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文檔簡介
1、1 普通生物學 細胞和生物大分子 細胞代謝第 四 章 細胞代謝2 新陳代謝 生物最基本的生命活動, 最重要特征之一; 細胞:新陳代謝的基本單位;3 細胞代謝 細胞從環(huán)境汲取能量、物質(zhì), 在內(nèi)部進行各種化學變化, 維持自身高度復(fù)雜的有序結(jié)構(gòu), 保證生命活動的正常進行; 酶:催化細胞內(nèi)各種化學變化;4 能量:生物利用的能量幾乎全都 直接、間接來自太陽光; 光合作用:唯一直接利用太陽光 的過程; 細胞呼吸:間接利用太陽光的過程; 本章內(nèi)容:能量、酶; 細胞呼吸(重點) 、光合作用(重點)5 4.1 能與細胞 4.1.1 能是作功的本領(lǐng); 4.1.2 熱力學定律 4.1.3 吸能反應(yīng)、放能反應(yīng) 4.1
2、.4 ATP是細胞中的能量通貨64.1.1 能是作功的本領(lǐng)生物體內(nèi)作的功多種多樣: 肌肉收縮、生物體運動、 物質(zhì)流動、細胞內(nèi)物質(zhì)合成等。 作功都要消耗能量,沒有能,生物就不可能存活。7 能:動能、勢能 勢能:物體因位置、本身排列 而具有的能量,即位能; 高處物體; 化學能:一種勢能 生物體內(nèi)最重要能量形式 電子:帶負電荷,具勢能; 細胞中分子:原子排列 勢能;84.1.2 熱力學定律 能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式,生命活動依賴于能量的轉(zhuǎn)變。 熱力學定律: 第一定律:即:能量守恒定律。 宇宙中總能量不變;能量不能創(chuàng)造、消滅,只能形式轉(zhuǎn)變。 第二定律:能量轉(zhuǎn)變導致宇宙的無序性增加9 根據(jù)熱力學
3、第二定律推論 一個特定體系的有序性 其環(huán)境的無序性 生物體是開放體系 生物體不斷與環(huán)境進行 物質(zhì)、能量交換;10 細胞:利用有序性低的原料 制造高度有序的結(jié)構(gòu) 氨基酸 特定序列的多肽; 多種大分子 結(jié)構(gòu)復(fù)雜的膜系統(tǒng); 生長中的生物體或細胞 是熵值不斷減少的獨立體系; 生存于熵值不斷增加的宇宙之中; (外界環(huán)境之中)11 細胞中能的轉(zhuǎn)換 能的轉(zhuǎn)換 發(fā)生部位化學能轉(zhuǎn)換為滲透能 腎化學能轉(zhuǎn)換為機械能 肌細胞、纖毛上皮細胞化學能轉(zhuǎn)換為輻射能 螢火蟲發(fā)光器官化學能轉(zhuǎn)換為電能 神經(jīng)、腦、味覺 感受器光能轉(zhuǎn)換為化學能 葉綠體聲能轉(zhuǎn)換為電能 內(nèi)耳光能轉(zhuǎn)換為電能 視網(wǎng)膜124.1.3 吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)化學反應(yīng)
4、:放能、吸能反應(yīng)兩大類。吸能反應(yīng):產(chǎn)物分子中的勢能反應(yīng)物分子中的勢能。 吸收的能量 = 產(chǎn)物分子勢能 反應(yīng)物分子勢能; 吸收周圍物質(zhì)的能量 貯存于產(chǎn)物分子中;13 光合作用 生物界最重要的吸能反應(yīng); 反應(yīng)物:低能量的CO2、H2O; 產(chǎn)物:高能量的糖; 能量來源:太陽光(光能)14放能反應(yīng):產(chǎn)物分子中的化學能 反應(yīng)物分子中的化學能。 釋放的能量 = 反應(yīng)物分子中勢能 產(chǎn)物分子中勢能; 細胞呼吸產(chǎn)生能量,大部分以ATP的 形式貯藏,供細胞各種活動所需。154.1.4 ATP是細胞中的能量通貨ATP戊糖含氮堿基腺嘌呤3個磷酸根ATP的結(jié)構(gòu)16ATP是各種活細胞內(nèi)的一種高能磷酸化合物 A P P P
5、腺苷磷酸基團 高能磷酸鍵第二個高能磷酸鍵相當脆弱,水解時容易斷裂,釋放出大量的能量 ATP的結(jié)構(gòu)簡式: 17ATP合成酶ADP + Pi ATP能量 +ATP ADP + P i + 能量ATP(水解)酶各項需能的生命活動ATP循環(huán):通過ATP的合成和水解使放能反應(yīng)所釋放的能量用于吸能反應(yīng)的過程。184.2.1 酶降低反應(yīng)的活化能酶:生物催化劑,2000 多種; 非細胞條件下也能發(fā)揮作用。 酶催化作用的原因: 降低反應(yīng)活化能,加速化學反應(yīng)進行。4.2 酶19酶-底物復(fù)合物學說: E+S E-S E+P酶的活性部位:球蛋白表面的小凹或溝狀部分。其精確結(jié)構(gòu)決定酶的特異性。酶促反應(yīng)的作用機制20 酶
6、促反應(yīng)的特點:(1)高效性:提高速度 1061012 倍(2)特異性或?qū)R恍裕?)可調(diào)節(jié)性(4)不穩(wěn)定性214.2.2 多種因素影響酶的活性多種環(huán)境因素影響: 溫度; pH 鹽濃度; 非蛋白輔因子:無機物(鐵、銅、鎂離子) 有機物(又稱輔酶) 抑制劑22 酶抑制劑:停止或減慢酶作用。 競爭性抑制劑、非競爭性抑制劑兩類。競爭性抑制劑:與底物分子構(gòu)象相似,競爭酶 活性部位,酶不能與底物結(jié)合,降低酶活性。非競爭性抑制劑:結(jié)構(gòu)與底物不同,與酶的 其它部位結(jié)合,酶分子形狀變化,活性部位不再與底物結(jié)合,抑制酶活性。23抑制劑的作用 可逆 或 不可逆。 競爭性抑制劑的作用可逆; 不可逆抑制劑:與酶分子結(jié)合,
