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1、土壤微生物多樣性及其環(huán)境影響因子研究進(jìn)展3張薇1,2魏海雷3高洪文133胡躍高2(1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所, 北京100094; 2中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院, 北京100094; 3中國科學(xué)院微生物研究所, 北京100080摘要土壤中存在豐富的微生物資源, 不同土壤系統(tǒng)具有不同的微生物群落, 微生物多樣性既依賴于生態(tài)系統(tǒng)又服務(wù)于生態(tài)系統(tǒng)。本文從物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)類型多樣性、功能多樣性四個(gè)方面對(duì)土壤微生物多樣性進(jìn)行了新的詮釋, 總結(jié)論述了土壤微生物多樣性與環(huán)境因子如土壤、植物群落和氣候條件之間的關(guān)系, 并對(duì)目前存在的問題和今后面臨的挑戰(zhàn)提出幾點(diǎn)看法。關(guān)鍵詞土壤, 微生物, 多樣
2、性, 環(huán)境因子中圖分類號(hào)Q93文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A 文章編號(hào)1000-4890(2005 01-0048-05Advances of studies on soil microbial diversity and environmental impact factors. ZHAN G Wei 1,2, WEI Hailei 2, G AO Hongwen 1, HU Yuegao 2(1Institute of A nim al Science , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing 100094, China ; 2College
3、 of A gronomy and Biotechnology , China A U niversity , Beijing 100094, China ; 3Institute of Microbiology , of , , China . Chinese Journal of Ecology ,2005, 24(1 :4852.There are abundant microorganism type of soil ecosystem. Microbial only In this paper ,soil microbial diversity , , diversity of ec
4、ological type and functional diversity and environmental factors ,such as soil character , and type was summarized and discussed. Furthermore , some problems and put forward for the further study of soil microbial diversity. K ey w ords soil ,microorganism ,diversity ,environmental factors.3國家高技術(shù)發(fā)展計(jì)
5、劃資助項(xiàng)目(2002AA241091 。33通訊作者收稿日期:2004-03-05改回日期:2004-05-261引言土壤圈是地球系統(tǒng)的組成部分, 土壤微生物是土壤中最活躍的部分, 是土壤分解系統(tǒng)的主要成分, 在推動(dòng)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量流動(dòng)和生物地化循環(huán)中起著重要作用。近年來由于對(duì)自然資源的掠奪式開發(fā), 使得生物多樣性遭到嚴(yán)重破壞, 生態(tài)系統(tǒng)漸趨波動(dòng)。而土壤微生物作為穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng), 監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo), 其多樣性研究在評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)、維護(hù)生態(tài)平衡中發(fā)揮了巨大作用, 因此越來越多的學(xué)者將目光投向土壤微生物多樣性的研究和保護(hù), 目前的研究主要集中于多樣性特征分析和環(huán)境因素對(duì)多樣性的影響兩個(gè)方面
