、電子，經P680將電子傳遞到NADP+，電子流動經過兩個光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產生的質子梯度，驅動ATP合成，并生成NADPH。非環(huán)式光合磷酸化2H2O + 8hv+2NADP+ + 3ADP+ 3PiO2+2NADPH+2H+3ATP H+H+H+H+H+H+H+光合磷酸化組分的分布光合磷酸化氧化磷酸化環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出的高能電子, 在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細胞色素bf復合物。然后細胞色素bf又將電子通過質體藍素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動過程中，產生質子梯度，從而驅動ATP的合成

21、。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只環(huán)式光合磷酸化只涉及涉及PS IPS I，并且只，并且只生成生成ATPATP而無而無NADPHNADPH生成。這是當植物生成。這是當植物體內需要體內需要ATPATP時選時選擇的電子傳遞形式。擇的電子傳遞形式。光反應總攬光反應總攬淚囊體腔淚囊體腔脫鎂葉綠素PheoPheo：脫鎂葉綠素脫鎂葉綠素。PQ PQ （質（質體體醌醌, Plastoquinone, Plastoquinone）脂溶性）脂溶性。Q QA A和和Q QB B ：兩種結合有質體醌（兩種結合有質體醌（QHQH2 2）的蛋白質）的蛋白質。PCPC 質體藍素質體藍素，它的還

22、原中心有它的還原中心有CuCu2+2+。質體蘭素質體蘭素A0：特化的葉綠素a分子A1：特化的醌，葉綠醌Fd（鐵氧還蛋白）：水溶性蛋白，含有1個Fe2S2中心。 Fp：Fd-NADP+，鐵氧還蛋白:NADP+ 還原酶,以FAD為輔基，將NADP+轉化為NADPH。2 2暗反應暗反應暗反應是指由光反應產生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖的反應過程。這是一個酶催化的反應過程，不需要光參加，所以稱為暗反應。大多數(shù)植物的暗反應中，還原CO2的第一個產物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產作物，其暗反應還原CO2的產物是四碳化合物（草酰

23、乙酸等），所以稱為C4途徑。光（合）磷酸化光（合）磷酸化C3途徑的反應以循環(huán)形式進行，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進行合成代謝的植物被稱為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M. Calvin首先提出來的，所以也稱為Calvin循環(huán)。C C3 3途徑途徑底物：底物：1,5-1,5-二磷酸核酮糖（二磷酸核酮糖（RuBP)RuBP)；是一個五碳糖。；是一個五碳糖。Calvin Calvin 循環(huán)共分為：羧化循環(huán)共分為：羧化(carboxylation)(carboxylation)，還原還原(reduction)(reduction)，更新更新(regeneration)(regeneration)三個階段三個

24、階段。 1,5- 1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖(RUBP)(RUBP) 烯醇式中烯醇式中間產物間產物 2- 2-羧基羧基-3-3-酮基酮基- -1,5-1,5-二磷酸核糖二磷酸核糖水化中間體水化中間體 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 負碳化合負碳化合物物 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCO2 2固定由固定由二磷酸二磷酸核酮羧化酶核酮羧化酶催化催化3-3-磷酸甘油酸的形成磷酸甘油酸的形成3-3-磷酸甘油酸的還原磷酸甘油酸的還原3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + ATP + ATP 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + ADP + ADPv1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+

25、NADPH + H+ NADPH + H+ + 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + NADP + NADP+ + + Pi + Pi3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-3-磷酸甘油酸轉化為磷酸甘油酸轉化為甘油醛甘油醛-3-3-磷酸基本磷酸基本上是糖教解中相應步上是糖教解中相應步驟的逆轉，不同點在驟的逆轉，不同點在于于1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸還原的核苷酸因子是還原的核苷酸因子是NADPH,NADPH,糖教解中是糖教解中是NADHNADH。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖異構酶

26、催化下，生成磷酸二羥丙酮，磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖異構酶催化下，生成磷酸二羥丙酮，再按糖酵解逆反應途徑，生成再按糖酵解逆反應途徑，生成6-6-磷酸果糖。其中磷酸果糖。其中1/61/6的磷酸果糖的磷酸果糖在異構酶和膦酸酯酶的催化下，轉化成葡萄糖，在異構酶和膦酸酯酶的催化下，轉化成葡萄糖，5/65/6的的6-6-磷酸果磷酸果糖則繼續(xù)參加循環(huán)的下一步反應。糖則繼續(xù)參加循環(huán)的下一步反應。6-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸戊糖和磷酸丁糖磷酸戊糖和磷酸丁糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖 +3- +3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉酮酶轉酮酶4-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 +5- +5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖1,5-1,5-二磷酸

27、核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖異構酶異構酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖7-7-磷酸庚酮糖的生成磷酸庚酮糖的生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛二羥丙酮酶二羥丙酮酶磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮4-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖1,7-1,7-二磷酸庚酮糖二磷酸庚酮糖1,7-1,7-二磷酸庚酮糖二磷酸庚酮糖7-7-磷酸庚酮糖磷酸庚酮糖 7- 7-磷酸庚酮糖磷酸庚酮糖 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖異構酶異構酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖異構酶異構酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-

