第一章 肌肉的興奮與收縮 (1)

1、第一章 提要提要 本章系統(tǒng)闡述神經(jīng)肌肉的興奮性，含興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞，這是完整肌體內(nèi)肌肉收縮的生理學(xué)基礎(chǔ)；根據(jù)肌絲滑行的形式和力學(xué)特性進(jìn)行分析；此外，肌肉中結(jié)締組織對(duì)肌肉收縮的影響及肌電圖在體育科研中的應(yīng)用也作了簡(jiǎn)要的介紹。 目的要求目的要求 重點(diǎn)掌握興奮和興奮性的概念，引起興奮的刺激條件，靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制，肌肉的收縮過(guò)程，肌肉收縮的形式和力學(xué)特征。 第一節(jié)第二節(jié)第三節(jié)第四節(jié)第五節(jié)第一節(jié) 興奮和興奮性概念 引起興奮的刺激條件 興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo) 興奮后恢復(fù)過(guò)程的興奮性變化 神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 興奮在神經(jīng)肌肉接頭的傳遞1 1興奮和興奮性概念興奮和興奮性概念

2、 生物體具有對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱為興奮性興奮性。興奮性是神經(jīng)肌肉最重要的生理特性，是一切生物所具有的特性。 可興奮細(xì)胞受刺激發(fā)生興奮時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化，稱動(dòng)作電位動(dòng)作電位。因而興奮性又特指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮興奮則是產(chǎn)生動(dòng)作電位本身或動(dòng)作電位同義語(yǔ)。 返回返回2引起興奮的刺激條件引起興奮的刺激條件 一定的強(qiáng)度一定的強(qiáng)度 一定的持續(xù)時(shí)間一定的持續(xù)時(shí)間 一定的強(qiáng)度時(shí)間變化率一定的強(qiáng)度時(shí)間變化率 閾強(qiáng)度閾刺激閾強(qiáng)度閾刺激 要使組織產(chǎn)生興奮，刺激必須達(dá)到一定的強(qiáng)度。當(dāng)刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，

3、稱為閾強(qiáng)度或簡(jiǎn)稱為閾值。達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激。閾刺激小，表示組織興奮性高；相反則低。高于閾刺激稱為閾上刺激；低于閾刺激強(qiáng)度的刺激稱為閾下刺激。 強(qiáng)度時(shí)間曲線強(qiáng)度時(shí)間曲線 若固定刺激強(qiáng)度時(shí)間變化率，通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需要的閾強(qiáng)度和刺激的作用時(shí)間量反變關(guān)系反變關(guān)系。以刺激強(qiáng)度為縱坐標(biāo)，以刺激作用時(shí)間為橫坐標(biāo)，將引起組織興奮的刺激強(qiáng)度和時(shí)間的關(guān)系，描繪在直角坐標(biāo)系中。可得到強(qiáng)度強(qiáng)度時(shí)間曲線時(shí)間曲線 。返返回回3興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo)興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo) 閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度 時(shí)值時(shí)值 評(píng)價(jià)組織興奮高低的最簡(jiǎn)易指標(biāo) 是以2倍基強(qiáng)度的刺激作用于組織，剛能引起組織興奮所需的最短作用時(shí)間 返回返

4、回4興奮后恢復(fù)過(guò)程的興興奮后恢復(fù)過(guò)程的興奮性變化奮性變化 興奮后恢復(fù)過(guò)程的興奮性變化經(jīng)歷了4個(gè)時(shí)期： 返返回回5 5神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象電現(xiàn)象 靜息電位靜息電位 動(dòng)作電位動(dòng)作電位靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)）的傳導(dǎo)動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)）的傳導(dǎo)局部興奮局部興奮靜息電位靜息電位 是指細(xì)胞未受到刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。 返返回回動(dòng)作電位動(dòng)作電位 給予神經(jīng)軸突一次短促而有足夠強(qiáng)度的刺激時(shí)，它就產(chǎn)生一次興奮，當(dāng)興奮傳至微電極處時(shí)，就可以在示波器上觀察到一次電位波動(dòng)，即 返返回回上升支上升支下降支下降支負(fù)后電