6、, 此外還包括新的研究方法的不斷探索, 本文將主要對(duì)前兩方面進(jìn)行闡述。2土壤微生物多樣性微生物的物種資源極其豐富, 是地球上僅次于昆蟲的第二大類群生物, 微生物多樣性的研究是整個(gè)生物多樣性研究的重要組成部分22。廣義上講,生物多樣性可以理解為生物物種的多樣化及其變異的程度和廣度。但長期以來, 微生物多樣性的研究層次一直是眾說紛紜。DeLong 27認(rèn)為生物多樣性應(yīng)從物種多樣性、遺傳(基因 多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次上綜合表述。馬克平等1認(rèn)為生物多樣性可分為物種多樣性、基因多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性四個(gè)層次。Solbrig 35對(duì)微生物群落多樣性進(jìn)行剖析后提出3個(gè)組成要素:物種多樣性
7、、遺傳多樣性和功能多樣性。而Watve 等39則認(rèn)為, 微生物多樣性可細(xì)致劃分為生活環(huán)境多樣性、生長繁殖速度多樣性、營養(yǎng)和代謝類型多樣性、生活方式多樣性、基因多樣性和微生物資源開發(fā)利用多樣性等。但不論如何劃分, 如果將土壤微生物的多樣性與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來, 都可以從物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)特征多樣性和功能多樣性4個(gè)方面全面的概括土壤微生物多樣性的基本特征。生態(tài)學(xué)雜志Chinese Journal of Ecology 2005, 24(1 :4852211物種多樣性土壤微生物物種的多樣性是多樣性研究中最基本的內(nèi)容。土壤微生物包括原核微生物如細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、放線菌以及超顯微結(jié)構(gòu)微生物, 真
8、核微生物如真菌、藻類、地衣和原生動(dòng)物等。據(jù)文獻(xiàn)記載,1g 農(nóng)田土壤中含有幾百萬細(xì)菌、數(shù)十萬真菌孢子和數(shù)萬個(gè)原生動(dòng)物和藻類24。研究證實(shí), 土壤中原核生物的數(shù)量最多, 約為216×1026個(gè)細(xì)胞, 所含有的N 、P 與陸生植物相當(dāng)4。真菌、藻類和原生動(dòng)物的數(shù)量較原核生物要少得多。對(duì)甘肅環(huán)縣草地可培養(yǎng)細(xì)菌分離后發(fā)現(xiàn), 平均每1g 土壤有65個(gè)不同的細(xì)菌種群, 細(xì)菌總量為4151×1091174×1010cfu g -1土壤12。對(duì)美國威斯康星農(nóng)田土壤的微生物多樣性分析表明, 約98%的物種屬于細(xì)菌, 其中1611%屬于原細(xì)菌(proteobacteria , 2118
9、%屬于Cytophaga 2Flexibacter 2Bacteroides 類群, 另有2118%屬于低G +C 含量的革蘭氏陽性菌32。但遺憾的是, 由于研究方法和人們認(rèn)知能力的局限, 目前土壤中仍約有80%99%的微生物還未被認(rèn)識(shí)和鑒別23,29, 研究推算, 細(xì)菌、例分別為5、104在揭示自然界微生物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能及其相互關(guān)系研究中的最大障礙。因此, 以細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的傳統(tǒng)微生物生態(tài)學(xué)在某些方面的局限性, 最終導(dǎo)致微生物多樣性及生態(tài)學(xué)研究一直落后于其他生物的研究水平。但隨著分子生物學(xué)的理論與技術(shù)在微生物生態(tài)學(xué)研究中的不斷滲透, 土壤微生物多樣性的研究有了新的突破, 其結(jié)果更趨
10、于真實(shí), 大量未被認(rèn)知的微生物新物種及其新功能得到鑒定和應(yīng)用。212遺傳多樣性遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)和最重要的成分, 是生物攜帶遺傳信息的總和。從本質(zhì)上講, 生物多樣性源于遺傳的多樣性。遺傳多樣性可用來描述種群遺傳變異和研究維持變異的機(jī)制, 遺傳變異可以在形態(tài)、細(xì)胞和分子水平上體現(xiàn)。微生物遺傳多樣性在分子水平上體現(xiàn)主要是由于遺傳物質(zhì)的堿基排列順序的多樣性和組成核酸分子的堿基數(shù)量的巨大性。此外,DNA 復(fù)制中出現(xiàn)的堿基或堿基對(duì)變化, 雙鏈DNA 、單鏈DNA 、雙鏈RNA 和單鏈RNA 等多種遺傳信息的存在, 轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化和接合及準(zhǔn)性生殖等微生物特有的基因重組現(xiàn)象, 使微生物遺傳的多樣性大大