7、使之永久 失活,甚至使酶分子受到破壞。 殺蟲劑:有機磷殺蟲劑抑制乙酰膽堿脂酶, 抗菌素:青霉素抑制細菌轉(zhuǎn)肽酶。24構(gòu)象相似非活性中心結(jié)合254.2.3 核酶核酶:RNA生物催化劑種類: 催化分子內(nèi)反應(yīng) RNA的一段在該分子內(nèi)改換位置,此RNA分子既是底物又是催化劑(即核酶)。 催化分子間反應(yīng) 催化別的分子反應(yīng),RNA核酶分子本身無變化,如催化促進線粒體內(nèi)DNA復(fù)制的反應(yīng)。264.3 細胞呼吸4.3.1 細胞呼吸引論細胞呼吸:細胞在有氧條件下從食物分子 (主要是葡萄糖)中取得能量的過程。 常溫進行,能量 貯存ATP中; 有控制的氧化還原作用27所有細胞都必須通過氧化有機物釋放能量,供生命活動之需
8、。葡萄糖的氧化分解: C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能細胞內(nèi)呼吸作用分為3個階段: 1)糖酵解; 2)檸檬酸循環(huán); 3)電子傳遞鏈28“嫦娥二號”發(fā)射升空瞬間294.3.2 糖酵解一系列反應(yīng),細胞質(zhì)中,不需氧。總反應(yīng):葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O底物水平磷酸化:底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP,生成ATP的磷酸化。3031 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸 擴散 進入線粒體,繼續(xù)氧化。丙酮酸氧化脫羧,與輔酶A結(jié)合成活化的乙酰輔酶A(乙酰CoA),進入三羧酸循環(huán)。釋放1分子CO2,生成1分子NADH。丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進
9、行。324.3.3 檸檬酸循環(huán)又稱三羧酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜,其余在線粒體基質(zhì)中。1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生4個CO2分子,6個NADH分子,2個FADH2分子和2個ATP分子。各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán);檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟和最有效率的氧化系統(tǒng)。33344.3.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化NADH、FADH2中的能通過電子傳遞鏈釋放并轉(zhuǎn)移到ATP中。電子傳遞鏈:存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體。糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2中的高能電子,沿呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)從高能水平向低能水平順序傳遞,最后到達分子氧。35細胞呼吸中的電子傳
10、遞鏈36 氧化磷酸化:電子傳遞過程中高能電子釋放的能,通過磷酸化被儲存到ATP中。這里發(fā)生的磷酸化作用和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān),稱氧化磷酸化。 化學滲透學說:1961 英 Mitchell提出, 解釋氧化磷酸化的作用機制。37電子傳遞體和蛋白質(zhì)復(fù)合體38電化學梯度H+H+ADPATP化學滲透學說39 呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計1分子葡萄糖經(jīng)呼吸作用產(chǎn)生的ATP:糖酵解底物水平磷酸化己糖分子活化產(chǎn)生2 NADH4ATP (細胞質(zhì))-2ATP (細胞質(zhì))5 或 3ATP(線粒體)丙酮酸脫羧2 NADH5 ATP (線粒體)三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化產(chǎn)生6 NADH 2 FADH2 2 ATP (線
11、粒體)15ATP (線粒體)3 ATP (線粒體)總計32 或 30 ATP40糖酵解產(chǎn)生的2分子NADH不能在細胞質(zhì)中進行氧化磷酸化,因為: 氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行; NADH不能透過線粒體膜。實際通過磷酸甘油環(huán)路或蘋果酸天冬氨酸環(huán)路進行。41磷酸甘油環(huán)路 NADH本身不進入線粒體,它的電子由3-磷酸甘油帶入線粒體。 3-磷酸甘油穿膜運輸2個電子,消耗 1分子ATP,因此,1個NADH實際上只形成1.5分子ATP。42蘋果酸天冬氨酸環(huán)路 NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體,蘋果酸釋放電子成草酰乙酸,草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿過線粒體膜進入細胞質(zhì);細胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草酰乙酸