5、位負(fù)后電位絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期超常期超常期低常期低常期正后電位正后電位相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期返返回回靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制 靜息電位的形成主要與細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，膜內(nèi)外離子分布不同以及細(xì)胞膜對(duì)各種離子的選擇通透性不同有關(guān)。 靜息電位主要是由于安靜時(shí)膜對(duì)K+有通透性和K+的外流而形成的。靜息電位實(shí)際上就是。 返回返回動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 動(dòng)作電位曲線的上升支，是膜外Na+迅速內(nèi)流的結(jié)果，但當(dāng)Na+內(nèi)流形成的膜內(nèi)正電位所產(chǎn)生的電位差與推動(dòng)Na+內(nèi)流的濃度梯度相平衡時(shí)，Na+就停止內(nèi)流，降極化達(dá)到頂點(diǎn)，這時(shí)膜兩側(cè)的電位差就是動(dòng)作電位的高度。可見(jiàn)，動(dòng)作電位相當(dāng)于。 返返

6、回回動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)）的傳導(dǎo)動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)）的傳導(dǎo)無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維的傳導(dǎo) 有髓鞘神經(jīng)纖維跳躍式傳導(dǎo)示意圖 動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以下特征：有以下特征： 生理完整性 雙向傳導(dǎo) 不衰減和相對(duì)不疲勞性 絕緣性 返返回回局部興奮局部興奮閾下刺激不能引起動(dòng)作電位，但它對(duì)受刺激局部的膜電位會(huì)產(chǎn)生一定的影響，可使受刺激局部對(duì)Na+的通透性輕度增加，造成原有靜息電位的輕度減小，并且只局限于受刺激的局部范圍。閾下刺激引起這種膜的局部去極化稱為或局部局部興奮興奮。 局部興奮的特點(diǎn)局部興奮的特點(diǎn) 不呈現(xiàn)“全或無(wú)”定律 電緊張性擴(kuò)布 沒(méi)有不應(yīng)期 有總和現(xiàn)象 返回返回6興奮在神經(jīng)肌肉

7、接興奮在神經(jīng)肌肉接頭的傳遞頭的傳遞神經(jīng)和肌肉之間無(wú)直接的原生質(zhì)聯(lián)系，但神經(jīng)沖動(dòng)可傳遞給肌肉引起肌肉收縮。這種機(jī)能聯(lián)系是通過(guò)神經(jīng)肌肉接點(diǎn)而進(jìn)行的。 神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)突觸前膜突觸后膜突觸間隙 興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞的機(jī)制的機(jī)制當(dāng)沖動(dòng)從神經(jīng)纖維傳至軸突末梢時(shí)，軸突末梢出現(xiàn)除極化，改變神經(jīng)膜的通透性，使細(xì)胞外液中Ca2+進(jìn)入末梢內(nèi)，引起軸漿中200300個(gè)突觸小泡破裂，釋放出乙酰膽堿，進(jìn)入接頭間隙。當(dāng)乙酰膽堿經(jīng)接頭間隙到達(dá)終板膜表面時(shí)，立即與膜上的特殊受體（R）相結(jié)合，形成RACH復(fù)合體，引起膜對(duì)Na+、K+通透性改變，而導(dǎo)致除極化，進(jìn)而觸發(fā)一個(gè)可傳導(dǎo)的動(dòng)作電

8、位沿肌膜傳播至整個(gè)肌纖維，引起整條肌纖維收縮。 神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特點(diǎn)神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特點(diǎn) 化學(xué)傳遞 單向傳遞性 時(shí)間延擱 高敏感性 興奮傳遞是1對(duì)1的 下一節(jié)下一節(jié)第二節(jié) 1肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu) 2肌肉的收縮機(jī)制 3單收縮和強(qiáng)直收縮1肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌纖維同其它許多細(xì)胞一樣，有細(xì)胞膜（稱肌膜）、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)（稱肌漿），和多個(gè)細(xì)胞核。肌漿中含有豐富的線粒體、糖原和脂滴，還充滿平行排列的肌原纖維和復(fù)雜的肌管系統(tǒng)。 肌原纖維肌原纖維肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 返回返回2肌肉的收縮機(jī)制肌肉的收縮機(jī)制肌絲的分子組肌絲的分子組肌肉的收縮過(guò)程肌肉的收縮過(guò)程 肌肉的舒張肌肉的舒張 肌絲的分子組