11、擴(kuò)展, 也為微生物遺傳變異、系統(tǒng)進(jìn)化提供了多樣化手段。微生物正是通過更換遺傳物質(zhì)使自身不斷的發(fā)生變化, 從而適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。分子生物學(xué)相關(guān)技術(shù)的應(yīng)用為研究土壤微生物遺傳多樣性帶來了新的契機(jī)。原來建立在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)基礎(chǔ)上的形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究逐漸在向不依賴于培養(yǎng)的分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)研究轉(zhuǎn)換。目前的研究充分說明, 微生物多樣性在基因水平上主要表現(xiàn)為基因組大小和基因數(shù)目的多樣性, 遺傳物質(zhì)化學(xué)組成的多樣性和某些特異性序列的變異6。相對(duì)于真核生物來說, 土壤原核生物的基因組要小得多, 其DNA 的化學(xué)組成也有差異。經(jīng)DNA 2DNA 雜交,DNA 指紋圖譜分析,AFL P , RAPD 等分析可以
12、反映不同菌株之間的DNA 相似程度。原核生物核糖體亞基與真核生物核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)因其在遺傳進(jìn)化上的保守性, , 26, 硝酸鹽2140, 甲烷細(xì)菌的x aF 30都被用來進(jìn)行遺傳多樣性分析。隨著微生物基因組全序列測(cè)定和生物信息學(xué)的迅猛發(fā)展, 土壤微生物遺傳背景的多樣性將會(huì)得到更全面詳細(xì)的解析。213生態(tài)類型多樣性生態(tài)系統(tǒng)由植物群落、動(dòng)物群落、微生物群落及其生境的非生命因子(光、空氣、水、土壤等 所組成。群落內(nèi)部、群落之間以及與生境之間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系。顧名思義, 土壤微生物生態(tài)類型多樣性就是指不同類型生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物組成上的差異。在地球上的各個(gè)區(qū)域, 即使有相似的自然條件, 也存在著多
13、種多樣的生態(tài)系統(tǒng)。中國位于歐亞大陸中部, 國土遼闊, 氣候及地貌類型復(fù)雜, 河流縱橫, 湖泊星布, 海岸線長, 這種復(fù)雜的自然條件便產(chǎn)生了極其多樣化的生態(tài)系統(tǒng)類型。如森林、灌叢、草甸、沼澤、草原、荒漠及凍原等陸生生態(tài)系統(tǒng), 各類河流、湖泊和海洋等水生生態(tài)系統(tǒng)。土壤微生物多樣性則表現(xiàn)為遠(yuǎn)到高寒極地、高山凍原、懸崖峭壁、火山巖, 近到森林、沙漠、草原、農(nóng)田、牧場(chǎng)等各種生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。對(duì)塔克拉瑪干沙漠腹地土壤微生物的研究顯示:流沙上微生物數(shù)量很少, 約為20578cfu g -1土, 而人工綠地的微生物數(shù)量顯著增加。微生物組成中細(xì)菌占總的微生物含量的90%, 其次是放線94張薇等:土壤微生物多樣性
14、及其環(huán)境影響因子研究進(jìn)展菌, 真菌數(shù)量最少14。對(duì)高黎貢山土壤微生物調(diào)查結(jié)果為:生物總量約為319×106cfu g -1土壤, 最高值出現(xiàn)在海拔2000m 左右, 其植被下土壤微生物的數(shù)量和多樣性最高, 隨海拔升高或降低趨于下降8。據(jù)分析, 土壤微生物隨海拔高度的變化與生態(tài)因子呈不同程度的相關(guān)性。對(duì)南極長城站地區(qū)土壤微生物的多樣性分析結(jié)果顯示:氨化細(xì)菌主要集中在7個(gè)屬, 固氮菌僅有1個(gè)固氮菌屬, 硝化細(xì)菌有2個(gè)屬, 反硝化菌3個(gè)屬, 放線菌3個(gè)屬, 真菌主要集中在5個(gè)屬10。214功能多樣性微生物與生物環(huán)境之間的關(guān)系是極其復(fù)雜和多樣化的, 有互生、共生、寄生、捕食和拮抗等。如土壤中
