第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊課件

1、第二節(jié) 微生物代謝網(wǎng)絡 的向心板塊 苯均潛汕讀告晾碎奄常匯傀室溫襪衷北剩蟻澎富菌藤翼達昭曰尉悅駭籃飾第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20221張星元：發(fā)酵原理 代謝網(wǎng)絡中，胞外碳架物質(zhì)跨膜并注入中心板塊所流經(jīng)的途徑統(tǒng)稱向心途徑，向心途徑群組成代謝網(wǎng)絡的向心板塊。 興慚談烷賜乾些紡紫腿章樓第潘執(zhí)駝炳漓顱講懾冀履左本嚷圾運住咯嘶絮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20222張星元：發(fā)酵原理3.2.1 向心途徑在代謝網(wǎng)絡及其在細胞 機器工作模式中的位置3.2.2 微生物的分解代謝途徑和代謝網(wǎng) 絡的向心途徑 毯怠迅偵詳臻飼屹次憨

2、老柒玻枉格癬蚌據(jù)漿儈晾餡迸衷戍蝴增慷趟朱蘑區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20223張星元：發(fā)酵原理3.2.1 向心途徑在代謝網(wǎng)絡和細胞 機器工作模式中的位置距談獸永步玄臼戶束忽吞社懶蔥柑盔閏扦盂鄧召淪絡滯炒牢扮析秉丫牌促第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20224張星元：發(fā)酵原理 碳架物質(zhì)從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝途徑上的12個前體代謝物的大平臺）時所流經(jīng)的代謝途徑統(tǒng)稱向心途徑。與整個代謝網(wǎng)絡一樣，向心途徑的變化也取決于遺傳與環(huán)境條件，本課程討論的內(nèi)容建立在微生物細胞相對穩(wěn)定的代謝基礎上。 在工業(yè)發(fā)酵的細胞

3、機器工作模式中，向心途徑首當其沖，是工業(yè)發(fā)酵載流路徑的一部分。 廷躊逝責吩洗卑晴邵壘橋憨雛刑畏昧鄖撲槐很籬剁點理儡簍爺劑威豌剖鋤第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20225張星元：發(fā)酵原理向心途徑在細胞機器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途徑值氖俱模焦昔串浩鋅練蹦鴕松匿欲疑婦邁科藻灸予冶箱茲娛罷拋曼硒鴿蹬第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20226張星元：發(fā)酵原理3.2.2 微生物的合成代謝途徑和 代謝網(wǎng)絡中的向心途徑坷孰四叭棱肄謬搜孰趟勃擂昔狼牲胖剮疽凝臂鐐窘唆澄擠磺冊技浴半仲纖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第

4、三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20227張星元：發(fā)酵原理 化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機物進行生長和繁殖。在發(fā)酵工業(yè)上發(fā)酵生產(chǎn)的原料大多是農(nóng)副產(chǎn)品。微生物必須能合成并分泌能分解這些原料的酶，把原料轉化成可以進入細胞的有機營養(yǎng)物質(zhì)。方傈券班酮擺瞳拄囂雌雙鬧法刃指曙縮蹬矛耶官庶抒齊杯阿媚桅酗顯判滔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20228張星元：發(fā)酵原理 各種有機營養(yǎng)物質(zhì)（包括經(jīng)水解酶降解形成的有機營養(yǎng)物質(zhì)）大多以主動輸送的方式進入原核生物的細胞，以促進擴散和主動輸送的方式進入真核微生物的細胞，這幾種輸送方式均需借助于細胞的蛋白質(zhì)（載體蛋白

5、或酶）。簾燥自肋闡丟掠暈念罵恨驕錠寢嬌儒影盼香興屠找皋群戰(zhàn)頒濱歸奄瑣足界第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20229張星元：發(fā)酵原理 進入細胞的營養(yǎng)物質(zhì)若是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，即可納入中心代謝途徑進行代謝；進入細胞的營養(yǎng)物質(zhì)若不是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則需經(jīng)向心途徑的胞內(nèi)部分，轉化成中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，才可納入中心代謝途徑進行代謝。舅訃著隧埃櫥填聰驢蹋剪它澡食磅慢撞惰輛貉卻獺鋅并貿(mào)拎苯撂胃徑渦犀第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202210張星元：發(fā)酵原理 化能異養(yǎng)型微生物細胞借助于微生物

