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文檔簡介

1、第四章第四章 內膜系統(tǒng)和蛋白質內膜系統(tǒng)和蛋白質分選及膜泡運輸分選及膜泡運輸真核細胞內被膜區(qū)分為真核細胞內被膜區(qū)分為3類構造:類構造:細胞質基質細胞質基質內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)其他由膜包被的細胞器其他由膜包被的細胞器4.1 細胞質基質細胞質基質4.1.1細胞質基質定義細胞質基質定義真核細胞的細胞質中,除去可分辨的細真核細胞的細胞質中,除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質。胞器以外的膠狀物質。是細胞內的重要組分,體積約占細胞質是細胞內的重要組分,體積約占細胞質的一半。的一半。4.1.2 細胞質基質涵義細胞質基質涵義含有與中間代謝有關的數(shù)千種酶類以及與維持含有與中間代謝有關的數(shù)千種酶類以及與維持細胞形狀和細胞

2、內物質運輸有關的細胞質骨細胞形狀和細胞內物質運輸有關的細胞質骨架構造。也包括糖原和脂滴等內含物;架構造。也包括糖原和脂滴等內含物;細胞質基質不是簡單的細胞質基質不是簡單的“酶溶液酶溶液,其中各種,其中各種代謝活動高效有序地進展,同時涉及眾多的代謝活動高效有序地進展,同時涉及眾多的物質、能量與信息的定向轉移和傳送;物質、能量與信息的定向轉移和傳送;是一個高度有序的構造體系,其中細胞質骨架是一個高度有序的構造體系,其中細胞質骨架纖維貫穿于黏稠的蛋白質膠體中,多數(shù)的蛋纖維貫穿于黏稠的蛋白質膠體中,多數(shù)的蛋白質直接或間接與骨架結合,或與生物膜結白質直接或間接與骨架結合,或與生物膜結合,從而完成特定的生

3、物學功能;合,從而完成特定的生物學功能;各組分之間經(jīng)過非常弱的鍵相互作用,經(jīng)常處各組分之間經(jīng)過非常弱的鍵相互作用,經(jīng)常處于動態(tài)平衡之中,維持這種構造體系需求高于動態(tài)平衡之中,維持這種構造體系需求高濃度的蛋白質及特定的離子環(huán)境。濃度的蛋白質及特定的離子環(huán)境。4.1.3 細胞質基質的功能細胞質基質的功能 許多中間代謝過程進展的場所許多中間代謝過程進展的場所包括糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸包括糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分分解過程等。途徑、糖原的合成與部分分解過程等。還有蛋白質的合成與脂肪的合成。還有蛋白質的合成與脂肪的合成。 與細胞質骨架相關的功能與細胞質骨架相關的功能

4、細胞質骨架作為細胞質基質構造體系的組細胞質骨架作為細胞質基質構造體系的組織者,為細胞質基質中的其它成分和細織者,為細胞質基質中的其它成分和細胞器提供錨定位點,同時使細胞質基質胞器提供錨定位點,同時使細胞質基質中構成了更為精細的區(qū)域,使復雜的代中構成了更為精細的區(qū)域,使復雜的代謝反響高效而有序地進展。謝反響高效而有序地進展。 在蛋白質的修飾、蛋白質的選擇性降解等方在蛋白質的修飾、蛋白質的選擇性降解等方面的重要作用面的重要作用蛋白質的修飾蛋白質的修飾控制蛋白質的壽命控制蛋白質的壽命降解變性和錯誤折疊的蛋白質降解變性和錯誤折疊的蛋白質協(xié)助變性或錯誤折疊的蛋白質重新折疊構成正協(xié)助變性或錯誤折疊的蛋白質

5、重新折疊構成正確的分子構象確的分子構象4.2 內膜系統(tǒng)及其功能內膜系統(tǒng)及其功能內膜系統(tǒng)概念內膜系統(tǒng)概念 指在構造、功能乃至發(fā)生上相互關聯(lián)、指在構造、功能乃至發(fā)生上相互關聯(lián)、由膜包被的細胞器或細胞構造,主要由膜包被的細胞器或細胞構造,主要包括內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、包包括內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、包內體和分泌泡等。內體和分泌泡等。內膜系統(tǒng)構造特點與動態(tài)性質內膜系統(tǒng)構造特點與動態(tài)性質 獨立性獨立性 各個細胞器均是內膜封鎖的區(qū)室,并具各個細胞器均是內膜封鎖的區(qū)室,并具一套獨特的酶系;一套獨特的酶系; 各個細胞器均執(zhí)行各自獨立的功能各個細胞器均執(zhí)行各自獨立的功能協(xié)作性協(xié)作性: :動態(tài)性質動態(tài)性質 內

