寄主病原物的相互作用

1、寄主病原物的相互作用第一節(jié) 寄主與病原物的識(shí)別一、識(shí)別的概念 寄主與病原物的識(shí)別是指病原物與寄主接觸時(shí)通過特定的信號(hào)和分子的交流和作用確定是否可以建立寄生或營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的活動(dòng)過程。 在植物病過程中，當(dāng)病原物與寄主接觸時(shí)兩者之間產(chǎn)生一系列物質(zhì)和信息的相互交流和作用，只有當(dāng)病原物接收到有利于其生長(zhǎng)和發(fā)育的最初識(shí)別信號(hào)，病原物方可突破或逃避寄主的防御體系成功地從寄主中獲取營(yíng)養(yǎng)，被作為可親和的伙伴而識(shí)別，與寄主建立親和性互作關(guān)系。第1頁/共28頁二、識(shí)別的方式 （一）接觸識(shí)別 寄主與病原物之間發(fā)生機(jī)械性接觸時(shí)會(huì)引發(fā)一系列特異性反應(yīng)，這種特異性反應(yīng)依賴于兩者表面結(jié)構(gòu)的理化感應(yīng)及表面組分化學(xué)分子的互補(bǔ)性。 （

2、二）接觸后識(shí)別 寄主與病原物之間發(fā)生機(jī)械接觸后，病原物的侵入期也會(huì)引發(fā)一系列特異性反應(yīng)。植物對(duì)病原物的識(shí)別主要有一下兩種機(jī)制。 1）病原關(guān)聯(lián)分子模式識(shí)別 2）病原效應(yīng)分子識(shí)別第2頁/共28頁第二節(jié) 植物病原物的致病作用一、致病性的概念 病原物的致病性(pathogenicity)是指病原物破壞寄主、誘發(fā)病害的能力。不同的病原物的致病性差異很大，植物病理學(xué)中通常使用毒性(virulence)和侵襲(aggressive)等術(shù)語來更具體地表示這種差異。 1、毒性 常指不同病原物對(duì)寄主植物的相對(duì)的致病能力，主要應(yīng)用于病原物生理小種與寄主品種之間表現(xiàn)相互作用的范疇。 2、侵襲力 常指病原物具有的與致病

3、力有關(guān)的生長(zhǎng)和繁殖能力。 第3頁/共28頁二、植物病原物的致病作用 病原物與寄主接觸后，引起寄主植物發(fā)病的作用主要包括機(jī)械穿透、養(yǎng)分掠奪以及涉及酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)致病作用。 (一) 機(jī)械穿透 許多真菌、線蟲及寄生性種子植物直接侵入寄主時(shí)，常借助本身生長(zhǎng)或滲透壓產(chǎn)生的強(qiáng)大機(jī)械力量穿透植物的角質(zhì)層和細(xì)胞壁。 (二) 營(yíng)養(yǎng)和水分的掠奪 病原物在于寄主建立寄生關(guān)系以后，開始對(duì)寄主植物營(yíng)養(yǎng)和水分進(jìn)行掠奪，使病原物 生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)展的需要得到滿足，但植物的生長(zhǎng)發(fā)育卻受到了擬制。第4頁/共28頁 （三）化學(xué)致病 病原物在侵染寄主植物過程中常產(chǎn)生對(duì)寄主的正常生理代謝功能有害的化學(xué)物質(zhì)，如酶、毒素和生

4、長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等，是病原物對(duì)寄主植物最重要的致病作用。 1、酶 許多植物病原真菌和細(xì)菌在侵入過程中產(chǎn)生各種降解多糖的胞外酶，分解寄主細(xì)胞壁中的多糖物質(zhì)，從而使完整的寄主細(xì)胞崩潰，主要包括角質(zhì)酶、果膠酶、纖維素酶等。 2、毒素 毒素一般指病原物產(chǎn)生的、除酶和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以外的、對(duì)寄主有明顯損傷和致病作用的低分子量次生代謝物，其化學(xué)本質(zhì)是多糖、糖肽或多肽類化合物。 第5頁/共28頁3、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 健康植物的生長(zhǎng)一定程度上受植物體內(nèi)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)制，主要有吲哚乙酸、赤霉素和乙烯等。其影響主要導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不正常。第6頁/共28頁第三節(jié) 植物病理生理學(xué) 病原物侵染植物后從植物組織中獲取營(yíng)養(yǎng)，對(duì)植物造成不