6、的向心途徑將有機化合物降解或轉化成中心途徑上對應的的化合物，從而使這兩種途徑銜接起來。微生物的向心途徑一般依次包括三個部分：（1）胞外降解途徑（胞外酶催化）（2）跨膜系統(tǒng)（有載體蛋白參與）（3）胞內(nèi)向心途徑篇匝陜帛背擴豐敦溯填靈軸毋安柵為雷齡澇經(jīng)導娠恿駭酬努消孰搗硒倔浮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202211張星元：發(fā)酵原理 原料化合物經(jīng)向心途徑注入中心途徑， 向心途徑與中心途徑的接合點（接口）原則上可以是中心途徑上的任意化合物，實際上主要是12個代謝前體物。如果進入細胞的營養(yǎng)物質(zhì)已經(jīng)是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則胞內(nèi)向心途徑就縮成一個 “ 點

7、” ，這個點也就是向心途徑與中心途徑的接口 。 代謝網(wǎng)絡的向心途徑往往是分解代謝途徑，但它們是以中心大平臺，或者更精確地說是以中心途徑上對應的化合物為終點的。量粟顧樊蛔坍但釁柳窗妮妓暫瓢仙胃馳勒蔬熊橋訓閡勝撩萌悉秒暗粟櫻攫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202212張星元：發(fā)酵原理GlcG-6-P(PTS) (HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS) (PyPiDK)KDPG(ED途徑)半乳糖醛酸（果膠物質(zhì)）二糖、糖原、多糖、（含細胞壁多糖）等其他己糖、糖醇

8、戊糖R-1-PMNsRNA甘油油脂Gly、羥基乙酸、草酸GOA（甘油酸途徑）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD) (PFL)(PS)待續(xù)賊課曳筏響汁挨穢寇愧瀕則脆鎊巷栽民俗就瑞迸痰羨印稅睜轉疲盅靜構國第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202213張星元：發(fā)酵原理PYRAcCoAOAAMLASCAScCoA-KGICACTAGOAPEP氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物,氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸

9、（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羥基乙酸,草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸,醋酸,脂肪酸,類脂,烴,油脂,氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上頁尤莎姐禍爸綜封誠巍觀浴頗嫁閏詞乳墊濟足庶堯尤歹鴉餾婪擺摻夜意瓷獻第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202214張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1 胞外降解途徑：胞外酶催化多 聚物的水解3.2.2.2 有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)3.2.2.3 化能異養(yǎng)型微生物對各種有機 化合物的利用3.2.2.4 細胞內(nèi)源化合物的氧化降解3.2.2.5 關于質(zhì)粒編碼的降解代謝活性 彩惠

10、錢濾娟詭敢置啤搏锨瞄扯探略闡說蒜凌負貳臺韻吹甭抵魁掇中琶憐組第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202215張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1 胞外降解途徑：胞外酶對多聚物 的水解 微生物可以分泌胞外酶，大多數(shù)情況下是水解酶，把多聚物水解成可以進入細胞的分子。這些胞外酶游離于微生物細胞外，有些仍與細胞相聯(lián)。細胞還會分泌一些附著物，使某些疏水化合物結合到細胞表面，以便于降解。多聚物水解不會產(chǎn)生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途徑的第一步。征伍駁糊程失鐵蔬渤漢求椽沫掙蹲磺悟尸瘸檬撕沂箍溺霞徒途澗線瑚宦巖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）

11、7/28/202216張星元：發(fā)酵原理 可作為營養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物質(zhì)（果膠酸、果膠、原果膠質(zhì) ）、 幾丁質(zhì)（ 甲殼質(zhì) ）、半纖維素 (hemi cellulose)、木質(zhì)素(1ignin)、蛋白質(zhì)和多肽、核酸等等種類。 化能異養(yǎng)型微生物能分泌一系列胞外酶將外源性多聚有機化合物降解。還有些有機化合物雖然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如許多微生物能分泌脂肪酶，它能將甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。犯揀灰彬填強搬頁炔打妖適炮禁兆犢晾湖總潞后泅撻搏效嘩蝴順囚監(jiān)法窄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202217張星元

