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1、DNA、RNA、蛋白質(zhì)的生物合成第一節(jié)第一節(jié) DNA的生物合成的生物合成 DNA的復(fù)制的復(fù)制-概念:-時(shí)期:以親代DNA分子為模板,合成子代DNA分子的過(guò)程。-場(chǎng)所:有絲分裂間期有絲分裂間期、減數(shù)第一次分裂間期減數(shù)第一次分裂間期細(xì)胞核(主要)、葉綠體、線粒體-堿基互補(bǔ)配對(duì)原則:第一節(jié)第一節(jié) DNA的生物合成的生物合成 DNA的復(fù)制的復(fù)制-原料:dATP 、dTTP、dGTP、 dCTP 3, 5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵351 1、DNADNA的的半保留復(fù)制半保留復(fù)制(1)“(1)“半保留復(fù)制假說(shuō)半保留復(fù)制假說(shuō)”的的提出提出: (2) “(2) “半保留復(fù)制假說(shuō)半保留復(fù)制假說(shuō)”的的實(shí)驗(yàn)證明實(shí)驗(yàn)證明

2、:2 2、DNADNA復(fù)制的復(fù)制的起點(diǎn)起點(diǎn)和和方向方向復(fù)制的起始點(diǎn): DNA復(fù)制要從DNA分子的特定部位開(kāi)始。原核生物中DNA(環(huán)形)的復(fù)制只有一個(gè)起始點(diǎn)。真核生物染色體DNA(線形)的復(fù)制有多個(gè)起始點(diǎn)。 DNA的雙向復(fù)制:DNA從起始點(diǎn)向兩個(gè)方向解鏈,形成兩個(gè)延伸方向相反的復(fù)制叉。原核生物的雙向復(fù)制 真核生物的雙向復(fù)制 5體內(nèi)僅存在5 3的DNA聚合酶;新鏈延伸的方向只能是53 。:。 3 5 3 5 3 5 3 3 5 1、原核生物的DNA聚合酶2、真核生物的DNA聚合酶3、解鏈、解旋酶類4、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶5、引發(fā)體6、DNA連接酶 1、原核生物的DNA聚合酶 。DNADNApolpol

3、 ,DNApo1:延長(zhǎng)領(lǐng)頭鏈和隨從鏈;延長(zhǎng)領(lǐng)頭鏈和隨從鏈;DNApoI:合成合成RNA引物;引物;DNApol:校讀、修復(fù)和填補(bǔ)缺口。校讀、修復(fù)和填補(bǔ)缺口。DNApol:在沒(méi)有其他在沒(méi)有其他DNApol時(shí)發(fā)揮催化功能。時(shí)發(fā)揮催化功能。DNApo1:催化線粒體催化線粒體DNA的合成。的合成。4、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶改變DNA分子構(gòu)象,理順DNA鏈,使復(fù)制能順利進(jìn)行。RNA引物的合成和復(fù)制的起始必需。5551、合成所需材料:、合成所需材料:模板模板DNA原料:合成引物所需原料:合成引物所需NTP 合成合成DNA所需的所需的dNTP酶:酶:2、合成方向:、合成方向:53; 模板鏈解讀方向:模板鏈解讀方向

4、: 3 5(1):由拓?fù)洚悩?gòu)酶解除超螺旋;(2):由DNA解螺旋酶催化,SSB與單鏈DNA結(jié)合,防止雙鏈間氫鍵再形成; (3):由DNA指導(dǎo)的引物酶完成;(:以DNA為模板,在引物酶催化下由DNA轉(zhuǎn)錄生成5-10個(gè)核糖核苷酸鏈;(:在引物3-OH基上,按堿基互補(bǔ)原則經(jīng)DNA聚合酶(主要是酶)催化DNA鏈從53延伸。 前導(dǎo)鏈為連續(xù)的;后滯鏈為不連續(xù)的岡崎片段。:由DNA聚合酶(主要是酶)催化,切去RNA引物;按堿基互補(bǔ)原則,沿53方向,補(bǔ)齊缺口。:由DNA連接酶催化,將補(bǔ)齊缺口的3-OH基與下一個(gè)岡崎片段的5-P以磷酸二酯鍵連接起來(lái),最終形成完整的、與模板互補(bǔ)的DNA新鏈。:由DNA聚合酶校正并

