第2章-植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(7版)

1、? ? 【重、難點(diǎn)提示】4學(xué)時(shí)講授n必需元素及確定原則；n植物細(xì)胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過程與特點(diǎn)；n氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutration mineral nutration ）：植）：植物對(duì)礦物質(zhì)（包括氮）的物對(duì)礦物質(zhì)（包括氮）的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化同化通稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。通稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。1 1 植物必需元素及其功能植物必需元素及其功能一一 植物體內(nèi)的元素植物體內(nèi)的元素(essential element)植物材料水分干物質(zhì)有機(jī)物灰分105C600C（10%95%）（5%90%）（90%95%）（5%10%）灰分元素灰分元素即構(gòu)

2、成灰分中各種氧化物和鹽類的元即構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素，它們直接或間接來(lái)自于土壤礦質(zhì)，故又稱為素，它們直接或間接來(lái)自于土壤礦質(zhì)，故又稱為礦質(zhì)元素。礦質(zhì)元素。目前發(fā)現(xiàn)有目前發(fā)現(xiàn)有70多種灰分元素多種灰分元素殘留氧化物氧化物硫酸鹽硫酸鹽磷酸鹽磷酸鹽硅酸鹽硅酸鹽揮發(fā)有機(jī)物有機(jī)物(C、H、O、N、S）完全缺乏某種元素，植物不能正常的完全缺乏某種元素，植物不能正常的生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育 (不可缺少性不可缺少性 )完全缺乏某種元素，植物出現(xiàn)完全缺乏某種元素，植物出現(xiàn)專一的專一的缺素癥狀缺素癥狀 (不可替代性）不可替代性）該元素對(duì)植物的功能必須是該元素對(duì)植物的功能必須是直接直接的的（直接功能性）（直接功

3、能性）1 植物必需元素的條件（植物必需元素的條件（Arnon和和Stout)二二 植物必需的元素植物必需的元素必需元素（必需元素（essential element）：維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的確定方法植物必需元素的確定方法-人工培養(yǎng)法人工培養(yǎng)法 （溶液培養(yǎng)法（也叫水培法）（溶液培養(yǎng)法（也叫水培法）、氣培法氣培法、砂培法等）、砂培法等）幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法水培法:在含有全部或部分營(yíng)在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。法。B.砂基培養(yǎng)法（砂培法）砂基培養(yǎng)法（砂培法）:是在是在洗

4、凈的石英砂、珍珠石、蛭石洗凈的石英砂、珍珠石、蛭石或玻璃球等中，加入含有全部或玻璃球等中，加入含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液來(lái)栽培或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液來(lái)栽培植物的方法。植物的方法。C. 營(yíng)養(yǎng)膜營(yíng)養(yǎng)膜(nutrient film)法法:營(yíng)營(yíng)養(yǎng)液從容器養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器容器c,并經(jīng)管并經(jīng)管d泵回泵回a。D.氣培法氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。應(yīng)用：功能和吸收機(jī)制研究，大棚蔬菜、花卉甚至糧食生產(chǎn)。應(yīng)用：功能和吸收機(jī)制研究，大棚蔬菜、花卉甚至糧食生產(chǎn)。目前，美國(guó)已把無(wú)土栽

5、培列為當(dāng)代十大技術(shù)之一目前，美國(guó)已把無(wú)土栽培列為當(dāng)代十大技術(shù)之一,是一項(xiàng)古老而又有是一項(xiàng)古老而又有發(fā)展前途的生物技術(shù)。發(fā)展前途的生物技術(shù)。 在培養(yǎng)液在培養(yǎng)液( (平衡溶液平衡溶液) )中，除去某一元素，中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該植物生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失元素后，癥狀消失, ,說明該元素為植物的必需說明該元素為植物的必需元素。元素。1）大量元素大量元素(major element)（9 9種）：種）：含量含量 0.1%0.1% 碳、氧、氫碳、氧、氫、氮、鉀、鈣、鎂、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫磷、硫2 2）微量元素）微量元素(trace ele

6、ment) （8 8種種) )： 含量含量 0.01%0.01%氯、鐵、硼、錳、鋅、銅、鎳、鉬氯、鐵、硼、錳、鋅、銅、鎳、鉬生命元素：氮生命元素：氮（N）3 植物的必需元素植物的必需元素 迄今確認(rèn)的植物必需元素有迄今確認(rèn)的植物必需元素有1717種種表2-1 陸生高等植物的必需元素大量元素符號(hào)植物的利用形式干重/%含 量molg-1干重微量元素符號(hào)植物的利用形式干重/%含 量molg-1干重取自水分和二氧化碳取自土壤的微量元素碳CCO24540 000氯ClCl-0.013.0氧OO2、H2O、CO24530 000鐵FeFe3+、Fe2+0.012.0氫HH2O660 000錳MnMn2+0.