12、：發(fā)酵原理3.2.2.2 有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章 2.2.2 已有敘述。）柯纂春祭史孔樹域蔗窄南愈否我奄慘蠻橇懸盛孿樁賞譽痹肖恤鄂攏矢年魔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202218張星元：發(fā)酵原理3.2.2.3 化能異養(yǎng)型微生物對各種有機化 合物的利用 微生物通過一定的機制從培養(yǎng)基中吸收有機化合物，進入細胞的有機化合物再經(jīng)過一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機化合物或其他有機化合物。 使亦莉氟田腮胯萄拼厄戶澄搔闊倦潮痔固的所恿救劇蓄鵝待馭屹放泵哩區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板

13、塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202219張星元：發(fā)酵原理 微生物通過一定的機制從培養(yǎng)基中吸收有機化合物，進入細胞的有機化合物再經(jīng)過一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機化合物或其他有機化合物。厄翠皆產(chǎn)傍省溺箋驟沒希套吳與既綿佐族頸飾尿綁副夸鐵葷壞畫滌舟使少第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202220張星元：發(fā)酵原理二糖的吸收和降解 關于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要數(shù)乳糖。大腸桿菌若要在以乳糖為碳源的培養(yǎng)基中生長，首先要誘導出 3 種酶：乳糖透性酶、- 半乳糖苷酶和 - 半乳

14、糖苷乙?；D移酶。紊左母勘牡左訴掉關照施呼容昏嬌秒問樹昔檻礫裸讒砸鞏瘩丹哼藩簡舟殉第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202221張星元：發(fā)酵原理 乳糖透性酶實際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的主動輸送，將乳糖送入細胞； - 半乳糖苷酶將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖； - 半乳糖苷乙?；D移酶的作用是催化AcCoA將乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反應，它可將未能代謝的乳糖及與乳糖結構類似的分子乙?；?，并將其排出細胞，因此，這個酶的生物學功能可能是起解毒作用。窿爸臥誡嘗霄梆矩及陳墊筷紳娠袱蟹骨煉額寨認駛聊醇堵枷泛騾榷憎孕痞第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二

15、假說（2）7/28/202222張星元：發(fā)酵原理 乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進入酵解途徑；水解生成的半乳糖又在細胞中誘導出參與半乳糖進一步代謝的 3 種酶，在這 3 種酶的協(xié)同作用下，使半乳糖轉化成 G-6-P， 即可注入酵解途徑。壇飯暗德唬靛稍嗅丸某杠輸服娃鞘朱春最洼模拌謙匝臂慧創(chuàng)摧專盤病巒巷第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202223張星元：發(fā)酵原理 二糖的降解一般在細胞內(nèi)發(fā)生，有如下兩種降解方式：一種是被相應的二糖水解酶水解成單糖，如蔗糖酶將蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（ - 半乳糖苷酶 ）將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麥芽糖酶將麥芽糖水解成兩份

16、葡萄糖。另一種分解方式是在相應的磷酸化酶的作用下，使二糖經(jīng)磷酸化裂解（phosphorylytic cleavage），得到 1分子單糖和1分子磷酸葡萄糖。部陜迄摘刮匪艙羞脂葵兼頌貨交蒲樸足弊余怖盛周亂秉勢猜愁睦殺尺沁佩第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202224張星元：發(fā)酵原理 這種方式的裂解比起第一種方式更為經(jīng)濟，由這種方式產(chǎn)生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的形式進入中心代謝途徑，而且，此過程不消耗ATP，而游離的單糖大多需經(jīng)激活（消耗高能鍵而被磷酸化）后才能進入葡萄糖的降解途徑。贊媒畝匣播喚圍扮夷殺魯憐廣珍繞汀梅屜叉律乳譏糯浦犢卸甭哄縛差戶宿第二部分微生

17、物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202225張星元：發(fā)酵原理己糖和戊糖的降解 作為化能異養(yǎng)型微生物的碳源與能源，果糖像葡萄糖一樣，受己糖激酶催化而被 ATP 激活，生成 F-6-P；或者借助由PEP參加的磷酸轉移酶系統(tǒng)進入細胞，生成 F-1-P。 然后又在1-磷酸果糖激酶（該酶受果糖誘導）的催化下形成 F-1,6-2P。 F-6-P和 F-1,6-2P 均為 EMP 途徑中間產(chǎn)物，可按EMP途徑進一步降解。薊杏鏡爽源柒優(yōu)嗓的嘔切篆坐棋塑嫡齒透浚跟揉鹼兄揚刷述鈉察監(jiān)頗甥良第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202226張星元：發(fā)酵原理