5、同程度的影響和破壞。而植物也會(huì)有相應(yīng)的反應(yīng)，發(fā)生相應(yīng)的生理變化：細(xì)胞膜的透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期的重要生理病變，后來出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)以及其他方面的變化。 一、呼吸作用 呼吸速率 和強(qiáng)度的提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)，一般顯癥時(shí)即開始增強(qiáng)，到病原物增殖和產(chǎn)孢期間達(dá)到最高峰，隨后降低至相當(dāng)于或低于健康的水平。此外葡糖糖降解為丙酮酸的主要代謝途徑與健康植物也有明顯不同。第7頁/共28頁 二、光合作用 病原物的侵染對(duì)植物最明顯的影響是破壞綠色組織，減少植物光合面積，從而光合作用。除了光合作用效率和強(qiáng)度外，光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移也受到病原物侵染的影響。 三、

6、核酸和蛋白質(zhì)代謝 植物感病后，其核酸和蛋白質(zhì)代謝發(fā)生顯著變化，主要表現(xiàn)在植物基因的轉(zhuǎn)錄和隨后的翻譯發(fā)生改變。 四、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) 病原物侵染會(huì)干擾水分和營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)，使發(fā)病部位不能得到足夠的水分和營(yíng)養(yǎng)，因而影響其正常生理功能的執(zhí)行，進(jìn)而影響植株其他部位水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和生理功能的執(zhí)行，最終導(dǎo)致全株表現(xiàn)病害癥狀。 第8頁/共28頁 (一) 水分和礦物質(zhì) 許多病原物破壞植物根系，從而影響水分和礦物質(zhì)的吸收。多種病原物侵染引起維管束病害，一方面病原物本身及由病原物產(chǎn)生的大分子黏性物質(zhì)，機(jī)械堵塞木質(zhì)部，另一方面病原物產(chǎn)生毒素等破壞木質(zhì)部，從而影響水分和礦物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 (二) 有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 有些

7、病原物的侵染導(dǎo)致植物韌皮部受到堵塞或破壞，因而阻礙有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)。 五、酶活性 病原物侵染刺激植物防衛(wèi)反應(yīng)的產(chǎn)生，因此植物防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)酶系將得到激活。其中包括參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)重要的此生代謝物質(zhì)酚類化合物代謝相關(guān)酶。 第9頁/共28頁第四節(jié) 植物的抗病機(jī)制 一、抗病性的概念和類別 植物的抗病性是指植物抵抗病原物侵染及減輕所造成損害的能力。是一種可遺傳的特性，由于植物遺傳基礎(chǔ)的差異、所面臨病原物的不同和所處環(huán)境條件的變化，植物表現(xiàn)的抗病能力也不相同。 (一) 植物對(duì)病原物侵染的反應(yīng) 不同的寄主植物具有不同的抗病能力，因而對(duì)病原物的侵染產(chǎn)生不同的反應(yīng)。這種反應(yīng)大致可以分為以下幾類。 免疫 當(dāng)病原

8、物侵染時(shí)，植物表現(xiàn)出幾乎完全抵抗病原物稱為免疫。 抗病 病原物侵染后，寄主植物表現(xiàn)較強(qiáng)的抗性，只有輕微發(fā)病，稱為抗病。 第10頁/共28頁 感病 病原物侵染后，寄主植物發(fā)病較重，稱為感病。 耐病 植物容忍病害發(fā)生的特性稱為耐病。 避病 植物因避免接觸病原物或接觸機(jī)會(huì)較少而不發(fā)病或發(fā)病減輕的現(xiàn)象稱為避病。 (二) 被動(dòng)抗病性和主動(dòng)抗病性 寄主植物的抗病能力有的是植物固有的，稱為先天抗病性，也稱被動(dòng)抗病性；有的是由于病原物的侵染或其他原因誘發(fā)的，稱為獲得抗病性，也稱主動(dòng)抗病性。 二、植物被動(dòng)抗病性 (一) 形態(tài)結(jié)構(gòu)方面 角質(zhì)層和蠟質(zhì)層是植物表面最外層與植物抗病性有關(guān)的結(jié)構(gòu)。一般幼嫩組織表面較薄，而

9、成熟組織表面較厚。因此，后者抗侵入能力較強(qiáng)。第11頁/共28頁 (二) 生理生化方面 植物被動(dòng)抗病性的生理生化因素主要為體內(nèi)預(yù)存的對(duì)病原物有害的酶類和化學(xué)物質(zhì)。這些物質(zhì)包括某些有機(jī)酸、酚類化合物及其衍生物、皂角甘、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化合物芥末油等。 三、植物主動(dòng)抗病性 (一) 形態(tài)結(jié)構(gòu)方面 病原菌侵染導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化以及酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種強(qiáng)化細(xì)胞壁的防衛(wèi)反應(yīng)。木質(zhì)化作用是在細(xì)胞壁、胞間層和細(xì)胞質(zhì)等不同部位產(chǎn)生和積累木質(zhì)素的過程，它可以抵抗病原物侵入的機(jī)械壓力、抵抗酶類對(duì)細(xì)胞壁的降解、阻斷物質(zhì)交流。第12頁/共28頁 (二) 生理生化方面 主動(dòng)抗病性的化學(xué)因素主要包括過敏性反