5、切除錯(cuò)配,再按53方向加上正確核苷酸。模板DNA前導(dǎo)鏈模板解旋酶引物后滯鏈模板DNpolymerase連接酶岡崎片段已連接的岡崎片段單鏈結(jié)合蛋白新合成的前導(dǎo)鏈DNA聚合酶4)母本DNA雙鏈的分離真核生物與原核類似,但更復(fù)雜,不同之處:真核生物與原核類似,但更復(fù)雜,不同之處:端粒:端粒: 線形染色體末端的核苷酸序列。線形染色體末端的核苷酸序列。 端粒酶端粒酶:催化端粒復(fù)制的一種催化端粒復(fù)制的一種RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物蛋白質(zhì)復(fù)合物,攜帶攜帶RNA模板(與端?;パa(bǔ))的逆轉(zhuǎn)錄酶。模板(與端?;パa(bǔ))的逆轉(zhuǎn)錄酶。 功能:功能:1)起模板作用;)起模板作用; 2)有逆轉(zhuǎn)錄酶的作用。)有逆轉(zhuǎn)錄酶的作用。端粒復(fù)制

6、:1 1)借)借RNARNA與末端與末端DNADNA互補(bǔ);互補(bǔ);2 2)以酶上)以酶上RNARNA為模板為模板合成一段合成一段DNADNA;3 3)延長(zhǎng)的)延長(zhǎng)的DNADNA反折為反折為雙鏈。雙鏈。是不依賴模板是不依賴模板DNADNA的復(fù)制來(lái)補(bǔ)償切除引的復(fù)制來(lái)補(bǔ)償切除引物引起的末端縮短。物引起的末端縮短。端粒、端粒酶意義與細(xì)胞衰老、凋亡有關(guān);與細(xì)胞衰老、凋亡有關(guān); 端粒的平均長(zhǎng)度隨細(xì)胞分裂次數(shù)的增多及年齡的增長(zhǎng)而逐漸端粒的平均長(zhǎng)度隨細(xì)胞分裂次數(shù)的增多及年齡的增長(zhǎng)而逐漸變短至消失,可導(dǎo)致染色體穩(wěn)定性下降,導(dǎo)致細(xì)胞衰老凋亡。變短至消失,可導(dǎo)致染色體穩(wěn)定性下降,導(dǎo)致細(xì)胞衰老凋亡。 正常:體細(xì)胞端粒酶

7、活性喪失,端粒的長(zhǎng)度不斷縮短。正常:體細(xì)胞端粒酶活性喪失,端粒的長(zhǎng)度不斷縮短。 異常:腫瘤細(xì)胞端粒酶活性恢復(fù),端粒復(fù)制,細(xì)胞惡性增殖異常:腫瘤細(xì)胞端粒酶活性恢復(fù),端粒復(fù)制,細(xì)胞惡性增殖抑制端粒酶活性可防治腫瘤。抑制端粒酶活性可防治腫瘤。轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物產(chǎn)物:第二節(jié)第二節(jié) RNA的生物合成的生物合成 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄的場(chǎng)所場(chǎng)所:轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄的原料原料:ATP 、UTP、GTP、 CTP 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄RNADNA 復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別 A-U,T-A,G-CA-T,G-C配配對(duì)對(duì)mRNA,tRNA,rRNA子子代代雙雙鏈鏈DNA(半半保保留留復(fù)復(fù)制制)產(chǎn)產(chǎn)物物RNA聚聚合合酶酶(RNA-p