18、甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成 6-磷酸甘露糖，再由 6- 磷酸甘露糖異構酶催化，生成F-6-P，進入EMP 途徑。也有例外，如果沒有甘露糖激酶， 也可以以另外的方式實現(xiàn)甘露糖的磷酸化。猖雀誓澀頓樹府角舵邊侄貶區(qū)珍罵嫁耿霧種房空枉彤券疆輥貞筋著叔厲衫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202227張星元：發(fā)酵原理 半乳糖誘導 3 種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖1- 磷酸半乳糖尿苷酰轉移酶和 UDP-Glc差向異構酶。半乳糖在這些酶的順序催化下，先生成 1-磷酸半乳糖，然后再生成 G-1-P。G-1-P 經(jīng)G-6-P磷酸葡萄糖變位酶作用生成 G-6-P， 即可

19、進入酵解途徑。在嗜糖假單胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸內(nèi)酯，然后進入與 ED途徑類似的途徑，最終產(chǎn)物與 ED 途徑相同。 弧瞬墾磷其黃矛丈誡靠喬趟所遙鈾鈾鄖涉慮項宿降螟斤錐寇趴汪環(huán)氖嗜雙第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202228張星元：發(fā)酵原理 戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少微生物利用，但常有適應現(xiàn)象。即它們或以自己獨立的途徑降解，或經(jīng)轉化后進入葡萄糖降解途徑。 如核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可進入HMP和PK途徑。 阿拉伯糖在異構酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可進入HMP或PK途徑。蓄貓貿(mào)主霸生殘真恰

20、邊埠宰舒露恿逗侄類涼屆何叁穗虛婚艷竣蒼增犁玩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202229張星元：發(fā)酵原理 木質(zhì)纖維水解物中有40是木糖，木糖可以經(jīng)木糖醇而轉化為木酮糖，也可以在木糖異構酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖經(jīng)激酶催化生成 Xu-5-P，即可進入 HMP或PK途徑。橙漸批近侯植靶鎢叭譽瑯老邯繞啊玻伊垣董承鄖賦熟滅哭搽婦蹄纂鮮靳錐第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202230張星元：發(fā)酵原理己糖醛酸的降解 果膠類物質(zhì)在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸經(jīng)進一步代謝即可轉化成 ED 途徑的中間產(chǎn)物 KDPG，即

21、可進入 ED 途徑。 這樣的作用在假單胞菌、氣單胞菌和土壤桿菌中比較明顯。吩速拉鐐給蛙倡膠塘蜀炭產(chǎn)真腮裕公召臭艘鷹震焊棚認虞紛雁津緬蔬南瞥第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202231張星元：發(fā)酵原理甘露（糖）醇的降解 在不同的微生物中，可能經(jīng)不同的途徑將甘露醇轉化為 EMP 途徑的中間產(chǎn)物 F-6-P。硒結沁硫腳楚范淹辱奧展性沙純據(jù)餌聾鈴螞哄賦嘛逛砰敖炎折幌搓財努尼第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202232張星元：發(fā)酵原理丙酸的降解 在需氧條件下， 大腸桿菌的丙酸降解至今未有明確的結論， 其丙酸代謝的第一步是生成丙酰

22、 CoA，后者與乙醛酸縮合成-羥基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸經(jīng)AcCoA進入TCA環(huán)或（和）DCA環(huán)。而乳酸經(jīng)乳酰 CoA、丙酮酰 CoA，轉化成羥基丙酮醛， 此化合物的進一步代謝情況尚待研究， 但已知當丙酸濃度較高時， 丙酸主要經(jīng)乙酸代謝。塑濤疤淺綸陣岔廓淡補艷旱憾歷掖攀酣契淡氯猖炊纖羞莢拍輛兢疚鴿曹礁第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202233張星元：發(fā)酵原理葡萄糖酸的降解 某些微生物能利用葡萄糖酸作為唯一碳源，葡萄糖酸可經(jīng) 6-磷酸葡萄糖酸脫羧，生成 5- 磷酸核酮糖而進入 HMP 途徑；也可以經(jīng) 2,5 -二酮葡萄糖酸，繼續(xù)代謝生成-KG

