第1921章代謝總論生物能學(xué)

1、第1921章代謝總論生物能學(xué) 新陳代謝簡(jiǎn)稱代謝(metabolism),是指生物體與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過程，也是活細(xì)胞內(nèi)所有化學(xué)變化的總稱。一、新陳代謝的概念 生物體內(nèi)酶催化的化學(xué)反應(yīng)是連續(xù)的，前一種酶作用的產(chǎn)物往往是后一種酶作用的底物，這種在代謝過程中連續(xù)轉(zhuǎn)變的酶促反應(yīng)產(chǎn)物統(tǒng)稱為中間產(chǎn)物（metabolic intermediates)或簡(jiǎn)稱代謝物（metabolites)。 新陳代謝途徑中的個(gè)別步驟稱中間代謝(intermediary metabolism)。 主要謝途徑（central metabolic pathway) 分解代謝（catabolism), 也稱異化作用(di

2、sassimilation) 合成代謝（anabolism), 也稱同化作用（assimilation）每種代謝作用都包含兩個(gè)方面：物質(zhì)代謝（substance metabolism）: 物質(zhì)的合成與分解能量代謝（energetic metabolism）: 能量的轉(zhuǎn)換、儲(chǔ)存和釋放 生長(zhǎng)旺盛時(shí)： 合成代謝分解代謝成長(zhǎng)的生物： 合成代謝分解代謝衰老或饑餓： 合成代謝分解代謝兩種代謝作用:二、代謝作用的特點(diǎn) 1. 代謝過程所包含的化學(xué)反應(yīng)通常不是一步完成，由一系列 的中間代謝過程所組成，反應(yīng)數(shù)目雖多，但有極強(qiáng)的順序 性。2. 代謝作用需要溫和的條件，絕大多數(shù)反應(yīng)都由酶所 催化, 代謝過程中連續(xù)轉(zhuǎn)變

3、的酶促產(chǎn)物稱代謝物。3代謝作用具有高度靈敏的自我調(diào)節(jié)。 整體水平: 主要靠激素或激素伴同神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行的綜合調(diào)節(jié)。 細(xì)胞水平: 主要通過胞內(nèi)酶布局的區(qū)域化而實(shí)現(xiàn) 分子水平: 主要通過酶的反饋抑制和基因表達(dá)的調(diào)控等實(shí)現(xiàn)三、代謝作用中的能量關(guān)系 分解代謝: 是代謝作用的分解過程，有機(jī)物（糖、脂和蛋白質(zhì)）被轉(zhuǎn)化為更小、更簡(jiǎn)單的終產(chǎn)物（如乳酸、CO2和NH3等），分解代謝釋放能量，部分被轉(zhuǎn)化為ATP和還原的電子載體（NADH、NADPH和 FADH2），其余的作為熱量散失。 合成代謝: 也稱生物合成，小、簡(jiǎn)單的前體物質(zhì)形成更大、更復(fù)雜的分子，如脂、多糖、蛋白質(zhì)和核酸等，合成代謝需要能量的輸入，通常需要A

4、TP分子磷酸酯鍵的轉(zhuǎn)移和還原力（NADH、NADPH 和FADH2）。 根據(jù)生物由環(huán)境中獲得碳的化學(xué)形式，生物可分為兩大類型：自養(yǎng)生物(Autotrophs)：可利用大氣中的CO2作為惟一碳源構(gòu)建所有含碳分子，如光合細(xì)菌和高等植物。異養(yǎng)生物(Heterotrophs)：不能利用大氣中的CO2，必須從環(huán)境中獲得相對(duì)復(fù)雜的有機(jī)碳分子如葡萄糖，如高等動(dòng)物和多數(shù)微生物。 許多自養(yǎng)生物可進(jìn)行光合作用，利用太陽(yáng)能作為能量來源，而異養(yǎng)生物通過分解自養(yǎng)生物產(chǎn)生的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物獲得能量。生物圈中自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物生活在一起，自養(yǎng)生物利用空氣中的CO2建造自己的有機(jī)生物分子，有些還分解水產(chǎn)生O2；反過來異養(yǎng)生物利用這