28、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 1,5- 1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖5-5-磷酸核磷酸核酮糖酮糖激酶激酶 1,5- 1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖(RUBP)(RUBP)5-5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖異構酶異構酶異構酶異構酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖 6-磷磷酸果糖酸果糖 葡萄葡萄糖糖1/65/64-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖1,7-二磷二磷酸庚酮糖酸庚酮糖7-磷酸磷酸庚酮糖庚酮糖5-磷酸磷酸核糖核糖1,5-1,5-二磷酸核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生C5+CO2C6C66

29、C5+6CO22C36C65C62C6+6C3C6+C31C4+C5C4+C32C7C7+C332C51,5-1,5-二磷酸核酮糖的再生二磷酸核酮糖的再生CalvinCalvin循環(huán)分循環(huán)分為三個階段：為三個階段：fixationreductionreductionRegenerationRegeneration1,5-1,5-二磷二磷酸核酮糖酸核酮糖 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛用于糖酵解用于糖酵解供能或葡萄供能或葡萄糖的合成糖的合成能量消耗能量消耗v上述所有反應組成了一個循環(huán)上述所有反應組成了一個循環(huán), ,每一個循環(huán)，每一個循環(huán)，1 1分子的二磷酸分子的二

30、磷酸核酮糖固定核酮糖固定1 1分子分子COCO2 2，生成，生成1/61/6分子分子6-6-磷酸果糖，其中磷酸果糖，其中5/65/6分分子的子的6-6-磷酸果糖參與再循環(huán)，磷酸果糖參與再循環(huán)，1/61/6分子的分子的6-6-磷酸果糖則轉變磷酸果糖則轉變成葡萄糖。從成葡萄糖。從COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需的固定到生成一分子葡萄糖共需6 6個循環(huán)，個循環(huán)， CalvinCalvin循環(huán)（暗反應）總反應式是：循環(huán)（暗反應）總反應式是：v6 CO6 CO2 2 + 12 H + 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 + 18 ATP + 12 NADPH +

31、12 H H2 2O O C C6 6H H1212O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / molv上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗3 3分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADPHNADPH。6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,5-1,5-二磷酸核酮糖的途徑中，許多反應與動物細二磷酸核酮糖的途徑中，許多反應與動物細胞的戊糖磷酸途徑中從戊糖磷酸轉化為己糖磷酸的反應，包括所胞

32、的戊糖磷酸途徑中從戊糖磷酸轉化為己糖磷酸的反應，包括所用的酶都是相同的，只是還原性循環(huán)中的戊糖磷酸途徑的運行方用的酶都是相同的，只是還原性循環(huán)中的戊糖磷酸途徑的運行方向與動物細胞中氧化性反應的戊糖磷酸途徑相反。向與動物細胞中氧化性反應的戊糖磷酸途徑相反。v甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反應機制是另一種途徑，即甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反應機制是另一種途徑，即C C4 4途徑或四碳循環(huán)，這類植物被稱為四碳植物。途徑或四碳循環(huán)，這類植物被稱為四碳植物。v四碳植物的葉片結構中含有維管束鞘細胞和葉肉細胞。這兩四碳植物的葉片結構中含有維管束鞘細胞和葉肉細胞。這兩種細胞分別含有兩種葉綠體并進行兩類循環(huán)：在

33、維管束鞘細種細胞分別含有兩種葉綠體并進行兩類循環(huán)：在維管束鞘細胞中的葉綠體，以三碳循環(huán)途徑固定胞中的葉綠體，以三碳循環(huán)途徑固定COCO2 2，而在葉肉細胞中，而在葉肉細胞中，則進行四碳循環(huán)。則進行四碳循環(huán)。 C C4 4 途徑途徑v大氣中的大氣中的COCO2 2首先在葉肉細胞中與磷酸烯醇式丙酮酸（首先在葉肉細胞中與磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）作用，形成草酰乙酸。作用，形成草酰乙酸。v草酰乙酰被草酰乙酰被NADPHNADPH還原成蘋果酸。還原成蘋果酸。v蘋果酸通過細胞胞液中的胞間連絲從葉肉細胞轉移到維管束蘋果酸通過細胞胞液中的胞間連絲從葉肉細胞轉移到維管束鞘細胞中，并在蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸和鞘細胞中，并在蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸和COCO2 2。v此反應生成的此反應生成的COCO2 2在維管束鞘細胞中通過與在維管束鞘細胞中通過與1,5-1,5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖結合進入三碳循環(huán)。丙酮酸則經過胞間連絲加到葉肉細胞，糖結合進入三碳循環(huán)。丙酮酸則經過胞間連絲加到葉肉細胞，在丙酮酸磷酸二激酶作用下，轉化成磷酸烯醇式丙酮酸。在丙酮酸磷酸二激酶作用下，轉化成磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶葉肉細胞維管束鞘細胞葉肉細胞丙酮酸磷酸二激酶PEP 羧化酶羧化酶丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶Free of PSII and O2 !C C3 3 循環(huán)循