食品第六章微生物的代謝

1、 第六章 微 生 物 的 代 謝 第一節(jié) 微生物的能量代謝 第二節(jié) 微生物的分解代謝與合成代謝 第三節(jié) 微生物初級(jí)代謝和次級(jí)代謝新陳代謝是微生物細(xì)胞與外界環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的過(guò)程，它是細(xì)胞內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的總和。 新陳代謝合成代謝(catabolism):由簡(jiǎn)單小分子、ATP、 H等形成復(fù)雜的生物大分子。分解代謝（anabolism）：復(fù)雜有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單分子、能量。第一節(jié) 微生物的能量代謝最初能源有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）日光（光能自養(yǎng)菌）無(wú)機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）通用能源（ATP）一、化能異養(yǎng)菌的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化（biological）：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。 過(guò)程

2、：脫氫（或電子）、遞氫（或電 子）和受氫（或電子）。 功 能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力 H和小分子中間代謝物。 類 型：有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵。（一）底物脫氫的途徑 1、EMP途徑（Embden-Meyerhof-paras pathway）又稱為糖酵解途徑,分兩個(gè)階段共10步反應(yīng)。、HMP途徑（hexose monophosphate pathway）是產(chǎn)生大量NADPH 2 形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。特點(diǎn)：葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到 徹底氧化，并產(chǎn)生大量NADPH+H + 。 三階段：一是葡萄糖分子通過(guò)幾步氧化 反應(yīng)產(chǎn)生5-磷酸核酮糖和二氧化 碳； 二是5-

3、磷酸-核酮糖發(fā)生異構(gòu)化 產(chǎn)生5-磷酸-核糖和5-磷酸-木酮糖； 三是磷酸戊糖發(fā)生碳架重排， 產(chǎn)生磷酸己糖和磷酸丙糖。HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷 酸； 產(chǎn)生大量的NADPH 2 ，參與脂肪酸、固醇 等細(xì)胞物質(zhì)的合成，還產(chǎn)生大量的能量； 四碳糖（赤蘚糖）可用于芳香族氨基酸的 合成； 產(chǎn)生許多發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、 輔酶、乳酸等。、ED 途徑 （ Enter-Doudoroff pathway）其特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)4步反應(yīng)即可 快速獲得由EMP途徑需經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸。、TCA循環(huán)(tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸

4、經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)反應(yīng)而徹底氧化、 脫酸、形成CO 2 、H 2 O和NADH 2 的過(guò)程。TCA的生物學(xué)意義 生物體提供能量的主要形式，其產(chǎn)能效率達(dá)到42； 是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)的轉(zhuǎn)化樞 紐； TCA循環(huán)為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。（二）遞氫和受氫 貯存在生物體內(nèi)的葡萄糖等有機(jī) 物的化學(xué)能，經(jīng)脫氫后，通過(guò)呼吸鏈 等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī) 氧化物等氫受體結(jié)合而釋放出其中的 能量。 受氫體性質(zhì)的不同，可將生物氧化分為有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵。1、有氧呼吸（respiration） 底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生水并釋放出ATP形

5、式的能量。 呼吸鏈位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上。2、無(wú)氧呼吸 （anaerobic respiration） 呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。 特點(diǎn)：最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同無(wú)氧呼吸分成多種類型3、發(fā)酵（fermentation） 利用厭氧或好氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物。 常見(jiàn)的發(fā)酵種類： 由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵：如同型酒精發(fā)酵、同型乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵等。 通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵。 通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵：細(xì)菌的酒精發(fā)酵。 由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能：Stickland反應(yīng)。二