8、ol)DNA聚聚合合酶酶酶酶NTPdNTP原原料料模模板板鏈鏈轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄(不不對(duì)對(duì)稱稱轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄)兩兩股股鏈鏈均均復(fù)復(fù)制制模模板板轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄復(fù)復(fù)制制A-U,T-A,G-CA-T,G-C配配對(duì)對(duì)mRNA,tRNA,rRNA子子代代雙雙鏈鏈DNA(半半保保留留復(fù)復(fù)制制)產(chǎn)產(chǎn)物物RNA聚聚合合酶酶(RNA-pol)DNA聚聚合合酶酶酶酶NTPdNTP原原料料模模板板鏈鏈轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄(不不對(duì)對(duì)稱稱轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄)兩兩股股鏈鏈均均復(fù)復(fù)制制模模板板轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄復(fù)復(fù)制制模板鏈模板鏈 : Watson鏈鏈編碼鏈:編碼鏈: Crick鏈鏈二者可在同一條鏈上。二者可在同一條鏈上。 5GCAGTACATGTC 33 c g t g a

9、 t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯5 5 3 3 3 3 5 5 模板鏈模板鏈編碼鏈編碼鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向 (一)(一)原核生物原核生物的的RNARNA聚合酶聚合酶 36512 決決 定定 哪哪 些些 基基 因因 被被 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 錄錄 150618 催催 化化 功功 能能 155613 結(jié)結(jié) 合合 DNA模模 板板 70263 辨辨 認(rèn)認(rèn) 起起 始始 點(diǎn)點(diǎn)亞亞基基分分子子量量功功 能能2, RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合聚合酶全酶在

10、轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合 種種 類類對(duì)對(duì) 鵝鵝 膏膏 蕈蕈 堿堿的的 反反 應(yīng)應(yīng)45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐耐 受受極極 敏敏 感感中中 度度 敏敏 感感轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 錄錄 產(chǎn)產(chǎn) 物物3種: 類型 部位 轉(zhuǎn) 錄 產(chǎn) 物 對(duì)鵝膏蕈堿的敏感度 核仁 5.8S18S28S rRNA 不敏感 核質(zhì) mRNA, snRNA, hnRNA 高度敏感 核質(zhì) tRNA, 5SrRNA, 一種snRNA, 中度敏感(二)(二)真核生物真核生物的的RNA聚合酶聚合酶 (一) 原核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄原核生物一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位稱為原核生物一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位稱為,包括,包括若干個(gè)若干個(gè)結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因及其上游的及其上游的調(diào)

11、控序列調(diào)控序列。 5 3 3 5 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列調(diào)控序列RNA-pol啟動(dòng)子啟動(dòng)子:與與RNARNA聚合酶結(jié)合啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的聚合酶結(jié)合啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的DNADNA序序列,為列,為轉(zhuǎn)錄開(kāi)始的位點(diǎn)轉(zhuǎn)錄開(kāi)始的位點(diǎn) ( (上游的上游的-35-35序列和序列和-10-10序列序列) )?;蚱瘘c(diǎn)基因起點(diǎn)DNADNARNARNA聚合酶聚合酶RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物:5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppiA A、 合成開(kāi)始后合成開(kāi)始后, ,亞基釋放,然后都由亞基釋放,然后都由核心核心酶催化

12、。酶催化。B B、核心酶沿模板移動(dòng),選擇、核心酶沿模板移動(dòng),選擇NTPNTP,暫時(shí)形成,暫時(shí)形成DNA-RNADNA-RNA雜交鏈。雜交鏈?;蚧?3端端模板鏈模板鏈合成方向合成方向基因基因55端端RNARNA(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPiC C、 RNARNA向前移動(dòng),向前移動(dòng),DNADNA解鏈酶向前推進(jìn),解鏈酶向前推進(jìn),RNARNA鏈延長(zhǎng)。鏈延長(zhǎng)。 DNADNA互補(bǔ)鏈取代雜交鏈中的互補(bǔ)鏈取代雜交鏈中的RNARNA,恢復(fù)雙,恢復(fù)雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋結(jié)構(gòu)。 RNARNA鏈的延長(zhǎng)鏈的延長(zhǎng)合成方向合成方向535 3 DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的羽毛狀現(xiàn)象原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的