10、應(yīng)(hyper-sensitive response, HR)、氧化突化(oxidative burst)植物保護(hù)素(phytoalexin)的合成與積累，以及防衛(wèi)相關(guān)蛋白的積累等。 1、過敏性反應(yīng) 過敏性反應(yīng)是植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象。具體表現(xiàn)為受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物被封鎖在枯死組織中。它是一種程序性細(xì)胞死亡。 2、氧化迸發(fā) 氧化迸發(fā)是植物與病原菌互作早期，植物細(xì)胞內(nèi)外迅速積累并大量釋放活性氧的現(xiàn)象。第13頁/共28頁 3、植物保衛(wèi)素的合成和積累 植物保衛(wèi)素是植物受病原物侵染后或受非生物因子激發(fā)后所產(chǎn)生或積累的對(duì)病原物有拮抗活性的低分子質(zhì)量物質(zhì)，在許多相互作用

11、系統(tǒng)的抗病性中起關(guān)鍵作用。它是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線蟲等生物因子及金屬粒子、疊氮化鈉等化學(xué)物質(zhì)都能誘導(dǎo)它的產(chǎn)生。 4、防衛(wèi)相關(guān)蛋白的積累 在健康植株正常條件下不產(chǎn)生，病理或病理相關(guān)環(huán)境下特異性誘導(dǎo)植物產(chǎn)生并積累的蛋白，很有可能與病程相關(guān)，所以稱為病程相關(guān)蛋白。第14頁/共28頁第五節(jié)、寄主病原物相互作用的遺傳學(xué) 寄主病原物相互作用受遺傳控制。研究寄主病原物相互作用的遺傳學(xué)對(duì)深入理解互作分子機(jī)制，以及作物抗病育種應(yīng)用均有重要意義。 (一) 基因?qū)驅(qū)W說 1954年Flor 提出基因?qū)驅(qū)W說：在寄主植物中控制抗病性或感病性的基因與在病原菌中控制無毒性或有毒性的基因相互對(duì)應(yīng)。 196

12、2年P(guān)erson把基因?qū)虻睦碚摳爬?一方某個(gè)基因是否存在取決于另一方的相應(yīng)基因是否存在，雙方基因的相互作用產(chǎn)生特定的表型，通過表型的變化即可判斷任何一方是否具有相對(duì)應(yīng)的基因。第15頁/共28頁 (二) 植物抗病基因 至今已從不同植物克隆得到40多個(gè)針對(duì)不同類型病原物的抗病(R)基因。大多數(shù)R基因編碼產(chǎn)物具有保守的結(jié)構(gòu)域。這些結(jié)構(gòu)域概括如下： 1、富含亮氨酸從復(fù)單元(LRR) 2、核苷酸結(jié)合堿(NBS) 3、果蠅Toll蛋白 4、卷曲螺旋堿(CC) 5、蛋白激酶域(PK) 6、WRKY結(jié)構(gòu)域 7、PEST結(jié)構(gòu)域和ECS結(jié)構(gòu)域第16頁/共28頁 二、病原物致病性的變異 無論在自然界還是在人工

13、培養(yǎng)條件下，病原物的致病性并非一成不變。通過有性雜交、無性從組、突變和適應(yīng)等途徑，病原物的致病性可以經(jīng)常發(fā)生變異。 (一) 有性雜交 病原物通過有性生殖階段，基因進(jìn)行從新組合，遺傳性發(fā)生改變，所產(chǎn)生的后代致病性就可能變異。 (二) 無性從組 常出現(xiàn)在真菌特別是許多半知菌中。指在無性繁殖或生長(zhǎng)階段通過體細(xì)胞染色體或基因的從組而發(fā)生的現(xiàn)象。主要有 異核現(xiàn)象、準(zhǔn)性生殖現(xiàn)象等。 第17頁/共28頁 (三) 突變 病原物遺傳性狀上發(fā)生突然變化的現(xiàn)象稱為突變。從分子水平上講，突變是基因內(nèi)不同位點(diǎn)的改變。 (四) 適應(yīng)性變異 病原物為了更好的生存，可因環(huán)境不同而調(diào)節(jié)自己，以適應(yīng)新的環(huán)境，這種變異為適應(yīng)性變異