9、成肌絲的分子組成 肌球蛋白（又稱肌凝蛋白）肌動(dòng)蛋白（又稱肌纖蛋白）原肌球蛋白（又稱原肌凝蛋白）肌鈣蛋白（又稱肌寧蛋白）橫橋上有一個(gè)能與ATP（三磷酸腺苷）相結(jié)合的位點(diǎn)，同時(shí)具有ATP酶的活性，有水解ATP的內(nèi)源能力，當(dāng)橫橋一旦與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合時(shí)，此酶即進(jìn)一步被激活，使ATP迅速水解為ADP+Pi；釋放出能量，供肌肉收縮時(shí)利用。 橫橋在一定條件下可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆結(jié)合，并出現(xiàn)橫橋向肌節(jié)中央傾斜擺動(dòng)，使橫橋與粗絲主干之間角度減小，拖動(dòng)細(xì)絲向暗帶中央滑行。 返回返回返返回回肌肉的收縮過(guò)程肌肉的收縮過(guò)程 動(dòng)作電位沿橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息 縱管系統(tǒng)對(duì)Ca2+的

10、釋放和再聚積 返回返回1.當(dāng)肌漿中離子濃度升高，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，肌動(dòng)蛋白失去鉤子作用，原肌球蛋白的雙螺旋體從肌動(dòng)蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝沿滑到溝底，暴露出肌動(dòng)蛋白上與橫橋的結(jié)合點(diǎn)，含有ATP的橫橋與位點(diǎn)結(jié)合，形成肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白ATP復(fù)合體。與此同時(shí)，橫橋中的肌球蛋白ATP酶受肌動(dòng)蛋白激活，使橫橋中的ATP迅速水解成ADP+Pi；放出能量，引起橫橋頭部向粗肌絲中心方向擺動(dòng)，牽拉細(xì)絲向肌節(jié)中央滑行。2.橫橋頭部的擺動(dòng)，暴露出它上面的ATP 結(jié)合位點(diǎn)，新的ATP與橫橋結(jié)合，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白分離，橫橋中ATP通過(guò)內(nèi)源性分解放能，使橫橋從傾斜位回到正常的垂直位。 返返回回肌肉的舒張當(dāng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳來(lái)

11、的刺激停止，終末池膜對(duì)Ca2+的通透性降低，Ca2+的釋放停止，縱管膜上的鈣泵迅速將CA2+泵回肌漿網(wǎng)的縱管，再擴(kuò)散到終池，肌漿中的Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白分離。肌鈣蛋白的構(gòu)型恢復(fù)原狀，原肌球蛋白又將肌動(dòng)蛋白上的位點(diǎn)掩蓋，使橫橋與肌動(dòng)蛋白分離，粗絲與細(xì)絲回到它們?cè)瓉?lái)的狀態(tài)，肌肉舒張。由此可見(jiàn)，Ca2+的釋放和泵回在肌纖維收縮和舒張中起著關(guān)鍵的作用。 返回返回3單收縮和強(qiáng)直收縮單收縮和強(qiáng)直收縮肌肉的收縮是由刺激引起的，根據(jù)引起肌肉收縮的刺激頻率的不同肌肉收縮可分為和。單收縮單收縮潛伏期 收縮期 舒張期 返返回回強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮若增加刺激頻率，使每次刺激的時(shí)間間隔短于單收縮所持續(xù)的時(shí)間

12、，肌肉的收縮將出現(xiàn)融合現(xiàn)象，即肌肉不能完全舒張，稱為。 下一節(jié)下一節(jié)第三節(jié) 1.肌肉收縮形式2.肌肉收縮的力學(xué)特征 1肌肉收縮形式肌肉收縮形式縮短收縮縮短收縮 拉長(zhǎng)收縮拉長(zhǎng)收縮 等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮縮短收縮縮短收縮等張收縮 等動(dòng)收縮 返返回回拉長(zhǎng)收縮拉長(zhǎng)收縮拉長(zhǎng)收縮又稱離心收縮，當(dāng)肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力小于外力時(shí)，此時(shí)肌肉積極的收縮但仍然被拉長(zhǎng)了，這種收縮形式稱為。拉長(zhǎng)收縮時(shí)肌肉起止點(diǎn)逐漸遠(yuǎn)離，又稱。 拉長(zhǎng)收縮在實(shí)現(xiàn)人體運(yùn)動(dòng)中起著制動(dòng)減弱和克服重力等作用。 返返回回等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮當(dāng)肌肉產(chǎn)生的張力等于外力時(shí)，肌肉積極收縮但長(zhǎng)度不變，這種收縮形式稱為。 三種肌肉收縮形式的比較圖三種肌肉收縮形式的比較圖