15、某些芽孢菌分解代謝枯枝落葉; 豆科植物根瘤中的根瘤菌和某些非豆科植物“根瘤”中的放線菌的固氮作用; 一些高等植物根系與真菌的共生聯(lián)合形成的菌根菌; 蛭弧菌致使寄主死亡等; 某些生防微生物的防病防蟲和促生作用等。促成土壤形成。同時(shí), 的C 、N 、P 、S , , 近年來由微生物制造的微生物肥料正日益成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一類重要肥源。目前國際上至少有70多個(gè)國家在研究、生產(chǎn)和應(yīng)用微生物肥料2。我國微生物肥料種類有固氮菌肥、磷細(xì)菌肥、鉀細(xì)菌肥、復(fù)合微生物肥料等。與化肥、有機(jī)肥相比, 微生物肥料在土壤肥力的維持、環(huán)境保護(hù)與土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面具有不可比擬的優(yōu)勢(shì), 減少了化學(xué)物質(zhì)的污染, 有益于人類的生存
16、與健康。土壤中植物根圍促生菌(plant growth 2promoting rhizobacteria , P GPR 和共生菌產(chǎn)生的抗生素(脂肽抗生素、多肽抗生素等 、細(xì)菌素、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶、抗菌蛋白、揮發(fā)性抗菌物質(zhì)以及植物激素等具有促進(jìn)植物生長, 防治土傳病害的作用37。土壤真菌與植物根形成的共生體菌根, 可以促進(jìn)寄主植物養(yǎng)分吸收, 增加植物抗鹽堿能力17, 維持植株健全的生理狀態(tài)。2001年起日本已經(jīng)啟動(dòng)與高等植物共生、共存的內(nèi)生真菌等陸地微生物資源的開發(fā)利用13。地球上每年由生物固定的氮約為1175×108t , 其中在農(nóng)田中固定的氮約9×107t 。因此受到
17、全世界科學(xué)家和政府機(jī)構(gòu)的極大重視和支持。今后應(yīng)繼續(xù)深入開發(fā)固氮微生物新資源, 尋找新的固氮微生物和能應(yīng)用于主要作物、綠肥、飼料牧草及林、木等各種類型高效固氮系。土壤微生物通過生物降解作用可對(duì)廢水、城市垃圾、工業(yè)廢棄物、污泥等污染物進(jìn)行處理與凈化, 還可通過與受污染的環(huán)境互作, 產(chǎn)生監(jiān)測(cè)指示環(huán)境污染程度的信息, 從而監(jiān)控環(huán)境變化, 這方面已有很多報(bào)道。如中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所利用固定化微生物降解土壤中菲和芘, 以期開發(fā)出一條提高對(duì)土壤污染多環(huán)芳烴降解率的新途徑, 并取得了初步成功3。對(duì)有益微生物資源的開發(fā)利用, 如抗病蟲害的農(nóng)用抗菌素和殺蟲劑; 醫(yī)藥用的青霉素、鏈霉素等抗菌素; 輕工產(chǎn)品蛋
18、白酶制劑、谷氨酸、多糖、食用菌等; 微生物發(fā)酵生產(chǎn)的燃料乙醇以及天敵生物等的開發(fā)研究與產(chǎn)業(yè)化, 將極大的方便人們的生活。不, , 能。樣性和功能多樣性, 帶來生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。我國氣候多樣, 地形復(fù)雜, 為研究土壤微生物多樣性提供了很好的客觀條件。3環(huán)境因素對(duì)土壤微生物多樣性的影響311土壤條件土壤是微生物生活的場(chǎng)所, 由于受土壤條件、植物群落和氣候條件等因子的影響, 微生物的種類、數(shù)量和動(dòng)態(tài)分布, 將會(huì)按照一定的生態(tài)規(guī)律產(chǎn)生各種差異。研究報(bào)道, 土壤經(jīng)15d 干旱后, 細(xì)菌總數(shù)下降近90%, 非芽孢細(xì)菌和球菌近乎消失, 而產(chǎn)芽孢細(xì)菌亦剩1/3。土壤酸堿度對(duì)微生物數(shù)量影響顯著, 真菌在酸性土壤