13、羽毛狀現(xiàn)象核糖體核糖體RNARNA聚合酶聚合酶RNARNA聚合酶到達(dá)終止位點(diǎn),聚合反應(yīng)停止。聚合酶到達(dá)終止位點(diǎn),聚合反應(yīng)停止。釋放釋放RNARNA分子分子RNARNA聚合聚合酶酶脫離脫離依賴依賴因子因子(終止子)的轉(zhuǎn)錄終止的轉(zhuǎn)錄終止非依賴非依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止A、不需因子(終止子)的終止a 、發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成:、發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成: DNADNA上的回文序列使上的回文序列使RNARNA產(chǎn)物產(chǎn)物3 3 端自身堿基互端自身堿基互補(bǔ),形成補(bǔ),形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)發(fā)夾結(jié)構(gòu),雜合鏈趨于解體雜合鏈趨于解體。b 、產(chǎn)物的寡聚、產(chǎn)物的寡聚U片段促進(jìn)片段促進(jìn)RNA 從從DNA上脫落:上脫落: 雜交鏈中雜交鏈中A-

14、 UA- U間氫鍵相對(duì)較弱,新生間氫鍵相對(duì)較弱,新生RNARNA易從模板上易從模板上脫落,不需脫落,不需 因子即可終止。因子即可終止。發(fā)夾結(jié)構(gòu)發(fā)夾結(jié)構(gòu)寡聚寡聚U片段片段B、需因子終止因子是一個(gè)因子是一個(gè)6聚體蛋白,其功能:聚體蛋白,其功能: 1)終止因子;)終止因子; 2)NTPase活性:活性: 3)解旋酶活性。)解旋酶活性。過(guò)程:過(guò)程: 1)在)在RNA存在下,水解存在下,水解NTP產(chǎn)能,使產(chǎn)能,使因子與因子與 RNApol結(jié)合;結(jié)合; 2)解旋酶活性使)解旋酶活性使RNA:DNA雜合鏈拆開(kāi),釋雜合鏈拆開(kāi),釋放放RNA,酶和,酶和因子一起從因子一起從DNA上脫落下來(lái)。上脫落下來(lái)。 A T

15、P特點(diǎn):特點(diǎn): - -因有核膜相隔,沒(méi)有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。因有核膜相隔,沒(méi)有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。 -一個(gè)基因上可同時(shí)進(jìn)行多個(gè)轉(zhuǎn)錄過(guò)程,產(chǎn)生多條一個(gè)基因上可同時(shí)進(jìn)行多個(gè)轉(zhuǎn)錄過(guò)程,產(chǎn)生多條RNARNA鏈。鏈。 -蛋白質(zhì)編碼基因多是不連續(xù)的,編碼部分(蛋白質(zhì)編碼基因多是不連續(xù)的,編碼部分(外顯外顯子子)被不編碼基因()被不編碼基因(內(nèi)含子內(nèi)含子)隔斷。)隔斷。(二) 真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄細(xì)菌中合成的細(xì)菌中合成的mRNAmRNA大多不需要加工;大多不需要加工;真核細(xì)胞合成的真核細(xì)胞合成的mRNAmRNA需要加工。需要加工。涉及:涉及:(1) 5-端的帽化(端的帽化(甲基化的鳥(niǎo)苷酸甲基化的鳥(niǎo)苷酸) (2

16、) 3-端的聚腺苷酸化(端的聚腺苷酸化(polyA) (3) hnRNA、snRNA的剪接的剪接 (4) 堿基修飾堿基修飾帽子結(jié)構(gòu)帽子結(jié)構(gòu)雞卵清蛋白雞卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修飾首、尾修飾hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA雞雞卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄、錄、轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄后后修修飾飾第三節(jié)第三節(jié) 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成 翻譯翻譯-概念:-場(chǎng)所: 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)-堿基互補(bǔ)配對(duì)原則:將核酸中由 4 種核苷酸序列編碼的遺傳信息,通過(guò)遺傳密碼破譯的方式解讀為蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)中20種氨基酸的排列順序 。-條件:-原料: 氨基酸-模板: mRNAC C核糖體、rRNA、酶原核生物的多