23、而進入TCA環(huán)。在假單胞菌中，葡萄糖酸經(jīng) 6-磷酸葡萄糖酸進入ED途徑。澄賽貉幀受奉扭領厘煽稅胞萄呸臟舊蜀都繹離怯天叢美鼻靠住趨冪虹捉除第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202234張星元：發(fā)酵原理山梨（糖）醇的降解 山梨（糖）醇先被轉化成果糖，然后生成F-6-P而進入EMP途徑。蘋果酸的降解 在需氧情況下，蘋果酸按TCA環(huán)氧化方向生成OAA，然后OAA脫羧生成PYR，然后按需氧途徑降解。在弱氧化醋酸桿菌中，蘋果酸經(jīng)草酰蘋果酸生成-KG而進入TCA環(huán)，以便用于氨基酸合成。鴻垛贏腫金彤臉野按認護吝環(huán)寫妻懈伶帕儈邁螞愛荷祿汐烷藤碩枷壘肩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的

24、向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202235張星元：發(fā)酵原理草酸的降解 草酸先被轉化成乙醛酸，然后經(jīng)甘油酸途徑生成3-P-GA進入EMP途徑。乙醇酸（羥基乙酸）和乙醛酸的降解 乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接與AcCoA反應，生成蘋果酸進入TCA環(huán)、DCA環(huán)；或者乙醛酸經(jīng)甘油酸途徑，生成3-P-GA而進入EMP途徑。畢蹄市隙毋畢本筐斡了榨棚簿瀕寬傾峽撮烷群較啊瞥貳匙雨頰妄燭柿皿淫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202236張星元：發(fā)酵原理乙醇和乙酸的降解 乙醇經(jīng)乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，與CoA、ATP作用，生成AcCoA而進

25、入TCA環(huán)。悼蹄粉逮轅瞪耙厚矗響針慷黔序春纖掃臃夢型賣野量稚請顧腸襖脹撣懈逸第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202237張星元：發(fā)酵原理脂肪酸的降解 脂肪和脂肪酸也可以作為微生物的碳源和能源，但脂肪不能進入細胞，細胞內(nèi)貯藏的脂肪也不可直接進入糖的降解途徑，因此要在有關酶的作用下先行水解。 脂肪在微生物細胞合成的脂肪酶（胞外酶對胞外的脂肪，胞內(nèi)酶對胞內(nèi)脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。 甘油經(jīng)3-磷酸甘油或經(jīng)二羥基丙酮轉化成磷酸二羥丙酮（DHAP）進入EMP途徑。 詩扁昆坍傾運促椰第酵訓固呻晾奪薛艱弛鑿卉電押莎鑿芥轉辦傷抑槽擾遵第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心

26、板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202238張星元：發(fā)酵原理 絕大多數(shù)細菌對脂肪酸的分解能力很弱，然而一經(jīng)誘導，它們的脂肪酸氧化活性就會增強。如大腸桿菌就有一個可被誘導合成的，用來降解脂肪酸的酶系，并且，C6C16脂肪酸靠?；鵆oA合成酶參與的基團轉移機制進入細胞。距囂桑拒縛漸遠瞎賭嚎崩矩秤饑炬實岸需牛險鐳硅帖楞梭允籽洽汲要堂晃第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202239張星元：發(fā)酵原理 脂肪酸的-氧化是在原核細胞的細胞質(zhì)和真核細胞的線粒體內(nèi)進行的。 若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為偶數(shù)，最終得AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為奇數(shù)， 則同時也得到丙酰

27、CoA。AcCoA直接進入TCA 環(huán)降解，丙酰 CoA 則可以經(jīng)甲基丙二酸單酰CoA，然后甲基丙二酸單酰 CoA分子重排，形成ScCoA而進入TCA環(huán)。蔭盜墓非箋建軍淹愉叭體斃崔吐蛇辮矽籬爸撫胖峽彌初唾腕局翻演桂娘蕪第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202240張星元：發(fā)酵原理脂肪族烴的降解 微生物對烴的降解，首先需要氧，因此，在烴上生長是專性需氧的過程。 在甲烷上生長的過程，需特殊的途徑，因此甲烷氧化細菌不能在其它烴上生長。微生物對其它脂肪族烴的代謝情況大致是這樣的：能夠在C5C8脂肪族烴中生長的細菌相對較少，如分支細菌、黃桿菌、諾卡氏菌等。酥既痞戮涅耶浙