12、轉(zhuǎn)變成蘋果酸,進入下一輪循環(huán)。此過程NADH的電子運輸不耗能, 1個NADH形成2.5分子ATP。434.3.5 發(fā)酵作用無氧呼吸:細菌等利用無機物代替氧作為最終的電子受體進行呼吸。發(fā)酵:厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。(1)酒精發(fā)酵: 葡萄糖經(jīng)糖酵解成丙酮酸,丙酮酸脫羧,放出CO2而成乙醛,乙醛接受H還原成酒精。4445(2)乳酸發(fā)酵: 某些微生物(乳酸菌)、高等動物(人) 葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸不經(jīng)過脫羧,直接接受H還原成乳酸。 無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低(1/20),但可作為O2供應(yīng)不及時的應(yīng)急措施。46474.3.6 各種分子的分解和合成氨基酸、脂肪酸的氧化,都首先轉(zhuǎn)化為
13、某種中間代謝物,再進入糖酵解或檸檬羧酸循環(huán)。氨基酸氧化:先脫氨,再進入呼吸代謝途徑。脂肪酸氧化:轉(zhuǎn)化為乙酰CoA,再進入檸檬酸循環(huán)。甘油:轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?,進入糖酵解過程。48各種分子分解代謝的三個階段氧化磷酸化檸檬酸循環(huán)ADP+Pi乙酰CoACoA淀 粉脂 肪蛋 白 質(zhì)葡萄糖甘油 脂肪酸氨基酸第一階段第二階段第三階段2HCO2ATPO2 H2O49 能的利用細胞呼吸作用釋放的能用于細胞的各種生命活動: (1) 細胞生長、分裂時合成物質(zhì); (2) 恒溫動物維持體溫; (3) 細胞主動運輸; (4) 動物機械活動; (5)螢火蟲發(fā)光、電鰻放電等* 能都由ATP的化學鍵能轉(zhuǎn)變而來。50脂肪酸脂肪甘
14、油蛋白質(zhì)氨基酸51光合作用:綠色自養(yǎng)植物將光能轉(zhuǎn)換為有機分子的化學能的過程。光合作用為異養(yǎng)生物提供食物和氧氣,是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的基礎(chǔ)。4.4 光合作用524.4.1 光合作用引論1.光合作用的發(fā)現(xiàn)柳樹實驗:17世紀van Helmont將2.3 kg的小柳樹種在90.8 kg干土中,雨水澆5年后,小柳樹重76.7kg,而土僅減少57 g。由此,他認為植物從水中取得所需的物質(zhì)。Joseph Priestley(1772):密閉容器、小鼠、薄荷;Jan Ingenhousz(1779):植物凈化空氣依賴光照;J. Senebier(1782):植物照光吸收CO2,釋放O2;N.T. D
15、e Saussure(1804):水參與光合作用;j. Sachs(1864):光合作用產(chǎn)生葡萄糖 。 光 CO2+H2O (CH2O)+O2 綠色細胞53希爾反應(yīng):1937,R. Hill用離體葉綠體培養(yǎng)證明,光合作用放出的O2,來自H2O。 40年代初,用18O同位素示蹤,更進一步證明光合作用放出的O2,來自H2O。 光合作用通式:6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2542.光合作用概述光合作用是地球上最重要的化學過程,為地球上絕大多數(shù)的生物提供食物。自養(yǎng)生物:能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。異養(yǎng)生物:依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)生物。光合作用是吸能反應(yīng),利用太陽光能
16、把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵⒛芰抠A存在糖分子內(nèi)。55光合作用分兩個階段:光反應(yīng):將光能變成化學能并產(chǎn)生氧氣。在葉綠體類囊體膜中,發(fā)生水的光解、O2的釋放、ATP及NADPH的生成,需要光。碳反應(yīng):在葉綠體基質(zhì)中,利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH,將CO2還原為糖,不需光直接參與,但也必須在光下進行。56光反應(yīng)碳反應(yīng)57 4.4.2 光反應(yīng) 1. 葉綠素對光的吸收在高等植物中,光合色素位于類囊體膜中。作用:吸收日光。吸收光譜:光合色素對不同波長光的吸收率。吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū),綠光被大量反射或透射過葉片,故植物葉片顯示為綠色。58德國科學家恩吉爾曼(C. Engelmann)實驗:研究光合作用的