7、0051.0取自土壤的大量元素硼B(yǎng)H3BO30.0022.0氮NNO3- 、NH4+1.51 000鈉NaNa+0.0010.4鉀KK+1.0250鋅ZnZn2+0.0020.3鈣CaCa2+0.5125銅CuCu2+0.000 10.1鎂MgMg2+0.280鎳NiNi2+0.000 10.002磷PH2PO4-、HPO42-0.260鉬MoMoO42-0.000 10.001硫SSO42-0.130硅SiSi（OH）40.1301. 細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組 成成分；成成分；2. 生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者 ；3. 起電化學(xué)作用；起電化學(xué)作用；4.參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；參與細(xì)胞信

8、號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；5.細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。4 4 必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：必需元素在植物體內(nèi)的生理功能： 礦質(zhì)元素的主要作用及缺素癥狀（課下完成）元素 吸收狀態(tài) 主要作用 缺素癥N 無(wú)機(jī)：銨態(tài)、硝態(tài) 結(jié)構(gòu)組分（蛋白、核酸） 植株矮小 有機(jī)：尿素 酶組分，催化 葉綠素少，黃白 重要化合物組分（葉綠素、 根系細(xì)、分枝少 激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不飽滿 （老葉癥）P 正磷酸鹽 結(jié)構(gòu)組分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物組分（ATP、CoA、 葉深綠或發(fā)紅 NAD等） 成熟期延遲 參與糖代謝 光合呼吸糖運(yùn)輸 產(chǎn)量下降 參與N代謝 硝酸還原 抗性減弱 參與脂代謝 脂肪分解

9、（老葉癥） 三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷 一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。 1、化學(xué)分析診斷法2、病癥診斷法(檢索表可見) 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)時(shí)幼嫩幼嫩的器官的器官或組織先出現(xiàn)病癥?；蚪M織先出現(xiàn)病癥。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)等時(shí)較老較老的器官或組的器官或組織先出現(xiàn)病癥?？椣瘸霈F(xiàn)病癥。3、加入診斷法 根據(jù)以上初步診斷缺乏某元素后，加入該元素，根據(jù)以上初步診斷缺乏某元素后，加入該元素，如果病癥消失，就可確定致病的原因。如果病癥消失，就可確定致病的原因。一一 生物膜生物膜（一）（一） 膜的特性和化學(xué)成分膜的特性和化學(xué)成分選擇透性選擇透性化學(xué)成分化學(xué)成分蛋

10、白質(zhì)蛋白質(zhì)脂類脂類親水性親水性頭部頭部疏水性尾部疏水性尾部易溶于脂肪易溶于脂肪性溶劑性溶劑2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（二）（二） 膜的結(jié)構(gòu)：膜的結(jié)構(gòu)： 流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型二二 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式1 被動(dòng)吸收：指細(xì)胞被動(dòng)吸收：指細(xì)胞不消耗代謝能量，順著不消耗代謝能量，順著電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的過程，亦稱非代謝吸收。吸收離子的過程，亦稱非代謝吸收。2 主動(dòng)吸收（主動(dòng)吸收（active absorption） ：指細(xì)胞：指細(xì)胞利用呼吸釋利用呼吸釋放的能量放的能量作功而逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的過程。亦稱作功而逆著電化學(xué)勢(shì)梯

11、度吸收離子的過程。亦稱代謝吸收。代謝吸收。具體分為具體分為5種類型：種類型：離子離子通道運(yùn)輸：通道運(yùn)輸：被動(dòng)被動(dòng)載體運(yùn)輸：載體運(yùn)輸：被動(dòng)、主動(dòng)被動(dòng)、主動(dòng)離子離子泵運(yùn)輸：主動(dòng)泵運(yùn)輸：主動(dòng)胞飲作用胞飲作用擴(kuò)散：擴(kuò)散：被動(dòng)被動(dòng)（一）擴(kuò)散（一）擴(kuò)散（diffusion）-被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 1、簡(jiǎn)單擴(kuò)散：簡(jiǎn)單擴(kuò)散：指物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度指物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)的物理過程。是低的區(qū)域移動(dòng)的物理過程。是順著濃度順著濃度進(jìn)行的，進(jìn)行的，無(wú)需能量。如無(wú)需能量。如O2、CO2、尿素等。尿素等。2、協(xié)助擴(kuò)散：、協(xié)助擴(kuò)散：指借指借膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助溶質(zhì)順著協(xié)助溶質(zhì)順著濃度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的

12、物理過程。無(wú)濃度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物理過程。無(wú)需能量。需能量。 包括包括通道運(yùn)輸通道運(yùn)輸與與載體運(yùn)輸載體運(yùn)輸。對(duì)應(yīng)的蛋白分。對(duì)應(yīng)的蛋白分別叫通道蛋白與載體蛋白。別叫通道蛋白與載體蛋白。（二）離子通道運(yùn)輸（二）離子通道運(yùn)輸-被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 1 理論內(nèi)容：細(xì)胞質(zhì)膜上有理論內(nèi)容：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白構(gòu)構(gòu)成的成的圓形孔道圓形孔道橫跨膜兩側(cè)，橫跨膜兩側(cè)，離子通道離子通道(ion channel)可被可被外界信號(hào)外界信號(hào)激活，控激活，控制離子制離子順著順著濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度，濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度，被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。l離子通道簡(jiǎn)稱離子通道簡(jiǎn)稱通道通道

13、或通道蛋白?；蛲ǖ赖鞍?。l 外界信號(hào)：外界信號(hào)：（1）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度（差）：）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度（差）： 電化學(xué)勢(shì)差電化學(xué)勢(shì)差=電勢(shì)差電勢(shì)差 + 化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差 電勢(shì)差電勢(shì)差 ：膜內(nèi)外兩側(cè)離子電荷不同所致膜內(nèi)外兩側(cè)離子電荷不同所致 化學(xué)勢(shì)差：化學(xué)勢(shì)差：膜內(nèi)外兩側(cè)離子濃度不同所致膜內(nèi)外兩側(cè)離子濃度不同所致（2）外界刺激：光照、激素）外界刺激：光照、激素l通道通道似似“閘門閘門”結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)，可對(duì)可對(duì)外界信號(hào)外界信號(hào)作作出反應(yīng)，引出反應(yīng)，引起開和關(guān)。起開和關(guān)。l 每秒可運(yùn)每秒可運(yùn)輸輸107-108個(gè)個(gè)離子離子, 比載比載體運(yùn)輸快體運(yùn)輸快1000倍倍 直徑約為直徑約為1 m 離子的跨膜轉(zhuǎn)移會(huì)產(chǎn)生離子