6、膜系統(tǒng)中的構造是不斷變化的,各種內膜系統(tǒng)中的構造是不斷變化的,各種膜構造處于流動形狀,將細胞的合成活動、膜構造處于流動形狀,將細胞的合成活動、分泌活動和內吞活動連成了一種網(wǎng)絡。分泌活動和內吞活動連成了一種網(wǎng)絡。 在各種內膜構造之間經(jīng)常有一些小泡來在各種內膜構造之間經(jīng)常有一些小泡來回穿越,這些小泡分別從內質網(wǎng)、高爾基回穿越,這些小泡分別從內質網(wǎng)、高爾基體和細胞質膜上產生的,使內膜系統(tǒng)的構體和細胞質膜上產生的,使內膜系統(tǒng)的構造處于一種動態(tài)平衡。造處于一種動態(tài)平衡。內內膜膜系系統(tǒng)統(tǒng)的的動動態(tài)態(tài)特特性性4.3 內質網(wǎng)內質網(wǎng)Endoplasmic Reticulum, ER4.3.1 4.3.1 內質網(wǎng)

7、形狀構造和化學組成內質網(wǎng)形狀構造和化學組成形狀構造形狀構造由封鎖的膜系統(tǒng)及其圍成的腔構成相互由封鎖的膜系統(tǒng)及其圍成的腔構成相互溝通的網(wǎng)狀構造。溝通的網(wǎng)狀構造。在大多數(shù)真核細胞中,通常占細胞膜系在大多數(shù)真核細胞中,通常占細胞膜系統(tǒng)的一半左右,體積約占細胞總體積的統(tǒng)的一半左右,體積約占細胞總體積的10%10%以上。以上。不同類型細胞中,內質網(wǎng)數(shù)量、類型與不同類型細胞中,內質網(wǎng)數(shù)量、類型與形狀有很大差別。形狀有很大差別。同一細胞在不同發(fā)育階段和不同的生理同一細胞在不同發(fā)育階段和不同的生理形狀下,內質網(wǎng)構造和功能也發(fā)生明顯形狀下,內質網(wǎng)構造和功能也發(fā)生明顯變化。變化。在細胞周期的各個階段,內質網(wǎng)會發(fā)生

8、及其復雜的變化。內質網(wǎng)大大添加了細胞內膜外表積,為多種酶和多酶體系提供充分的結合位點。完好的封鎖膜體系將內質網(wǎng)合成的物質與細胞質基質中合成的物質分隔開來,更有利于物質的加工和運輸。內質網(wǎng)是細胞內除核酸以外一系列重要生物大分子的合成基地。糙面內質網(wǎng)糙面內質網(wǎng) (rER) (rER) 光面內質網(wǎng)光面內質網(wǎng) (sER) (sER) 內 質 網(wǎng) 的 外 外 表 稱 為 胞 質 溶 膠 面內 質 網(wǎng) 的 外 外 表 稱 為 胞 質 溶 膠 面(sytosolic space)(sytosolic space) 內質網(wǎng)的內外表稱為潴泡面內質網(wǎng)的內外表稱為潴泡面(cisternal (cisternal s

9、pace)space)4.3.2 4.3.2 內質網(wǎng)的類型內質網(wǎng)的類型內質網(wǎng)的方式圖內質網(wǎng)的方式圖內內質質網(wǎng)網(wǎng)的的形形狀狀構構造造內質網(wǎng)與核膜的關系內質網(wǎng)與核膜的關系4.3.3 4.3.3 內質網(wǎng)的功能內質網(wǎng)的功能 糙面內質網(wǎng)上蛋白質的合成糙面內質網(wǎng)上蛋白質的合成 向細胞外分泌的蛋白質向細胞外分泌的蛋白質 膜的整合蛋白膜的整合蛋白 構成細胞器中的可溶性駐留蛋白構成細胞器中的可溶性駐留蛋白 蛋白質合成蛋白質合成 光面內質網(wǎng)上脂質的合成與轉運光面內質網(wǎng)上脂質的合成與轉運 磷磷 脂脂 的的 合合 成成磷脂由內質網(wǎng)向其他膜轉運的二種方式磷脂由內質網(wǎng)向其他膜轉運的二種方式內質網(wǎng)中蛋白質的修飾與加工內質網(wǎng)