6、、自養(yǎng)菌的生物氧化產(chǎn)能和產(chǎn)還原力 自養(yǎng)菌最重要的就是把CO 2 先還原成 CH 2 O n 水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，再進(jìn)一步 合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)。包括脫氫、遞氫和受氫三個(gè)階段，其間經(jīng)過(guò)磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，就可產(chǎn)生 ATP。1、化能自養(yǎng)菌的生物氧化和產(chǎn)能 通過(guò)氧化無(wú)機(jī)物獲得能量，這類微生物就是好氧型的自養(yǎng)型微生物。 氫的氧化：H 2 + 1/2 O 2 H 2 O+237.2KJ 硫的氧化: S 2- +2 O 2 SO 4 2 + 794.5KJ氨的氧化: NH 4 + + 2/3 O 2 NO 2 - + H 2 O + 2H + + 270.7KJ NO 2 - + 1/2 O 2 NO 3 -

7、+ 77.4KJ 鐵的氧化: 2Fe 2+ + 1/2 O 2 + 2H + 2Fe 3+ + H 2 O + 44.4KJ2、光能自養(yǎng)型菌的生物氧化和產(chǎn)能 光能通過(guò)光合生物的光合色素吸收并轉(zhuǎn)變成化學(xué)能ATP，用來(lái)支持生物的生長(zhǎng)。 光能自養(yǎng)菌利用光合色素即葉綠素、 類胡蘿卜素和藻膽素，吸收光能，通過(guò)光合磷酸化作用，生成生物可利用的能量。第二節(jié) 微生物的分解代謝與合成代謝一、分解代謝 （一）碳水化合物的分解糖類物質(zhì)是微生物賴以生存的主要碳源物質(zhì)與能源物質(zhì)。 主要有淀粉、纖維素、半纖維素、果膠和幾 丁質(zhì)等。 多糖雙糖單糖丙酮酸有機(jī)酸、 醇、 醛等CO 2 、H 2 O1、淀粉的降解： 通過(guò)-淀粉酶

8、、-淀粉酶、葡萄糖苷酶、異淀粉酶將其水解成雙糖與單糖后，被微生物吸收，再被分解與利用。 2、纖維素降解：只有在產(chǎn)生纖維素酶的微生物作用下，才被分解成簡(jiǎn)單的糖類。 纖維素酶根據(jù)作用方式大致可分為三 種：C 1 、Cx、-葡萄糖苷酶。3、半纖維素降解：半纖維素的組成類型很多，因而分解它們的酶也各不相同。 4、果膠質(zhì)的降解：果膠酶分由D-半乳糖醛酸通過(guò)-1，4糖苷鍵連接成的果膠。 5、幾丁質(zhì)的分解：某些細(xì)菌和放線菌能分解與利用它進(jìn)行生長(zhǎng)。（二）含氮有機(jī)物的分解 蛋白質(zhì)、核酸及其不同程度的降解產(chǎn) 物通常是作為微生物生長(zhǎng)的氮源物質(zhì)或 作為生長(zhǎng)因子，在某些條件下可作為某些有機(jī)體的能源物質(zhì)。蛋白質(zhì)的分解 蛋

9、白質(zhì) 多肽氨 氨基酸 氨基酸的分解：主要是通過(guò)脫羧與脫氨作用。 微生物不同，分解氨基酸的能力不同，可進(jìn)行菌種鑒定吲哚試驗(yàn)（分解色氨酸）、硫化氫試驗(yàn) （分解含硫氨基酸）等。蛋白酶肽酶核酸的分解（三）脂肪與脂肪酸的代謝 可作為碳源和能源，但一般利用緩慢，尤其有其他容易利用的碳源與能源物質(zhì)時(shí)，一般不被微生物利用。脂肪脂肪酸+甘油 甘油丙酮酸三羧酸循環(huán)CO 2 +H 2 O二、合成代謝 微生物利用分解代謝所產(chǎn)生的能量、中間 產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子物質(zhì)，合成復(fù)雜 的細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程稱為合成代謝。 能量、還原力與小分子前體物質(zhì)是細(xì)胞合成代謝的三要素。 糖類的合成、氨基酸的合成、核苷酸的合 成、脂肪酸的合