14、的跨膜轉(zhuǎn)移會(huì)產(chǎn)生10-12A級(jí)的電流，此電流可以級(jí)的電流，此電流可以用膜片鉗技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。用膜片鉗技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。膜片鉗技術(shù)（膜片鉗技術(shù)（patchclamptechnique）是指用玻璃微電極測(cè)是指用玻璃微電極測(cè)量通過膜的離子電流量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。大小的技術(shù)。這一技這一技術(shù)是目前研究離子通術(shù)是目前研究離子通道的主要手段。它的道的主要手段。它的應(yīng)用極大地推動(dòng)了人應(yīng)用極大地推動(dòng)了人們對(duì)離子通道特性的們對(duì)離子通道特性的研究。研究。膜片鉗位技術(shù)示意圖膜片鉗位技術(shù)示意圖 2 特點(diǎn)：特點(diǎn)：通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；離子通道是門控的；屬于協(xié)助擴(kuò)散，被動(dòng)吸收。

15、離子通道是門控的；屬于協(xié)助擴(kuò)散，被動(dòng)吸收。l 現(xiàn)已知有現(xiàn)已知有 K K+ +、CaCa2+2+、CLCL- - 、NONO3 3- -等離子通道等離子通道協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散（三）載體運(yùn)輸（三）載體運(yùn)輸-被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收1 理論內(nèi)容：質(zhì)膜上的理論內(nèi)容：質(zhì)膜上的載體蛋白載體蛋白(carrier protein)屬于內(nèi)在蛋白屬于內(nèi)在蛋白,選擇性地與質(zhì)膜選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的一側(cè)的物質(zhì)物質(zhì)結(jié)合，形成結(jié)合，形成載體載體-物質(zhì)復(fù)合物物質(zhì)復(fù)合物，通過通過載體蛋白構(gòu)象載體蛋白構(gòu)象的變化透過質(zhì)膜，把的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白又稱為載體、轉(zhuǎn)運(yùn)體、透過

16、酶載體蛋白又稱為載體、轉(zhuǎn)運(yùn)體、透過酶等等.2 2 過程簡(jiǎn)示：過程簡(jiǎn)示：Me+ R MR Me+ R 單向運(yùn)輸載體轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)單向運(yùn)輸載體轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì) 注意：跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)注意：跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)3 3 載體蛋白有三種類型：載體蛋白有三種類型：u單向運(yùn)輸載體單向運(yùn)輸載體：能催化物質(zhì)單方向跨質(zhì)膜：能催化物質(zhì)單方向跨質(zhì)膜運(yùn)輸，運(yùn)輸，是一種是一種被動(dòng)的單向傳遞體。被動(dòng)的單向傳遞體。 （FeFe2+2+、ZnZn2+2+、MnMn2+2+、CuCu2 2+ + ）u同向運(yùn)輸器：與同向運(yùn)輸器：與H H+ +結(jié)合同時(shí)與另一分結(jié)合同時(shí)與另一分子或離子結(jié)合，同方向運(yùn)輸。（子或離子結(jié)合，同方向運(yùn)輸

17、。（CLCL- -、 K K+ +、 NONO3 3- -、蔗糖）、蔗糖）u反向運(yùn)輸器：與反向運(yùn)輸器：與H+H+結(jié)合同時(shí)與另一分結(jié)合同時(shí)與另一分子或離子結(jié)合，反方向運(yùn)輸。（子或離子結(jié)合，反方向運(yùn)輸。（NaNa+ +) )共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)把把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進(jìn)伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進(jìn) 行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。單向運(yùn)輸載體單向運(yùn)輸載體 協(xié)助擴(kuò)散、被動(dòng)協(xié)助擴(kuò)散、被動(dòng)低溶質(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + Cl-、NO3-、

18、蔗糖、蔗糖Na+運(yùn)輸其他物質(zhì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)吸收（104-105個(gè)s）外側(cè)內(nèi)側(cè)特點(diǎn)：特點(diǎn)： 載體運(yùn)輸既可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行載體運(yùn)輸既可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行被動(dòng)運(yùn)輸（被動(dòng)運(yùn)輸（ 單向單向 、共轉(zhuǎn)運(yùn)中氫離子的共轉(zhuǎn)運(yùn)中氫離子的運(yùn)輸運(yùn)輸）；又可以逆電化學(xué)梯度進(jìn)行；又可以逆電化學(xué)梯度進(jìn)行-主主動(dòng)運(yùn)輸（動(dòng)運(yùn)輸（共轉(zhuǎn)運(yùn)中其他離子的運(yùn)輸，其共轉(zhuǎn)運(yùn)中其他離子的運(yùn)輸，其動(dòng)力來(lái)自于質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度，也叫質(zhì)動(dòng)力來(lái)自于質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度，也叫質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)簡(jiǎn)寫子動(dòng)力勢(shì)簡(jiǎn)寫PMF）。）。5 5 證據(jù)證據(jù)飽和效應(yīng)飽和效應(yīng)離子選擇離子選擇（專一性）（專一性）濃度濃度細(xì)胞對(duì)離子的吸收速細(xì)胞對(duì)離子的吸收速率率離子吸收的飽和效應(yīng)示意圖離