17、順?lè)醋釉松锏亩囗樂(lè)醋诱婧松锏膯雾樂(lè)醋诱婧松锏膯雾樂(lè)醋臃蔷幋a序列非編碼序列核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)起始密碼子起始密碼子終止密碼子終止密碼子編碼序列編碼序列PPP5 3 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)PPPmG -5 3 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)起始密碼起始密碼: AUG 甲硫氨酸甲硫氨酸終止密碼終止密碼: UAA,UAG,UGA 遺遺傳傳密密碼碼表表1、:編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀,密碼間既也。遺傳密碼無(wú)標(biāo)點(diǎn)符號(hào):遺傳密碼無(wú)標(biāo)點(diǎn)符號(hào):通常從一個(gè)正確起點(diǎn)通常從一個(gè)正確起點(diǎn)( (AUGAUG) )開(kāi)始,開(kāi)始,3 3個(gè)一組,一個(gè)不漏的讀下去至終止密碼。若個(gè)一組,一個(gè)不漏的讀下去至終止密碼。若刪刪/

18、 /增,即引起突變?cè)?,即引起突? (移碼突變移碼突變)。)。遺傳密碼的特性特性Tyr Gly Ser ArgPro Thr Asp2、簡(jiǎn)并性簡(jiǎn)并性:同一種氨基酸有兩個(gè)或更多密碼子的現(xiàn)象。同一種氨基酸有兩個(gè)或更多密碼子的現(xiàn)象。對(duì)應(yīng)于同一種氨基酸的不同密碼子稱為對(duì)應(yīng)于同一種氨基酸的不同密碼子稱為同義密碼子同義密碼子。色氨酸色氨酸與與甲硫氨酸甲硫氨酸僅有一個(gè)密碼子。僅有一個(gè)密碼子。 意義:意義:DNADNA堿基有較大變化時(shí),仍保持多肽堿基有較大變化時(shí),仍保持多肽 鏈中鏈中aaaa順序不變。順序不變。 減少有害突變,保證了物種的穩(wěn)定性。減少有害突變,保證了物種的穩(wěn)定性。2. 簡(jiǎn)并性簡(jiǎn)并性3、變偶性變

19、偶性(擺動(dòng)性擺動(dòng)性)轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的tRNAtRNA的反密碼需要通過(guò)堿基互補(bǔ)與的反密碼需要通過(guò)堿基互補(bǔ)與mRNAmRNA上的遺傳密碼上的遺傳密碼反向反向配對(duì)結(jié)合,但反密碼與密碼配對(duì)結(jié)合,但反密碼與密碼間不嚴(yán)格遵守常見(jiàn)的堿基配對(duì)規(guī)律,稱為擺動(dòng)配對(duì)。間不嚴(yán)格遵守常見(jiàn)的堿基配對(duì)規(guī)律,稱為擺動(dòng)配對(duì)。意義意義:降低了由于第:降低了由于第3個(gè)堿基發(fā)生突變?cè)斐傻恼`差。個(gè)堿基發(fā)生突變?cè)斐傻恼`差。U擺動(dòng)配對(duì)擺動(dòng)配對(duì)tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U, C, AA, GU, CUG4. 半半通用性通用性蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼,從原核生物到蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼,從原核生物到

20、人類都通用。人類都通用。 少數(shù)例外,如動(dòng)物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞少數(shù)例外,如動(dòng)物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞的葉綠體。的葉綠體。70S:原核細(xì)胞原核細(xì)胞 線粒體線粒體 葉綠體葉綠體 80S:真核細(xì)胞真核細(xì)胞的核糖體的核糖體1 1) mRNAmRNA結(jié)合位點(diǎn):結(jié)合位點(diǎn): 大小亞基的結(jié)合面上,大小亞基的結(jié)合面上, 為蛋白質(zhì)合成處。為蛋白質(zhì)合成處。2 2)P P位點(diǎn):位點(diǎn): 肽?;孽;鵷RNAtRNA結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)3 3)A A位點(diǎn):位點(diǎn): 氨?;滨;鵷RNAtRNA結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)原核生物翻譯過(guò)程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式原核生物翻譯過(guò)程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式: :E E位:排出位位:排出位UtRNA反密碼子