19、中多, 細(xì)菌和放線菌在中性或堿性土壤中數(shù)量較多。而研究發(fā)現(xiàn), 長期施用農(nóng)肥的土壤表現(xiàn)較高的酶活性、微生物生物量和微生物活性28。對(duì)6種土地利用方式下的土壤微生物數(shù)量與肥力關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn), 從多樣性指數(shù)來看, 糧作旱地>菜地>果園>荒地>水稻田>魚塘底泥19。姚槐應(yīng)等15用碳素利用和磷酸酯脂肪酸法研究了8種供試紅壤微生物群落的功能多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性, 兩種方法均表明土地利用方式能顯著影響微生物的5生態(tài)學(xué)雜志第24卷第1期多樣性。研究川西北退化草地土壤微生物數(shù)量發(fā)現(xiàn), 微生物種類與數(shù)量有隨退化程度增高而減少的趨勢(shì)7。在不同耕作栽培方式對(duì)微生物區(qū)系影響的研究中, 有研究
20、報(bào)道:人參與紫穗槐輪作, 土壤真菌、放線菌及細(xì)菌均有變化, 而細(xì)菌種群類型變化最明顯, 隨著輪作年限的增加, 氨化細(xì)菌和硝化細(xì)菌的數(shù)量比對(duì)照高幾倍, 固氮菌的數(shù)量亦有所增加9。在連作地植物病害調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn), 多年連種小麥后全蝕病出現(xiàn)自然衰退現(xiàn)象, 究其原因主要是由于土壤中熒光假單胞桿菌等有益細(xì)菌數(shù)量增多抑制了全蝕病菌的生長25。少耕或免耕會(huì)促進(jìn)那些以食真菌為主的原生動(dòng)物和線蟲等土壤原生蟲系的發(fā)展, 而常規(guī)耕作通常有利于那些生命周期短、代謝率高和擴(kuò)散迅速的生物繁殖34。312植物群落從微生物群落多樣性的全球格局來看, 植物群落類型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成, 植被通過影響土壤環(huán)境, 性。定微生
21、物群落, 生物群落明顯不同16。原始森林遭破壞后, 土壤放線菌的種類按次生林、荒地、旱地的順序減少5。在對(duì)甘肅環(huán)縣的草地植被類型與根際細(xì)菌關(guān)系的研究中觀察到, 不同牧草根際細(xì)菌數(shù)量、種類、優(yōu)勢(shì)種群均存在差異2。陳文新11研究土壤桿菌屬(A grobacteri um spp. 發(fā)現(xiàn), 許多種明顯集中在植物的根際, 根際土壤中的土壤桿菌比非根際土壤高1000倍, 且沙土有利于它們的生長。而且土壤細(xì)菌的代謝活性和代謝多樣性隨著植物數(shù)量的對(duì)數(shù)和植物功能組的數(shù)量而直線上升38。此外植被的多樣性對(duì)土壤微生物C 、N 源的利用也具有重要影響。從不同土壤及覆蓋其上的植被與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的關(guān)系來看
22、, 植被使土壤中的微生物種類更豐富, 群落多樣性更高, 表層土壤微生物沒有明顯的優(yōu)勢(shì)種群, 種間競(jìng)爭(zhēng)作用較弱18。還有研究認(rèn)為森林土壤微生物的數(shù)量與樹種、林木根際的距離、土壤有機(jī)質(zhì)含量等因子有關(guān)20, 馬尾松林中土壤微生物數(shù)量幾乎是杉木林的20倍, 微生物數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)。313氣候影響我們生活的地球上有多種多樣氣候類型, 由此形成的復(fù)雜自然條件影響土壤微生物的生態(tài)分布。特別是在高寒極地、高山凍原、熱帶雨林等各類土壤中, 土壤微生物扮演了主要生物因子。而在高溫、高鹽、高堿、高壓和低溫、低p H 的極端環(huán)境中, 土壤微生物更是發(fā)揮了不可替代的作用。如酸熱芽孢桿菌(B acill us
23、 aci docal dari us 的大多數(shù)菌株在6575還能生長, 在40下停止生長; 溫暖、干燥氣候條件下土壤曲霉屬占多數(shù), 寒冷地方毛霉和青霉屬為主, 多濕地方木霉屬最多。在各種氣候帶中, 熱帶占有突出的地位。只占世界陸地總面積7%的熱帶森林, 卻擁有世界50%以上的物種5。此外生長于土壤中的某類嗜熱菌, 在高達(dá)112環(huán)境中能產(chǎn)生甲烷, 嗜堿菌必須在p H 高于8的環(huán)境中才能生存, 專門在鹽性環(huán)境中存活的嗜鹽菌, 嗜低溫的食用菌菌種等等, 目前此類大多數(shù)微生物利用價(jià)值未知, 但其理論價(jià)值是肯定的。4, 。微生物存在于土壤生態(tài)系中, 就必然受生態(tài)類型的影響。在不同生態(tài)系統(tǒng)中, 面對(duì)生存競(jìng)