19、子吸收的飽和效應(yīng)示意圖 Cl Cl- - 和和 Br Br- - 載體相同，載體相同，有競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象；有競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象；ClCl- - 和和NONO3 3- -， 載體不同，載體不同，沒有競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象沒有競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象 。 通過動(dòng)力學(xué)分析通過動(dòng)力學(xué)分析,可區(qū)分溶質(zhì)是經(jīng)過通道還是載體轉(zhuǎn)運(yùn)：可區(qū)分溶質(zhì)是經(jīng)過通道還是載體轉(zhuǎn)運(yùn)：通過通道通過通道：沒有飽和現(xiàn)象：沒有飽和現(xiàn)象通過載體通過載體：依賴溶質(zhì)和載體特殊部位結(jié)合，因結(jié)合位數(shù)：依賴溶質(zhì)和載體特殊部位結(jié)合，因結(jié)合位數(shù)量有限，有飽和現(xiàn)象。量有限，有飽和現(xiàn)象。被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收順電化學(xué)勢(shì)梯度順電化學(xué)勢(shì)梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)

20、運(yùn)順電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）（結(jié)合部位有限）沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象載體蛋白載體蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白與經(jīng)載體蛋白的區(qū)別：通道蛋白與經(jīng)載體蛋白的區(qū)別：1 1 理論內(nèi)容：質(zhì)膜上存在理論內(nèi)容：質(zhì)膜上存在離子泵離子泵，催，催化化ATPATP水解釋放能量并水解釋放能量并驅(qū)動(dòng)離子逆電驅(qū)動(dòng)離子逆電化學(xué)梯度化學(xué)梯度跨膜運(yùn)輸。跨膜運(yùn)輸。（四）（四） 離子泵運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸-主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收l(shuí) 離子泵離子泵：是一種膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，：是一種膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，具有具有ATPATP酶功能。酶功能。釋放能量將離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，形成釋放能量將離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，形成跨膜電化學(xué)勢(shì)差，跨膜電化學(xué)

21、勢(shì)差，又叫生電泵。又叫生電泵。有：有：質(zhì)子泵質(zhì)子泵(proton pump),(proton pump),又稱又稱H H+ +-ATP-ATP酶：酶： 存在質(zhì)膜或液泡膜上，轉(zhuǎn)運(yùn)存在質(zhì)膜或液泡膜上，轉(zhuǎn)運(yùn)H H+ +； 鈣泵鈣泵(ion pump),(ion pump),又稱又稱CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶: : 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)CaCa2+2+。 重點(diǎn)介紹質(zhì)子泵。重點(diǎn)介紹質(zhì)子泵。u 質(zhì)子泵：即質(zhì)子泵：即H+ -ATP酶，可催化質(zhì)膜上可催化質(zhì)膜上ATP水解水解釋放能量作功，將膜內(nèi)側(cè)釋放能量作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外泵向膜外側(cè)，膜外H+升高，升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)

22、力。產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)力。u利用質(zhì)子泵（產(chǎn)生的利用質(zhì)子泵（產(chǎn)生的H+電化學(xué)勢(shì)差）：電化學(xué)勢(shì)差）：陽(yáng)離子可通過陽(yáng)離子可通過通道通道順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞伴隨伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸 *同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸：經(jīng)同向運(yùn)輸器，離子（逆）進(jìn)入膜內(nèi)：經(jīng)同向運(yùn)輸器，離子（逆）進(jìn)入膜內(nèi) *反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸：經(jīng)反向運(yùn)輸器，離子（逆）排出膜外：經(jīng)反向運(yùn)輸器，離子（逆）排出膜外ATP細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞外側(cè)H+ 泵將泵將H+ 泵出泵出K+（或其他陽(yáng)離子）（或其他陽(yáng)離子） 經(jīng)通經(jīng)通道蛋白進(jìn)入道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與陰離子與H+ 協(xié)協(xié)同運(yùn)輸進(jìn)入同運(yùn)輸進(jìn)入 質(zhì)子泵

23、作用的機(jī)理l實(shí)質(zhì)：包括初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸和次級(jí)運(yùn)輸實(shí)質(zhì)：包括初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸和次級(jí)運(yùn)輸 即即離子泵運(yùn)輸與其它離子泵運(yùn)輸與其它3 3種運(yùn)輸方式的結(jié)合種運(yùn)輸方式的結(jié)合初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（將（將H+泵出泵出胞外）胞外）次級(jí)運(yùn)輸（通過通道蛋白和載體蛋白的次級(jí)運(yùn)輸（通過通道蛋白和載體蛋白的共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)的運(yùn)輸）的運(yùn)輸） 跨質(zhì)膜三種類型載體運(yùn)輸示意圖跨質(zhì)膜三種類型載體運(yùn)輸示意圖溶質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種方式溶質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種方式ATPATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟A.位于質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)形成的孔道，首先開口于膜的內(nèi)側(cè)，并與內(nèi)部的陽(yáng)離子及位于質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)形成