5、些有機(jī)物作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，把CO2排放到大氣中去，有些在氧化反應(yīng)中消耗O2產(chǎn)生水。其中C、O2和H2O在自養(yǎng)和異養(yǎng)間不斷循環(huán)，太陽(yáng)能是其中的驅(qū)動(dòng)力。太陽(yáng)是地球上所有生物最根本的能量來源代謝總貌ATP起捕獲和貯存能量(傳遞能量)的作用能量傳遞系統(tǒng)：ATPADP+Pi 以ATP形式貯存的能量有以下作用： （1）提供生物合成所需能量（2）機(jī)體活動(dòng)及肌肉收縮所需能量（3）營(yíng)養(yǎng)物跨膜運(yùn)輸所需能量（4）DNA,RNA，蛋白質(zhì)等合成中，保證基因信息正確 傳遞。 由分解代謝釋放出的化學(xué)能，除合成ATP外，還以氫原子和電子的形式供給生物合成的需能反應(yīng)，其中，輔酶（NAD）、輔酶（NADP）、FMN和FAD在這一過程

6、中起重要作用。 煙酰胺（維生素PP） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）（H-：）RR=H：NADR=-PO3：NADP輔酶、輔酶R.維生素PP(抗賴皮維生素)FMN和FAD(VB2)核黃素核黃素單核苷酸核黃素腺嘌呤二核苷酸異咯嗪輔酶A（CoA）在能量代謝中的作用 乙酰Co-A形成的硫酯鍵和ATP的高能磷酸鍵相似，水解時(shí)可釋放出大量自由能。許多代謝的終產(chǎn)物都能形成乙酰Co-A。CH3CSCoAO輔酶A(VB3)四、代謝中常見的有機(jī)化學(xué)反應(yīng)機(jī)制 基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 氧化-還原反應(yīng) 消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng) 碳-碳鍵的形成與斷裂反應(yīng) 代謝研究所指的活細(xì)胞是一種概括的說法，既來自于單細(xì)胞、也來自于多細(xì)胞生物、還包

7、括病毒和噬菌體等。 代謝研究主要是對(duì)中間代謝的研究?？梢栽诓煌乃缴线M(jìn)行，用生物整體的研究稱體內(nèi)研究，用 in vivo表示， 用組織切片、勻漿、提取液作為材料的研究體稱外研究，用in vitro表示。五、代謝研究的方法1、酶抑制劑的應(yīng)用代謝研究主要方法：2、同位素示蹤法3、氣體測(cè)量法4、核磁共振波譜法5、利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑酪氨酸氧化酶尿黑酸尿黑酸氧化酶 本章基本要求 1.熟悉代謝作用的特點(diǎn)。2.掌握重要輔酶在代謝中的作用。3.了解常用的代謝作用研究方法第二十章 生物能學(xué)Chapter 20.Bioenergetics)一、有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念體系、環(huán)境、狀態(tài)體系（system）

8、：系統(tǒng)、物系, 熱力學(xué)中指研究所涉及全部 物質(zhì)總稱。環(huán)境（surrounding）：外界, 除體系外全部物質(zhì)總稱。一個(gè)體系的性質(zhì)包括：壓力、體積、溫度、組成、比熱、表面張力。一個(gè)體系的各種性質(zhì)確定了，其狀態(tài)就確定了。體系： 開放體系（open system） 封閉體系（closed system） 隔離體系（isolated system） 2. 能的兩種主要形式 熱與功 能的表現(xiàn)形式有多種，熱與功是兩種主要形式，是體系發(fā)生變化時(shí)與環(huán)境交換能量的兩種形式。 3. 內(nèi)能(internal energy)、焓(enthalpy)和熱力 學(xué)第一定律： 內(nèi)能:U(E)：體系質(zhì)點(diǎn)能量綜總合（ U ） 焓