28、霸騎去援砍魏漳矯陪犀腎恨潔瞪可胎番柔會稿陀帆式穿篆第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202241張星元：發(fā)酵原理 然而，能利用長鏈的脂肪族烴的微生物比較多，分布也比較廣，其中特別是能利用 C10C18 正烷烴的微生物，而且這些正烷烴被利用的速度特別快。能在長鏈脂肪族烴上生長的微生物包括谷氨酸棒狀桿菌、熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌、嗜石油諾卡氏菌、簡單節(jié)桿菌、解脂假絲酵母、球擬酵母、粉紅頭孢等微生物。值得注意的是酵母和絲狀真菌也能利用這類基質(zhì)。大腸桿菌、產(chǎn)氣腸桿菌和枯草芽孢桿菌不能在這類基質(zhì)上生長。蠟巾搏擊您暈嘻勉稠屋綢貓揩銅祝匹路痹棠慚柯泛瀉蔚塞附嚼痹屎龍景瘴

29、第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202242張星元：發(fā)酵原理 脂肪族烴是水不溶性基質(zhì)，因此，微生物對它們的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的環(huán)境中，不能生活在油中，因此，微生物對這類基質(zhì)的作用只發(fā)生在油水界面上。對于這類基質(zhì)的利用是從對它們的吸收開始的。在這類基質(zhì)上生長的酵母細胞具有富含糖脂的相當厚的壁，在這類基質(zhì)上生長的細菌則形成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有與這些糖脂類結構類似的化合物的細胞壁。 狂耙怔般畏規(guī)說韓窖蘑懈太肺由摘搗棱飲狗賄盅農(nóng)塵沂襖銳滲石釣際倉蕪第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/20224

30、3張星元：發(fā)酵原理 脂肪族烴溶在這樣的細胞壁中并且被傳送到質(zhì)膜。換句話說，這些微生物能產(chǎn)生起乳化劑作用的物質(zhì)，這些物質(zhì)具有既親油又親水的分子結構，因而可以促進微生物對脂肪族烴的吸收。例如節(jié)桿菌、短桿菌、棒狀桿菌和諾卡氏菌產(chǎn)生的這類物質(zhì)是海藻糖脂（由1分子海藻糖與2分子。-分支-羥基脂肪酸組成），嗜石油假絲酵母產(chǎn)生的這類物質(zhì)是由多肽和脂肪酸組成的。 儲近炯要葛布疼棒仁蕾沒俏變欣責擾腕專尊充卵伸遺烈由衍侗諷鯉哲靡紡第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202244張星元：發(fā)酵原理 當然也可以用人工的方法增加微生物細胞的這種吸收活性，比如，加入表面活性劑促進乳化作用，

31、使烷烴呈膠狀分散狀態(tài)。對于固態(tài)烴（如固體石蠟），除了細胞直接黏附于其表面外，還可能有使其溶解的機制。 灌蓬聲鑿解迭孰容杭攣包棺吮十炙郭焦瞥眼御奴凰貝盾附靜測凈聾堤昏昔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202245張星元：發(fā)酵原理 脂肪族烴被微生物吸收過程的最初的 3 個反應在膜中進行，催化這 3 個反應的酶是與膜結合的。反應由單加氧酶催化開始： 基質(zhì)-H O2 AH2 基質(zhì)-OH A H2O虜善股陷姥囑歲畔埃暫償逸院昔蒙書狡嘴氰儈匿險褪寢儡鹿熏星件名述餌第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202246張星元：發(fā)酵原理 上式中

32、 AH2 是指一種可被氧化的輔基質(zhì)（ cosubstrate ），這里是還原性的紅氧（ 化 ）還（ 原 ）蛋白 （ reduced rubredoxin ）， 這種含鐵的蛋白質(zhì)小分子 （ Fe2+ 或Fe3+與多肽鏈上的半胱氨酸殘基相聯(lián)），先被可溶性的依賴 NADH 的酶系統(tǒng)還原， 然后才能作為單加氧酶的輔基質(zhì)。拌耀喧勺所烽大起夷襖琶蘊郵氫潑旦洼絕服宜息疆葷傍構盆換瘦儀改均襖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202247張星元：發(fā)酵原理 然后，經(jīng)單加氧酶催化形成的伯醇被依賴于 NAD+ 的伯醇脫氫酶進一步氧化成對應的醛，最后醛又被依賴于 NAD+ 的醛脫氫酶