24、的孔道，首先開口于膜的內(nèi)側(cè)，并與內(nèi)部的陽(yáng)離子及ATP 結(jié)合；結(jié)合；B.結(jié)合之后結(jié)合之后ATP中的一個(gè)磷酸集團(tuán)轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子的天冬氨酸殘基中的一個(gè)磷酸集團(tuán)轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子的天冬氨酸殘基上；上；C.蛋白質(zhì)構(gòu)象發(fā)生變化，在關(guān)閉膜內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)孔口的同時(shí)打開膜外側(cè)的蛋白蛋白質(zhì)構(gòu)象發(fā)生變化，在關(guān)閉膜內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)孔口的同時(shí)打開膜外側(cè)的蛋白質(zhì)孔口，陽(yáng)離子離開結(jié)合部位，釋放到膜外測(cè)；質(zhì)孔口，陽(yáng)離子離開結(jié)合部位，釋放到膜外測(cè)；D.蛋白質(zhì)恢復(fù)構(gòu)象，最后磷酸基蛋白質(zhì)恢復(fù)構(gòu)象，最后磷酸基團(tuán)離開蛋白質(zhì)，如此反復(fù)進(jìn)行。團(tuán)離開蛋白質(zhì)，如此反復(fù)進(jìn)行。留于細(xì)胞質(zhì)或進(jìn)入液泡留于細(xì)胞質(zhì)或進(jìn)入液泡（五）胞飲作用（五）胞飲作用(pinoc

25、ytosis)(pinocytosis) - -非選擇性吸非選擇性吸收收 內(nèi)容：將物質(zhì)內(nèi)容：將物質(zhì)吸附吸附在質(zhì)膜上，通過在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)陷從外界攝取物質(zhì)進(jìn)入膜的內(nèi)陷從外界攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)內(nèi)的過程。的過程。2 物質(zhì)釋放方式（圖物質(zhì)釋放方式（圖2-72-7）胞飲作用（大分子物質(zhì)）離子通道運(yùn)輸離子通道運(yùn)輸載體運(yùn)輸載體運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸胞飲作用胞飲作用擴(kuò)散擴(kuò)散單向運(yùn)輸載體單向運(yùn)輸載體同向運(yùn)輸器同向運(yùn)輸器反向運(yùn)輸器反向運(yùn)輸器簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散有聯(lián)系有聯(lián)系共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)同向運(yùn)輸器同向運(yùn)輸器反向運(yùn)輸器反向運(yùn)輸器包包括括植物細(xì)胞通過哪些方式來(lái)控制胞質(zhì)中的鉀離子濃度？ （鉀離子如何進(jìn)

26、出細(xì)胞？）圖圖 3-12 大麥根尖大麥根尖不同區(qū)域不同區(qū)域P的積的積累和運(yùn)出累和運(yùn)出 3 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1.根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：相互關(guān)聯(lián)：礦質(zhì)一定要溶于水中，才能被根系吸收礦質(zhì)一定要溶于水中，才能被根系吸收,并隨并隨水流運(yùn)輸?shù)礁魈幩鬟\(yùn)輸?shù)礁魈?而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水進(jìn)了植物的吸水;水分上升使導(dǎo)管保持低鹽濃度，促進(jìn)礦質(zhì)水分上升使導(dǎo)管保持低鹽濃度，促進(jìn)礦質(zhì)吸收。吸收。2)相互獨(dú)立相互獨(dú)立:兩者

27、的兩者的吸收不成比例；吸收不成比例； 吸收機(jī)理不同吸收機(jī)理不同：水分吸收主要是以蒸騰作：水分吸收主要是以蒸騰作 用引起的用引起的被動(dòng)吸水為主被動(dòng)吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是，而礦質(zhì)吸收則是 主動(dòng)吸收為主，主動(dòng)吸收為主，需能及載體、通道等。需能及載體、通道等。 分配方向不同：分配方向不同：水分主要分配到葉片，而水分主要分配到葉片，而 礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。根系對(duì)離子吸收具有選擇性根系對(duì)離子吸收具有選擇性是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽分中陰陽(yáng)離子的吸收比例不同的現(xiàn)象。分中陰陽(yáng)離子的吸收比例不同的現(xiàn)象。a 對(duì)離子種類的選擇吸

28、收對(duì)離子種類的選擇吸收b 對(duì)陰陽(yáng)離子的選擇吸收對(duì)陰陽(yáng)離子的選擇吸收1）生理堿性鹽（）生理堿性鹽（physiologically alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度酸度降低降低的鹽類。例如的鹽類。例如NaNO32）生理酸性鹽（）生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度酸度增加增加的鹽類。如的鹽類。如 (NH4)2SO43）生理中性鹽（）生理中性鹽（physiologically acid salt） 植物吸收

29、其陰、陽(yáng)離子的量很相近，而植物吸收其陰、陽(yáng)離子的量很相近，而不改變周圍不改變周圍介質(zhì)介質(zhì)pH的鹽類。如的鹽類。如NH4NO3。 任何植物，假若培養(yǎng)在任何植物，假若培養(yǎng)在某某一單鹽溶液一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)中，不久即呈現(xiàn)不不正常狀態(tài)，最后死亡正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱象稱單鹽毒害單鹽毒害（toxicity of single salt）。）。 許多陸生植物的根系浸入許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何等任何一種單鹽溶液中，根系都會(huì)停止生長(zhǎng)，且分生區(qū)的細(xì)胞一種單鹽溶液中，根系都會(huì)停止生長(zhǎng)，且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化，細(xì)胞破壞，最后變?yōu)橐粓F(tuán)無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。壁粘液化，細(xì)胞破壞，最

30、后變?yōu)橐粓F(tuán)無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長(zhǎng)中的生長(zhǎng)A. NaCl + KCl +CaCl;B. NaCl+CaCl2; C. CaCl2; D. NaCl324mm254mm70mm59mm若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就 會(huì)消除。這種離子間能夠會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害互相消除毒害的現(xiàn)象，稱的現(xiàn)象，稱離離 子結(jié)抗子結(jié)抗（ion antagonism），也稱離子對(duì)抗），也稱離子對(duì)抗。植物只有植物只有在含有適當(dāng)比例和濃度的的多鹽溶液中才能在含有適當(dāng)比例和濃度的的多鹽溶液中才能良好生