24、爭(zhēng)和自然選擇壓力, 不同物種在系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化過程中逐步形成穩(wěn)定遺傳。在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的遺傳背景下, 不同微生物物種各司其職, 共同維護(hù)生存環(huán)境的穩(wěn)定發(fā)展。正是在這種選擇、競(jìng)爭(zhēng)、適應(yīng)的不斷交替過程中形成了土壤微生物的多樣性。雖然不斷有新技術(shù)新手段應(yīng)用于土壤微生物多樣性的研究, 但由于培養(yǎng)技術(shù)的局限性, 大量不可培養(yǎng)的微生物還很難確定其分類地位, 可供我們認(rèn)識(shí)和利用的微生物活體資源仍然匱乏。當(dāng)前對(duì)土壤微生物多樣性的研究稍然較集中于其物種和生態(tài)特征, 而對(duì)土壤微生物功能多樣性, 對(duì)土壤微生物不同種群之間的關(guān)系, 以及土壤微生物如何影響生態(tài)進(jìn)程、維持和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠深入。雖然目前的研究還不足以
25、讓我們認(rèn)識(shí)土壤微生物的全部, 但土壤微生物作為巨大的基因資源庫, 其豐富的基因內(nèi)涵已經(jīng)表現(xiàn)出巨大潛力。對(duì)它的認(rèn)識(shí)、研究和開發(fā), 無疑將給人類帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。對(duì)土壤微生物的研究不僅是探索生命的重要手段, 同時(shí)也為許多超常物質(zhì)的研究開發(fā)提供了豐富的資源。生物技術(shù)在土壤微生物研究中的應(yīng)用使許多抗菌、抗腫瘤、抗旱、抗鹽堿、生物殺蟲物質(zhì)合成相15張薇等:土壤微生物多樣性及其環(huán)境影響因子研究進(jìn)展關(guān)基因的篩選和克隆成為現(xiàn)實(shí)。尤其是建立在非培養(yǎng)基礎(chǔ)上的土壤微生物總基因組文庫的篩選, 為植物保護(hù)學(xué)、植物營養(yǎng)學(xué)、環(huán)境科學(xué)和人體醫(yī)學(xué)等許多學(xué)科的研究提供了新的思路。同樣, 土壤AM 菌的發(fā)展和應(yīng)用也為保
26、護(hù)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究開辟了新的方向。隨著基因組時(shí)代的盛興和后基因組時(shí)代(功能基因組 的到來, 土壤微生物以其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)將更加受到研究者的青睞。其多樣性的研究將為闡明生態(tài)和生物進(jìn)化原理提供新的模式, 同時(shí)也將為許多新興學(xué)科、交叉學(xué)科的發(fā)展開辟廣闊的前景。參考文獻(xiàn)1馬克平, 錢迎倩. 1994. 生物多樣性研究的原理與方法M .北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社. 2中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)學(xué)會(huì)部. 1996. 中國2000年發(fā)展問題探討M .北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,751763. 3王新, 李培軍, 鞏宗強(qiáng), 等. 2001. 固定化微生物降解土壤中菲和芘的研究J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 12(4 :636638. 4
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29、.15姚槐應(yīng), 何振立, 黃昌勇. 2003. 不同土地利用方式對(duì)紅壤微生物多樣性的影響J.水土保持學(xué)報(bào), 17(2 :5154.16姜成林, 徐麗華. 1997. 微生物多樣性及其保育J.生物多樣性, 5(4 :276280.17姜學(xué)艷, 黃藝. 2003. 菌根真菌增加植物抗鹽堿脅迫的機(jī)理J.生態(tài)環(huán)境, 12(3 :353356.18夏北成,Zhou J Z ,James M T. 1998. 植被對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 9(3 :296300.19章家恩, 劉文高, 胡剛. 2002. 不同土地利用方式下土壤微生物數(shù)量與土壤肥力的關(guān)系J.土壤與環(huán)境, 11(2 :1
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