10、中蛋白質的修飾與加工 內質網(wǎng)中蛋白質的糖基化內質網(wǎng)中蛋白質的糖基化NN銜接的糖基化銜接的糖基化OO銜接的糖基化銜接的糖基化內質網(wǎng)中內質網(wǎng)中NN銜接糖基化修飾及加工銜接糖基化修飾及加工N-乙酰葡萄糖胺甘露醇葡萄糖磷酸多萜醇pi羥基化羥基化新生肽鏈上的脯氨酸和賴氨酸進展羥基化,構新生肽鏈上的脯氨酸和賴氨酸進展羥基化,構成羥脯氨酸和羥賴氨酸,此反響只在少數(shù)蛋成羥脯氨酸和羥賴氨酸,此反響只在少數(shù)蛋白質上發(fā)生。白質上發(fā)生。 羥脯氨酸羥脯氨酸?;;行┬潞铣傻牡鞍踪|經(jīng)過結合?;歹S行┬潞铣傻牡鞍踪|經(jīng)過結合酰基即?;珽RER膜上的糖脂結合,將本人錨膜上的糖脂結合,將本人錨定在定在ERER膜

11、上,構成脂錨定糖蛋白。膜上,構成脂錨定糖蛋白。二硫鍵的構成二硫鍵的構成免疫球蛋白分子免疫球蛋白分子蛋白質?;瘶嫵芍^定糖蛋白蛋白質酰基化構成脂錨定糖蛋白糖基磷脂酰肌醇寡糖基乙醇胺?;D移酶?;D移酶新生多肽的折疊與組裝新生多肽的折疊與組裝內質網(wǎng)提供相應的內環(huán)境促使新生肽鏈進內質網(wǎng)提供相應的內環(huán)境促使新生肽鏈進展正確折疊和組裝。展正確折疊和組裝。內質網(wǎng)內防止蛋白質錯誤折疊的機制:內質網(wǎng)內防止蛋白質錯誤折疊的機制:蛋白二硫鍵異構酶蛋白二硫鍵異構酶PDIPDI;內質網(wǎng)中的一種結合蛋白內質網(wǎng)中的一種結合蛋白Banding Banding protein,Bipprotein,Bip; 無法正確折疊的

12、畸形肽鏈或無法組裝的蛋無法正確折疊的畸形肽鏈或無法組裝的蛋白亞單位的命運?白亞單位的命運?The formation of disulfide bonds合成的底物蛋白氧化的底物蛋白內質網(wǎng)的其他功能內質網(wǎng)的其他功能1 1、肝細胞光面內質網(wǎng)合成外輸性脂蛋白顆粒、肝細胞光面內質網(wǎng)合成外輸性脂蛋白顆粒 肝細胞光面內質網(wǎng)具有解毒功能肝細胞光面內質網(wǎng)具有解毒功能 肝細胞光面內質網(wǎng)具有解毒功能肝細胞光面內質網(wǎng)具有解毒功能 某些細胞光面內質網(wǎng)能制造膽固醇并進一步某些細胞光面內質網(wǎng)能制造膽固醇并進一步產生固醇類激素產生固醇類激素 肌質網(wǎng)儲存大量鈣離子,控制肌肉收縮肌質網(wǎng)儲存大量鈣離子,控制肌肉收縮 內質網(wǎng)中多種鈣結合蛋白,具有重要生理功能內質網(wǎng)中多種鈣結合蛋白,具有重要生理功能 內質網(wǎng)具有儲存大量鈣離子的功能內質網(wǎng)具有儲存大量鈣離子的功能 底物 細胞色素 P-450 細胞色素 P-450 復原酶細胞色素細胞色素P-450P-450參與的底物羥基化反響機制參與的底物羥基化反響機制4.3.4 4.3.4 內質網(wǎng)與基因表達調控內質網(wǎng)與基因表達調控從內質網(wǎng)到細胞核至少有從內質網(wǎng)到細胞核至少有3 3中不同的信號轉導途中不同的信號轉導途徑調理細胞核內特異基因表達,分別是:徑調理細胞核內特異基因表達,分別是:內

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