31、長(zhǎng)，良好生長(zhǎng)，這種溶液稱這種溶液稱平衡溶液（平衡溶液（balanced solution）。）。幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來(lái)說，海水就是幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來(lái)說，海水就是平衡溶液平衡溶液。土壤養(yǎng)分根表養(yǎng)分運(yùn)到地上成為植物體內(nèi)養(yǎng)分共2步三、三、 植物吸收礦物質(zhì)的過程植物吸收礦物質(zhì)的過程 土壤中礦質(zhì)元素的存在形式：土壤中礦質(zhì)元素的存在形式： 1 水溶性狀態(tài)水溶性狀態(tài) 2 吸附狀態(tài)吸附狀態(tài) 3 難溶性狀態(tài)：難溶性狀態(tài)： 吸收過程，共四步：吸收過程，共四步： 第一步：離子被吸附在根細(xì)胞表面非代謝性交換吸附(exchange adsorption) 1、土壤溶液中的礦物質(zhì) 根細(xì)胞表面的

32、H H+ +和HCOHCO3 3- -與溶液中的陽(yáng)離子和陰離子交換吸附。特點(diǎn)：特點(diǎn)： a.不需要能量；不需要能量；b.吸附速度快（幾吸附速度快（幾 分之一秒）；分之一秒）；C.按同荷等價(jià)原理進(jìn)行離子交換按同荷等價(jià)原理進(jìn)行離子交換;d.有極限，吸附表面有極限，吸附表面 形成單分子層時(shí)即達(dá)極限。形成單分子層時(shí)即達(dá)極限。2、吸附態(tài)礦質(zhì)元素兩種方式：間接交換和接觸交換 間接交換（以水為媒介，經(jīng)常） 3、難溶性鹽 根部釋放的有機(jī)酸（檸檬酸、蘋果酸等）、碳酸或通過根際微生物活動(dòng)溶解難溶性鹽。 第二步：離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部 1、共質(zhì)體途徑 2、質(zhì)外體途徑離子通過擴(kuò)散迅速達(dá)到內(nèi)皮層。內(nèi)皮層上有凱氏帶，離子和水不能

33、通過，通常轉(zhuǎn)入共質(zhì)體再進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞。圖圖 示：根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑示：根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(Salisbur Ross,1992) 第三部：離子從木薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管或管胞- 兩個(gè)觀點(diǎn)： 1、被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管 2、主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入導(dǎo)管最后：靠水集流運(yùn)到地上器官n土壤中養(yǎng)分遷移至根表土壤中養(yǎng)分遷移至根表 離子吸附于根部細(xì)胞表面離子吸附于根部細(xì)胞表面 n （通過交換吸附）（通過交換吸附） 離子進(jìn)入根內(nèi)部：離子進(jìn)入根內(nèi)部： 離子離子 根皮層根皮層 根中柱薄壁細(xì)胞根中柱薄壁細(xì)胞 導(dǎo)管導(dǎo)管共質(zhì)體共質(zhì)體質(zhì)外體質(zhì)外體被動(dòng)擴(kuò)散被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收集流到集流到地上地上圖示：溫度對(duì)

34、小麥幼苗吸收鉀的影響圖示：溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響1、土壤溫度、土壤溫度高溫低溫均抑制高溫低溫均抑制四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件2、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況O2充足，有利吸收3、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度高低均不利4、土壤溶液的、土壤溶液的pH（最適pH為6- 7）(1)不同植物喜好酸堿度不同不同植物喜好酸堿度不同茶，馬鈴薯，煙草適于較酸性的環(huán)境茶，馬鈴薯，煙草適于較酸性的環(huán)境甜菜，甘蔗適于較堿性甜菜，甘蔗適于較堿性的環(huán)境的環(huán)境一般作物最適一般作物最適pH為為6- 7RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH 6pH5 6pH5233+CO

35、OA 直接影響直接影響-影響細(xì)胞質(zhì)影響細(xì)胞質(zhì)Pr的帶電性的帶電性 吸吸收收陽(yáng)陽(yáng)離離子子多多吸吸收收陰陰離離子子多多一般陽(yáng)離子的吸收速率隨壤一般陽(yáng)離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速；值升高而加速；而陰離子的吸收速率則隨而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。值增高而下降。(2) 對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響：對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響：00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m olh- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右

36、：對(duì)小麥吸收的影響；右：對(duì)小麥吸收NO-3的影響的影響 黑色寬度代表供植物吸收養(yǎng)分的溶解度黑色寬度代表供植物吸收養(yǎng)分的溶解度B 間接影響間接影響 - 影響到離子有效性和微生物活動(dòng)，影響到離子有效性和微生物活動(dòng)，比直接影響大得多。比直接影響大得多。u在土壤溶液堿性時(shí)，在土壤溶液堿性時(shí)，F(xiàn)e呈不溶解狀態(tài)，能被植物呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少，而在酸性環(huán)境中利用的量極少，而在酸性環(huán)境中Fe的溶解度加大，的溶解度加大，植物受害。植物受害。u影響土壤微生物的活動(dòng)。在酸性條件下，根瘤菌影響土壤微生物的活動(dòng)。在酸性條件下，根瘤菌會(huì)死亡，固氮菌失去固氮能力；在堿性條件下反硝會(huì)死亡，固氮菌失去固氮能力；在