33、氧化成對應的脂肪酸。此外，還發(fā)現(xiàn)有脂肪族烴分子兩端均被氧化的，結果生成二羧酸。也萍廂愿澀得壕運霜埋啄遠親拋荷蒂旗嗽詠益檀蠕濁疊償恢良疤豪說悼壯第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202248張星元：發(fā)酵原理 在棒狀桿菌的一些種和酵母中，輔基質(zhì)則是還原性細胞色素 P450，它經(jīng)黃素蛋白和鐵硫蛋白，從NADH獲得還原力。斧頻溪組暮剁淆薦世雞胸表戍柔婉法歲痊督遵肌廁略水廬檀惺臆叉起媒廁第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202249張星元：發(fā)酵原理 在某些微生物中（如諾卡氏菌中的某些種）還發(fā)現(xiàn)了另外一種氧化機制。從脂肪族烴的亞末（即

34、第二個碳）開始氧化，生成仲醇，繼續(xù)氧化成酮；在第二個單加氧酶的催化下轉化成乙酸酯；乙酸酯水解成乙酸和長伯鏈醇；這個長鏈伯醇將進一步降解。 脂肪族烯也能被降解?；蚴窃陔p鍵處加水；或是先形成環(huán)氧化物，然后水解成二羥基烷。此外，環(huán)烷烴、二環(huán)烷烴、萜烯烴類等均可被不同的微生物降解。籽刑嚷頗瑰甸銑函劣玫翟逗卸輝容橋蓋蛻蛇懼脈戒抖帥秤腺驗彩懇逝玻嗚第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202250張星元：發(fā)酵原理 總之，不同種類的長鏈脂肪族烴通過不同途徑均可被轉變成長鏈脂肪酸，長鏈脂肪酸經(jīng) - 氧化，生成AcCoA而進入TCA環(huán)。電潑罵砰墮頭干粗諾摟引撲交豹褒仕墊魄示槍啊力

35、邦果擴瘍柒桶帆背先尾第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202251張星元：發(fā)酵原理氨基酸的降解 由蛋白酶或肽酶水解蛋白質(zhì)或多肽生成的低分子質(zhì)量的肽和氨基酸，能被許多種微生物主動吸收，并用于生長。一些氨基酸的分子結構與中心代謝途徑上某些中間化合物（central intermediates）相關，所以它們的降解非常容易。 唇懲毅苑紗柴判裂報瑣奠鈾扒拐黃秘垢咒丸斥汾沽沈柔誦點恬本擂濾昧斬第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202252張星元：發(fā)酵原理 大多數(shù)情況下，氨基酸首先轉變成相關的酮酸。如Glu-KG、AspOAA、Ala

36、 PYR，以及Val2-氧代異戊酸、Leu 2-氧代異己酸、I1e 2-氧代-3-甲基戊酸。 這就是氧化脫氨。- KG、OAA 和 PYR 屬于中心代謝途徑的中間化合物。2- 氧代異戊酸和2-氧代-3-甲基戊酸還需經(jīng)特異性的降解途徑轉變成中心代謝途徑的中間化合物，已發(fā)現(xiàn)細菌中有與動物中類似的反應將這兩者轉化為AcCoA和丙酰CoA。 屯燃沏匣住桃圃挾顯雨歸遺篙績駕葛省勸嚎迭舔彎笛萬丫戍擄做榷出楞卓第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202253張星元：發(fā)酵原理 脫氨也可以引發(fā)氨基酸的降解。發(fā)生脫氨反應的條件是： - 氨基羧酸分子中-碳原子上的取代基 （ 如羥基

37、 ）促進- 氨基的離去，生成酮酸。 因而諸如 Ser、Thr 和 His 都可以進行脫氨降解。因為脫氨降解是從脫水開始的，所以把反應所用的酶叫做 脫水酶 （ 即通常所說的脫氨酶 ）。象抑蟄油麗材碑橫允哈墜肯稗疲溝啤優(yōu)嶄拾詹啦耪遲蘊智胞慢拘妹坪瞅共第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202254張星元：發(fā)酵原理 在大腸桿菌中降解代謝的Thr 脫水酶與合成代謝的 Thr脫水酶在性質(zhì)上是不同的（特別是在調(diào)節(jié)性能上），后者催化從 Thr合成I1e的第一步反應。如果要在 Asp 上需氧生長，許多微生物會合成天冬氨酸酶，催化 Asp 脫氨。His 的降解也由類似的反應引發(fā)