14、。 三、植物抗病性的遺傳和變異 植物抗病性是一種受遺傳控制的性狀，因而在理想環(huán)境條件下是可以穩(wěn)定遺傳的。當(dāng)然，在復(fù)雜的條件中，受到個(gè)種因素的影響也會(huì)發(fā)生變化的。第18頁/共28頁 (一) 寄主本身引起的抗病性變異 由寄主本身引起抗病性變異的原因主要與以下幾個(gè)方面有關(guān)。 天然雜交 機(jī)械混雜 繁殖器官的異質(zhì)性 生活力的降低 生育期和著生部位的差異 (二) 病原物毒性改變引起的抗病性變異 病原物毒性的改變是引起品種抗病性喪失的重要因素。 (三) 環(huán)境條件的影響 環(huán)境條件的改變可使植物的抗病性有明顯的變化。影響植物抗病性的環(huán)境條件主要包括氣候因素和栽培措施等。 1) 氣候條件第19頁/共28頁 溫度是

15、影響植物抗病性的重要因素。在低溫條件下，大多數(shù)幼苗病害發(fā)生較重，這是因?yàn)楦客馄拥男纬?、傷口愈合以及組織的木栓化都要求較高的溫度。 濕度與植物的抗病性也有一定的關(guān)系。一般情況下，高濕或多雨的條件下，植物的抗病性會(huì)下降。 光照也影響寄主的抗病性。通常情況下，光照強(qiáng)度不足，植物生長(zhǎng)弱，木質(zhì)化不良，因而抗病性差。 2) 栽培管理 施肥嚴(yán)重影響植物的抗病性。多施或偏施氮肥，寄主的抗病性明顯下降。曾施磷、鉀肥往往能提高植物的抗病性。因此，在生產(chǎn)上，適時(shí)、適量的施肥是病害防治的一個(gè)重要的措施。第20頁/共28頁第21頁/共28頁第一節(jié) 寄主與病原物的識(shí)別一、識(shí)別的概念 寄主與病原物的識(shí)別是指病原物與寄主

16、接觸時(shí)通過特定的信號(hào)和分子的交流和作用確定是否可以建立寄生或營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的活動(dòng)過程。 在植物病過程中，當(dāng)病原物與寄主接觸時(shí)兩者之間產(chǎn)生一系列物質(zhì)和信息的相互交流和作用，只有當(dāng)病原物接收到有利于其生長(zhǎng)和發(fā)育的最初識(shí)別信號(hào)，病原物方可突破或逃避寄主的防御體系成功地從寄主中獲取營(yíng)養(yǎng)，被作為可親和的伙伴而識(shí)別，與寄主建立親和性互作關(guān)系。第22頁/共28頁3、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 健康植物的生長(zhǎng)一定程度上受植物體內(nèi)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)制，主要有吲哚乙酸、赤霉素和乙烯等。其影響主要導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不正常。第23頁/共28頁第三節(jié) 植物病理生理學(xué) 病原物侵染植物后從植物組織中獲取營(yíng)養(yǎng)，對(duì)植物造成不同程度的影響和破壞。而植物也會(huì)

17、有相應(yīng)的反應(yīng)，發(fā)生相應(yīng)的生理變化：細(xì)胞膜的透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期的重要生理病變，后來出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)以及其他方面的變化。 一、呼吸作用 呼吸速率 和強(qiáng)度的提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)，一般顯癥時(shí)即開始增強(qiáng)，到病原物增殖和產(chǎn)孢期間達(dá)到最高峰，隨后降低至相當(dāng)于或低于健康的水平。此外葡糖糖降解為丙酮酸的主要代謝途徑與健康植物也有明顯不同。第24頁/共28頁 二、光合作用 病原物的侵染對(duì)植物最明顯的影響是破壞綠色組織，減少植物光合面積，從而光合作用。除了光合作用效率和強(qiáng)度外，光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移也受到病原物侵染的影響。 三、核酸和蛋白質(zhì)代謝 植物感病后

18、，其核酸和蛋白質(zhì)代謝發(fā)生顯著變化，主要表現(xiàn)在植物基因的轉(zhuǎn)錄和隨后的翻譯發(fā)生改變。 四、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) 病原物侵染會(huì)干擾水分和營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)，使發(fā)病部位不能得到足夠的水分和營(yíng)養(yǎng)，因而影響其正常生理功能的執(zhí)行，進(jìn)而影響植株其他部位水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和生理功能的執(zhí)行，最終導(dǎo)致全株表現(xiàn)病害癥狀。 第25頁/共28頁 感病 病原物侵染后，寄主植物發(fā)病較重，稱為感病。 耐病 植物容忍病害發(fā)生的特性稱為耐病。 避病 植物因避免接觸病原物或接觸機(jī)會(huì)較少而不發(fā)病或發(fā)病減輕的現(xiàn)象稱為避病。 (二) 被動(dòng)抗病性和主動(dòng)抗病性 寄主植物的抗病能力有的是植物固有的，稱為先天抗病性，也稱被動(dòng)抗病性；有的是由于病原物的侵染或其他原因誘發(fā)的，稱