37、堿性條件下反硝化細(xì)菌增多，減少氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收?；?xì)菌增多，減少氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收。5、離子間的相互作用協(xié)同作用：如P、 K可促進(jìn)N的吸收 抑制作用：如磷過多，可形成Zn（PO4)2，影 響根系對(duì)Zn的吸收。五、五、 植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（二）進(jìn)入的方式：（二）進(jìn)入的方式：（三）優(yōu)點(diǎn)：（三）優(yōu)點(diǎn)： 1.補(bǔ)充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。 2.某些肥料易被土壤固定，葉片營(yíng)養(yǎng)可避免。 3.補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省。 4.干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。（一）根外營(yíng)養(yǎng)：（一）根外營(yíng)養(yǎng)：植物植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收過程地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收過程；其；其主要器官是

38、主要器官是葉片葉片，故又稱為，故又稱為葉片營(yíng)養(yǎng)葉片營(yíng)養(yǎng)(foliar nutrition) 。氣孔，氣孔，角質(zhì)層角質(zhì)層4 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一一 礦質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问降V質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问浇饘僭亟饘僭兀x子形式）（離子形式）非金屬元素非金屬元素（有機(jī)物有機(jī)物、無(wú)機(jī)物）：、無(wú)機(jī)物）：1 N ：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸 氨基酸氨基酸 酰胺酰胺 硝酸鹽硝酸鹽2 P ：H2PO4、有機(jī)磷化物有機(jī)磷化物3 S ：SO42-、甲硫氨酸甲硫氨酸 1 運(yùn)輸途徑運(yùn)輸途徑: 根表皮到導(dǎo)管根表皮到導(dǎo)管徑向徑向運(yùn)輸運(yùn)輸：質(zhì)外體、共質(zhì)體；：質(zhì)外體、共質(zhì)體； 根根向上向上運(yùn)輸運(yùn)輸：

39、木質(zhì)部木質(zhì)部，可橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部?？蓹M向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。 葉葉向上、向下向上、向下運(yùn)輸運(yùn)輸：韌皮部：韌皮部，可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部?？蓹M向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。 圖示；圖示； 2 運(yùn)輸速度：運(yùn)輸速度：30100cm/h 三、運(yùn)輸動(dòng)力：三、運(yùn)輸動(dòng)力：離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。二、運(yùn)輸途徑和速度二、運(yùn)輸途徑和速度S1S3S2ABS6S5蠟紙蠟紙樹皮樹皮42K處理處理 IS4處理處理 II木質(zhì)部木質(zhì)部樹皮樹皮剝離剝離帶帶 木質(zhì)木質(zhì)部部32P1 可再利用元素：可再利用元素：v 存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化

40、合物存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物v 可多次利用可多次利用v 多分布在生長(zhǎng)旺盛處多分布在生長(zhǎng)旺盛處v 缺乏癥先表現(xiàn)在老葉缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布以礦質(zhì)元素是否參與體內(nèi)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布以礦質(zhì)元素是否參與體內(nèi)離子循環(huán)或再利用離子循環(huán)或再利用而異。而異。如如 N、P（最典型）、（最典型）、 K、Mg、Zn等等煙草缺氮煙草缺氮2 不可再利用元素：不可再利用元素： 以難溶穩(wěn)定化合物存在以難溶穩(wěn)定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動(dòng)只能利用一次、固定不能移動(dòng) 器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉缺乏癥先表現(xiàn)在幼

41、葉如：如：S、Ca、Fe、Mn、B、Cu 等，等，其中以其中以Ca最難再利用。最難再利用。棉花缺硫棉花缺硫空氣 N2土壤無(wú)機(jī)氮化物有機(jī)氮化物 （氨基酸、尿素等）氨態(tài)氮（直接利用）硝態(tài)氮（需經(jīng)過代謝還原） NO3是植是植物吸收的物吸收的主要形式。主要形式。以以N為主講解：為主講解：礦質(zhì)元素的同化：植物從土壤中吸收到的簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)礦質(zhì)元素的同化：植物從土壤中吸收到的簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為復(fù)雜有機(jī)養(yǎng)料的過程。化為復(fù)雜有機(jī)養(yǎng)料的過程。三個(gè)問題：三個(gè)問題：1、NO3 -中氧化態(tài)的中氧化態(tài)的N 如何如何還原還原為為Pr 中中NH4+態(tài)的態(tài)的N2、 NH4+態(tài)的態(tài)的N如何如何參與參與Pr底物氨基酸的底物氨基酸的組

42、成組成3、土壤中的、土壤中的N如何如何再生再生一、一、NO3 -中氧化態(tài)的中氧化態(tài)的N 還原還原為為Pr 中中NH4+態(tài)的態(tài)的N1、硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原1)NO3-NO2 催化酶：催化酶：硝酸還原酶硝酸還原酶（(nitrate reductase ，簡(jiǎn)稱 NR) 含含F(xiàn)AD, Cyt b557, MoCo。誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶(induced enzyme) ： 植物體本身不具有，但在一定外來(lái)物質(zhì)植物體本身不具有，但在一定外來(lái)物質(zhì)(如底物)影響下可形影響下可形成的酶。也叫適應(yīng)酶。成的酶。也叫適應(yīng)酶。反應(yīng)位置：反應(yīng)位置：葉或根的細(xì)胞質(zhì)中葉或根的細(xì)胞質(zhì)中供氫體和電子供體：供氫體和電子供體：NAD（P）