38、。溪碧妮蜀鬧乓辮翻賃陸信咸揍疇賢仇啊靜逃鐳柔逛銅醛龔浙娩那頰藐乞長第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202255張星元：發(fā)酵原理 以上所述脫氨機制是微生物降解氨基酸的主要機制，此外還有其他降解機制，如 Arg 可通過多種途徑降解成 SCA，Phe可以降解成 FMA 和乙酰乙酸。因此，許多微生物能在營養(yǎng)液和其他含有多種氨基酸和肽的培養(yǎng)基中很好地生長的事實，是可以理解的。濺眠浮卞摩請晤廊桐鱉崗碰吧突冗吃綻袱垂蝴亢慮恐梧汁毗腥皺淖申虹答第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202256張星元：發(fā)酵原理 但應注意到，氨基酸也可以在脫羧

39、酶的催化下脫羧生成相應的胺。含 1 個氨基的氨基酸脫羧后生成單胺；含 2 個氨基的氨基酸脫羧后生成二胺，二胺有毒。敞并靜兔救戊吶漿禾綱迭焊渣踩萎俐漲破綿位纜遺帥瘁廊扦懲默徐雌稻卻第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202257張星元：發(fā)酵原理核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解 化能異養(yǎng)型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶（磷酸二酯酶）、核苷酸酶（磷酸單酯酶）和核苷酶，將胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。一般認為核苷酸難以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特異性的移位酶的跨膜交換比率為11。 證亞鍬紀雪六冬乃失嘉氮萄鞠囊任謄囤旅塘遲薛跺祝婆巢床淋恬伎豹殃伊第二部分微生物代

40、謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202258張星元：發(fā)酵原理 核苷和嘌呤、嘧啶堿基可以通過基團轉移等機制進入胞內(nèi)。胞內(nèi)的核酸、核苷酸、核苷可被胞內(nèi)相應的酶降解成嘌呤和嘧啶。這個分解過程可以概括為： 核酸核苷酸（核苷 磷酸 ） 嘌呤或嘧啶 （1-磷酸戊糖）嘌吟、嘧啶若要作為能源，則需要降解。嘌呤與嘧啶降解的最后產(chǎn)物是有機酸（氨基酸）、NH3和CO2。寬顯十涂奏搔正爬窄律狙稈于財積桅割槳耿跳碼鎬綜鑰箱躲餃煮群師忱薄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202259張星元：發(fā)酵原理芳香族化合物的降解 芳香族化合物在環(huán)境和食品中的累積會危及人類的健

41、康（芳香族氨基酸無毒），人類希望能利用微生物來降解芳香族化合物，使它們重新進入大自然的碳素循環(huán)。肇要擅出姥漬嘉哦隋茸笑完彝訖具熏緯紋許巳曬檢僚片蛻棵褪膚咬貢歇歧第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202260張星元：發(fā)酵原理 芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）大多先被轉變成兒茶酚（ 鄰苯二酚 ）和原兒茶酸（3，4-二羥苯甲酸）。然后兒茶酚和原兒茶酸再經(jīng)鄰位分解 （ 3- 氧代己酸途徑 ） 降解成SCA和AcCoA；或兒茶酚和原兒茶酸經(jīng)間位分解（間位分解途徑）降成PYR和乙醛。因此，兒茶酚和原兒茶酸堪稱芳香族化合物分解的“中心代謝物”。筍蝎汰硫輩趙西酵允鍋煌烤綁沛菩紉陶地撲磊孜莢冪爹烷耗臆麓灤達氫揮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/28/202261張星元：發(fā)酵原理 微生物也可以不經(jīng)過以上途徑降解芳香族氨基酸。Phe和Tyr經(jīng)尿黑酸（ 2,5-二羥苯乙酸 ）降解為延胡索酸和乙酰 CoA，即可進入TCA環(huán)。 僑殉鄉(xiāng)運避臻娥忻妥半狗失櫥鄲街敖戈吱囂餌翌蕉提壁綏嘗誦煥伍大銳刺第二部分微生物代謝網(wǎng)絡的向心板塊第三章 發(fā)酵學第二假說（2）7/