10、成。三、分解代謝與合成代謝的關(guān)系 微生物細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝是一個(gè)完整而統(tǒng)一的過(guò)程。第三節(jié) 微生物初級(jí)代謝和次級(jí)代謝 微生物細(xì)胞內(nèi)的代謝有初級(jí)代謝和次級(jí)代謝。 一、初級(jí)代謝 微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝生成維 持生命活動(dòng)所需的物質(zhì)和能量的過(guò)程。（一）酶活性的調(diào)節(jié) 通過(guò)改變酶分子活性來(lái)調(diào)節(jié)新陳代謝的速率，包括酶活性的激活和抑制。 1、酶活性的激活：最常見(jiàn)的是前體激活，即代謝途徑中后面的反應(yīng)可被該途徑較前面的一個(gè)產(chǎn)物所促進(jìn)。糞鏈球菌的乳酸脫氫酶活性被前體物質(zhì)1，6-二磷酸果糖促進(jìn) A B C D 激活2、酶活性的抑制： 表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí)，它可反過(guò)來(lái)直接抑制該途徑

11、中第一個(gè)酶的活性，促使整個(gè)反 應(yīng)過(guò)程減慢或停止，從而避免了末端產(chǎn)物的過(guò)多累積。 直線代謝途徑中的反饋抑制：如大腸桿菌蘇氨酸-酮丁酸異亮氨酸蘇氨酸脫氫酶反饋抑制分支代謝途徑中的反饋抑制，又分為： a.同工酶調(diào)節(jié) b.協(xié)同反饋抑制c.累積反饋抑制 d.順序反饋抑制（二）酶合成的調(diào)節(jié) 通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制。 1、誘導(dǎo)：凡能促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象， 稱為誘導(dǎo)(induction)。 2、阻遏：凡能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象，稱為阻遏(repression)。分末端產(chǎn)物反饋?zhàn)瓒簟⒎纸獯x物阻遏。二、微生物的次級(jí)代謝 次級(jí)代謝是指微生物在一定的生長(zhǎng) 時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體物質(zhì)，合成一些

12、對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。（一）微生物次級(jí)代謝產(chǎn)物 1、抗生素：是具有特異性抗生作用 的一類物質(zhì)的總稱。經(jīng)過(guò)人工誘變和改善發(fā)酵條件，可使抗生素的產(chǎn)量增加。 2、毒素：有些微生物在代謝過(guò)程 中，能產(chǎn)生某些對(duì)人或動(dòng)物有毒害的物質(zhì)，稱為毒素。3、激素：某些微生物能產(chǎn)生刺激動(dòng) 物生長(zhǎng)或性器官發(fā)育的激素類物質(zhì)，如 赤霉素、細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素等。 4、色素：微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中能合成不同顏色的色素。有的在細(xì)胞內(nèi)，有 的分泌到細(xì)胞外。（二）微生物次級(jí)代謝的調(diào)節(jié) 1、初級(jí)代謝對(duì)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)：次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成途徑是初級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成 途徑的延長(zhǎng)或分支。2、分解代謝產(chǎn)物的調(diào)節(jié)控制：次級(jí)代謝產(chǎn)物一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定期間合成。 3、誘導(dǎo)作用及終產(chǎn)物的反饋抑制：在次級(jí)代謝中存在著誘導(dǎo)作用。同樣，次級(jí)代謝終產(chǎn) 物的過(guò)量積累也會(huì)反饋抑制其酶的活性。三、微生物發(fā)酵中的代謝調(diào)控 發(fā)酵工業(yè)中，為了大量積累所需要的某一代謝產(chǎn)物，常人為地打破微生物細(xì)胞內(nèi)的自動(dòng)代謝調(diào)節(jié)機(jī)制，使代謝朝著人們所希望的方向進(jìn)行，這就是所謂的代謝調(diào)控。