21、第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U, C, AA, GU, CUG氨基酸氨基酸 + tRNA氨酰氨酰- tRNAATP AMPPPi氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶 tRNA與酶結(jié)與酶結(jié)合模型合模型tRNA氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶ATP第一步反應(yīng)第一步反應(yīng)氨基酸氨基酸 ATP-E 氨基酰氨基酰-AMP-E PPi第二步反應(yīng)第二步反應(yīng)氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰氨基酰-tRNA AMP E氨酰氨酰-tRNA的表示方法:的表示方法:Ala-tRNAAla-tRNAAlaAla Ser-tRNASer-tRNASerSerMet-tRNAMet-tRNAMetMet

22、 真核生物真核生物: Met-tRNAiMet原核生物原核生物: fMet-tRNAifMet(fMet:NfMet:N- -甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸) 1 1、起始:、起始:指指mRNAmRNA和起始氨酰和起始氨酰-tRNA-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合分別與核蛋白體結(jié)合而形成而形成翻譯起始復(fù)合物。翻譯起始復(fù)合物。A. A. 核蛋白體大小亞基分離;核蛋白體大小亞基分離;B. mRNA在小亞基定位結(jié)合;在小亞基定位結(jié)合;C.C. 起始氨基酰起始氨基酰- -tRNA的結(jié)合;的結(jié)合; D. D. 核蛋白體大亞基結(jié)合。核蛋白體大亞基結(jié)合。A、 核蛋白體大小亞基分離核蛋白體大小亞基分離IF-3IF-1A

23、 U G53IF-3IF-1B、mRNA在小亞基定位結(jié)合在小亞基定位結(jié)合IF-3IF-1IF-2GTPC、 起始氨基酰起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )結(jié)合到小亞基結(jié)合到小亞基A U G53IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiD、 核蛋白體大亞基結(jié)合,核蛋白體大亞基結(jié)合,起始復(fù)合物起始復(fù)合物形成形成A U G53IF-3IF-1A U G53IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi2 2、延伸:、延伸:( (核蛋白體循環(huán)核蛋白體循環(huán)) )指根據(jù)指根據(jù)mRNAmRNA密碼序列的指導(dǎo),次序添加氨基酸從密碼序列的指導(dǎo),次序添加氨基酸從N N端向端向C C端延伸肽鏈,直到合成終止

24、的過(guò)程。端延伸肽鏈,直到合成終止的過(guò)程。 (一)(一)進(jìn)位進(jìn)位指根據(jù)指根據(jù)mRNA下下一組遺傳密碼指導(dǎo),一組遺傳密碼指導(dǎo),使相應(yīng)氨酰使相應(yīng)氨酰-tRNA進(jìn)進(jìn)入核蛋白體入核蛋白體A位位。(二)(二)成肽成肽由轉(zhuǎn)肽酶催化的肽鍵形成過(guò)程。由轉(zhuǎn)肽酶催化的肽鍵形成過(guò)程。(三)(三)移位移位延長(zhǎng)因子EF-G有轉(zhuǎn)位酶( translocase )活性,可結(jié)合并水解1分子GTP,促進(jìn)核蛋白體向mRNA的3側(cè)移動(dòng) 。fMetA U G53fMetTuGTP進(jìn)進(jìn)位位轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)位位成肽成肽當(dāng)當(dāng)mRNAmRNA上上終止密碼子終止密碼子出現(xiàn)后,多肽鏈合成停止,出現(xiàn)后,多肽鏈合成停止,肽鏈從肽酰肽鏈從肽酰-tRNA-tRNA中釋出,中釋出,mRNAmRNA、核蛋白體等分離。、核蛋白體等分離。3 3、終止:、終止:終止相關(guān)的蛋白因子稱為終止相關(guān)的蛋白因子稱為釋放因子釋放因子( RF) 一是識(shí)別終止密碼,如一是識(shí)別終止密碼,如RF-1RF-1特異識(shí)別特異識(shí)別UAAUAA、UAGUAG;而;而RF-2RF-2可識(shí)可識(shí)別別UAAUAA、UGAUGA。二是誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶變?yōu)轷ッ富钚裕闺逆湉暮说鞍左w上釋放。二是

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