9、（H）：體系的熱含量；焓變： H=U+PV, 熱力學(xué)第一定律：能量守恒定律 ，U=Q-W 生物化學(xué)中近似恒壓恒容， 所以：HU 體系吸熱體系做功4. 熱力學(xué)第二定律和熵(entropy) 熱的傳導(dǎo)只能由高溫物體傳至低溫物體。 熵（S）：體系質(zhì)點(diǎn)散亂無序程度 熵變（S），隔離體系：S= S體系+ S環(huán)境0 式中“=”表示可逆的過程， S=0,此時(shí)體系處于平衡狀態(tài)。“0”表示不可逆的過程，體系熵增加。所有自發(fā)過程都是不可逆的，熵總是增加。 新陳代謝過程使生物有機(jī)體不斷向環(huán)境釋放其生命活動(dòng)不得不產(chǎn)生的全部正熵。 用熵作為衡量生化過程能否自發(fā)進(jìn)行是困難的，自由能則可以。 二、自由能（free ener

10、gy） 在溫度和壓力不變時(shí)：* (體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量) 自由能的變化能預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即： G0，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行 G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。 自由能的概念對(duì)于研究生物化學(xué)過程的能力學(xué)具有很重要的意義。 生物體用于作功的能量正是體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)釋放的自由能，生物氧化釋放的能量也正是為有機(jī)體利用的自由能。它不僅可以用來判斷機(jī)體內(nèi)某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，而且還可以利用自由能這個(gè)函數(shù)來計(jì)算反應(yīng)的其它有用參數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)自由能改變（G） ：25度、1大氣壓、反應(yīng)物、產(chǎn)物濃度均為1mol/L(有氫離子參加時(shí)，其濃度也是1mol/L，pH為0 )時(shí)。G= G+RTln生成物/反應(yīng)物反應(yīng)達(dá)到平衡點(diǎn)時(shí) G

11、=0 G= G+RTlnK平， G=-RTlnK平生化標(biāo)準(zhǔn)自由能改變：pH=7 G= - RTlnK平 （單位：J /mol或kJ/mol）三、化學(xué)反應(yīng)中自由能的變化G ， G ， G對(duì)于化學(xué)反應(yīng)：A+B C+D計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化達(dá)平衡時(shí) =Keq=19解：G0= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19-1G=G0+ RTln生成物/反應(yīng)物 =-7.6+ 2.3038.314 311 log 0.1 =-13.6 kJ.Mol-1未達(dá)平衡時(shí) =0.1反應(yīng)G-1-PG-6-P在380C達(dá)到平衡時(shí)， G-1-P占5%，G-6-P占95%，求G0。如果反應(yīng)

12、未達(dá)到平衡，設(shè)G-1- P=0.01mol/L， G-6-P=0.001mol/L，求反應(yīng)的G 是多少？例題：四、高能化合物 生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能（21千焦/摩爾）的化合物稱為高能化合物。1）磷氧鍵型：ATP、氨甲酰磷酸 2）氮磷鍵型：磷酸肌酸 3）硫酯鍵型：?；鵆oA4）甲硫鍵型：S-腺苷甲硫氨酸 高能化合物類型硫酯鍵型甲硫鍵性ATP的特點(diǎn) 在pH=7環(huán)境中，ATP分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完全解離成帶4個(gè)負(fù)電荷的離子形式（ATP4-），具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很大（G=-30.5千焦/摩爾）。腺嘌呤核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-abgMg2+ATP在能量轉(zhuǎn)運(yùn)中地位和作用 ATP的水解G 位于細(xì)胞磷酸化合物 之中間位置, ATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移 的中間載體PPPPATPP02108641214磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）葡萄糖-6-磷