43、H圖圖3-18 高等植物硝酸還原酶的模型高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。相連。FAD連接區(qū)從連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，它傳遞電子給硝酸鹽，h和和h指鉸鏈指鉸鏈1和鉸鏈和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，用

44、藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示個(gè)單體之間的界面用黃色表示硝酸還原酶催化反應(yīng)示意圖NO3- + NAD(P)H + H +2e- NO2 - + NAD(P) + + H2O2H+ NR2)NO2-NH4+催化酶：催化酶：亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶(nitrite reductase, NiR)-由一個(gè)由一個(gè)鐵硫原子簇鐵硫原子簇和一個(gè)和一個(gè)西羅血紅素西羅血紅素組成組成反應(yīng)位置：反應(yīng)位置：葉綠體葉綠體(葉中），前質(zhì)體（根中）葉中），前質(zhì)體（根中）供氫體和電子供體：供氫體和電子供體：Fdred（還原型鐵氧還蛋白）（還原型鐵氧還蛋白）葉綠體中葉綠體中亞硝酸還原酶亞

45、硝酸還原酶 的催化作用示意圖的催化作用示意圖銨NO2 - + 6 Fd 還+6e - + 8H + NH4+ +6 Fd 氧+ 2H2O NiR圖示：硝酸在葉內(nèi)和根中的還原過程圖示：硝酸在葉內(nèi)和根中的還原過程 DT.雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器；雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器； NT.硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器 植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨二、二、 NH4+態(tài)的態(tài)的N參與參與Pr底物氨基酸的組成底物氨基酸的組成 即氨同化即氨同化u 氨同化生理意義：氨同化生理意義： 解除氨害；解除氨害； 形成新物質(zhì)；形成新物質(zhì)； 酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬

46、酰胺在植物酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物體內(nèi)氨不足時(shí)可釋放出氨。體內(nèi)氨不足時(shí)可釋放出氨。 氨同化途徑：氨同化途徑：1）谷氨酸脫氫酶途徑谷氨酸脫氫酶途徑 NH4+ +a酮戊二酸酮戊二酸+ NADH + H + 谷氨酸谷氨酸+NAD + H2O2）谷氨酰胺合成酶途徑谷氨酰胺合成酶途徑 NH4+ +谷氨酸谷氨酸+ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺 + H2O+ADP+Pi谷氨酰胺谷氨酰胺 +a酮戊二酸酮戊二酸+ NADH + H + 2谷氨酸谷氨酸+NAD +3）氨基交換途徑氨基交換途徑谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸 a酮戊二酸酮戊二酸 +天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺 +天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺天

47、冬酰胺 + 谷氨酸谷氨酸底物來(lái)源于呼吸作用中間產(chǎn)物，底物來(lái)源于呼吸作用中間產(chǎn)物，NADH和和ATP均由呼吸作用提供均由呼吸作用提供GSGOGATGDH硝酸鹽同化與光合作用的關(guān)系：硝酸鹽同化與光合作用的關(guān)系：1.光合作用提供還原力；光合作用提供還原力；2.光合作用提供能量；光合作用提供能量；3.光合作用提供光合作用提供C架。架。v生物固氮分子態(tài)氮(N2）在固氮微生物的作用下，還原成含氮化何物（如NH3）的過程。 1、固氮微生物的類型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放線菌 固氮微生物 好氣細(xì)菌 自生固氮微生物 嫌氣細(xì)菌 藍(lán)藻（自生、共生兼?zhèn)洌?三、三、土壤中的土壤中的N如

48、何再生如何再生 大豆根瘤菌，大豆根瘤菌，許多節(jié)結(jié)瘤是許多節(jié)結(jié)瘤是Rhizobium japinicum感染的結(jié)果感染的結(jié)果2、機(jī)理、機(jī)理固氮微生物體內(nèi)含有固氮酶固氮微生物體內(nèi)含有固氮酶(Nase),它具有還原它具有還原分子氮為氨的功能。分子氮為氨的功能。固氮酶復(fù)合體固氮酶復(fù)合體固氮酶固氮酶(鉬鐵蛋白），還原酶鉬鐵蛋白），還原酶(鐵蛋白鐵蛋白)， 二者缺一不可二者缺一不可u Nase的特征的特征 對(duì)分子氧很敏感對(duì)分子氧很敏感 具有還原多種底物的能力：具有還原多種底物的能力： NH4 +和和 NH3對(duì)對(duì)Nase的抑制的抑制 固氮酶固氮酶N2+ 8e - + 8H + +16 ATP 2NH3 + H2+16ADP+16Pi固氮酶固定固氮酶固定1分子分子N2要消耗要消耗8個(gè)個(gè)e-和和16個(gè)個(gè)ATP。據(jù)計(jì)算據(jù)計(jì)算,高等植物固定高等植物固定1g N2要消耗有機(jī)碳要消耗有機(jī)碳12g?？磥?lái)?？磥?lái),如何減少固氮所需的如何減少固氮所需的能量投入量能量投入量是生物固氮研究中凾待是生物固氮研究中凾待解決的問題。解決的問題。 根瘤有機(jī)合成中根瘤菌感染過程根瘤有機(jī)合成中根瘤菌感染過程（A）隨植物注射化學(xué)誘導(dǎo)劑后，根瘤菌結(jié)合剛形成的根毛。（B）隨細(xì)菌產(chǎn)生影響因子，根毛呈現(xiàn)彎曲生長(zhǎng)，根瘤菌在根毛圈內(nèi)增生擴(kuò)散。（C）根毛壁的局部降解導(dǎo)致根細(xì)胞