13、三種收縮形式產(chǎn)生的張力水平經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)：拉長(zhǎng)收縮 等長(zhǎng)收縮 縮短收縮 返返回回2肌肉收縮的力學(xué)特征肌肉收縮的力學(xué)特征肌肉收縮的力學(xué)特征指的是肌肉收縮時(shí)張力與速度、長(zhǎng)度與張力的關(guān)系，它們反映了負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響。 體內(nèi)或?qū)嶒?yàn)條件下施加給肌肉的負(fù)荷有兩種：和 后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響張力與速度的關(guān)系張力與速度的關(guān)系該曲線表明：在后加負(fù)荷條件下，在一定的范圍內(nèi)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和速度是。 肌肉收縮的張力速度曲線可以通過(guò)訓(xùn)練而改變，有訓(xùn)練的運(yùn)動(dòng)員，其張力速度曲線向右上方偏移。就是在相同的力量下，可發(fā)揮更大的速度，在相同速度下，可表現(xiàn)出更大的力量。 男女性的張力速度曲線表現(xiàn)明顯的性

14、別差別。如圖表明，不論是屈腕肌群或伸足肌群，成年男性張力速度曲線均高于成年女性。 返返回回前加負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響前加負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響長(zhǎng)度與張力關(guān)系長(zhǎng)度與張力關(guān)系由此可見(jiàn)，每一條肌肉內(nèi)都存在一個(gè)最適的初長(zhǎng)度或最適合的前負(fù)荷，肌肉在此長(zhǎng)度下收縮時(shí)，其收縮效果或作功能力最大，而在初長(zhǎng)度較長(zhǎng)或較短時(shí)，其效果明顯下降。 下一節(jié)下一節(jié)第四節(jié) 1肌肉的彈性成分 2運(yùn)動(dòng)對(duì)肌肉結(jié)締組織的影響 1肌肉的彈性成分肌肉的彈性成分返返回回2運(yùn)動(dòng)對(duì)肌肉結(jié)締組織運(yùn)動(dòng)對(duì)肌肉結(jié)締組織的影響的影響長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)可提高肌腱的抗張力和抗斷裂能力 長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)可使肌肉結(jié)締組織肥大 下一節(jié)下一節(jié)第五節(jié) 1肌電圖的概念 2肌電圖的應(yīng)用 1肌電圖的概念肌電圖的概念肌肉收縮時(shí)伴有動(dòng)作電位產(chǎn)生，總是興奮發(fā)生在前，收縮出現(xiàn)在后。如果采用適當(dāng)方法將肌肉興奮時(shí)的電位變化，經(jīng)引導(dǎo)、放大記錄下來(lái)，所得的圖形，稱為。 返返回回2肌電圖的應(yīng)用肌電圖的應(yīng)用利用肌電圖分析技術(shù)動(dòng)作，了解完成該動(dòng)作時(shí)有哪些肌肉參加，各個(gè)肌肉的用力程度怎樣，順序如何，直接為科學(xué)地安排教學(xué)與訓(xùn)練提供依據(jù)。 利用肌電圖解決體育基礎(chǔ)學(xué)科如運(yùn)動(dòng)生理學(xué)、運(yùn)動(dòng)解剖學(xué)、運(yùn)動(dòng)生物力學(xué)及運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)中某些理論與實(shí)踐問(wèn)題，間接地為體育運(yùn)動(dòng)服務(wù)。 利用肌電圖了解訓(xùn)練對(duì)神經(jīng)肌肉的影響，為評(píng)定運(yùn)動(dòng)員訓(xùn)練水平提供依據(jù)。 （1）比較下列概念的含義：興奮與興奮性；閾值與