17、作用光譜,水綿,好氧細菌,棱鏡,顯微鏡,得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。59 主要作用的色素是葉綠素葉綠素a、葉綠素b, 葉綠體中還有類胡蘿卜素胡蘿卜素、葉黃素。 直接參與光合作用的色素只有葉綠素a; 葉綠素b和類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠 素a后才能被光合作用利用,稱為輔助色素。 色素吸收光的實質(zhì)是色素分子中的一個電子得到 光子中的能量,從基態(tài)進入激發(fā)態(tài),成為激發(fā)電子。602.光系統(tǒng)光系統(tǒng):葉綠體中的光合色素有規(guī)律地組成的許多特殊的功能單位。每一系統(tǒng)包含250-400個葉綠素和其他色素分子。反應(yīng)中心:光系統(tǒng)中12個高度特化的葉綠素a分子,在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分子。天線色素:
18、光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。 作用將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子。61光子 激發(fā)天線葉綠素 共振傳遞能量 P700、P680 放出高能電子 受體 電子傳遞鏈62葉綠體中有兩種光系統(tǒng):PS I:反應(yīng)中心葉綠素吸收高峰在700 nm,稱P700PS II:P680為反應(yīng)中心。 2個光系統(tǒng)之間有電子傳遞鏈相連接。633.光合電子傳遞鏈64兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用65 光合磷酸化:光合作用中,質(zhì)子穿過類囊體膜上的ATP合成酶復(fù)合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì),同時將能量通過磷酸化而貯存在ATP中,這一磷酸化過程在光合作用過程中發(fā)生,稱為光合磷酸化。66氧化磷酸化、光合磷酸化
19、比較67光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項 目相同點不同點光合磷酸化氧化磷酸化進行部位均在膜上進行類囊體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來自光能的激發(fā),貯藏能量來自底物的分解,釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵參與PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外68非環(huán)式光合磷酸化 PS I、PS II 2個系統(tǒng)參與,伴隨水的裂解、O2的釋放、NADPH的形成、ATP的形成等作用過程,電子傳遞的途徑不是環(huán)式的,故稱為:非環(huán)式光合磷酸化。69環(huán)式光合磷酸化: 當NADP+
20、供應(yīng)不足時,PS I中P700釋放的電子經(jīng)可溶性Fd PQ Cytb6-f PC P700環(huán)式光合磷酸化不生成NADPH,也不發(fā)生水的裂解和O2的釋放,只是電子在電子傳遞鏈上傳遞時,有一定的質(zhì)子積累,可形成一定量的ATP。70714.4.3 碳反應(yīng)1.光合碳還原循環(huán)碳反應(yīng): 葉綠體基質(zhì)中進行;光反應(yīng)中生成的ATP和NADPH在CO2的還原中分別被用作能源和還原物質(zhì)。RuBP羧化酶(Rubisco):二磷酸核酮糖羧化酶Calvin循環(huán):CO2固定和還原為糖的全部過程。生產(chǎn)一個可用于細胞代謝和合成的G3P,需要9個ATP分子和6個NADPH分子參與。723個階段: CO2固定 氧化還原反應(yīng) RuB
21、P的再生73卡爾文循環(huán)的總變化: 3分子CO2消耗6分子NADPH和9分子ATP,形成一分子G3P。 其中NADPH、ATP來源于光反應(yīng),因此必須有光反應(yīng)才能進行碳反應(yīng)。而碳反應(yīng)后產(chǎn)生的NADP+及ADP又回到類囊體,再次用于進行光反應(yīng)。742. C4植物和光呼吸C3途徑和C3植物: CO2固定的第一個產(chǎn)物是三碳的3-磷酸甘油酸,因而稱C3途徑。具有這一CO2固定途徑的植物稱為C3植物。干旱炎熱時關(guān)閉氣孔,減少水分蒸發(fā),但同時CO2不能進入葉片,O2不能逸出 CO2分壓低、 O2分壓高75 光呼吸光呼吸:植物在光照下、在光合作用的同時發(fā)生的吸收O2、釋放CO2的呼吸。過程:CO2分壓低、 O2分壓高時,RuBP與O2結(jié)合而發(fā)生。來自葉綠體的乙醇酸在過氧化物酶體中氧化。76 吸收O2放出CO2; 光照下,CO2低, O2濃度增高時進行; 分解有機物,不產(chǎn) 生ATP或NADPH。77C4途徑和C4植物:CO2固定的第一個產(chǎn)物是四碳的草酰乙酸,因而稱C4途徑。具有這一CO2固定途徑的植物稱為C4植
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