普通生物學(xué)第5講光合作用

1、武敬亮光合作用 (photosynthesis)1、回顧：細(xì)胞呼吸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸ATPQ1： 來(lái)源于哪里？孩子的物質(zhì)、能源來(lái)于父母的辛勤勞動(dòng)！ 那形形色色生命的衣食父母呢？形形色色生物的衣食父母是 綠色植物2、有機(jī)物來(lái)源-綠色植物Q2： E 來(lái)源于哪里？6Q3：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能？3、光能：生命的能量之源4、光合作用：最重要的反應(yīng)CO2H2OC6H12O6O24、光合作用：最重要的反應(yīng) 將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)

2、物。21011噸。 將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。 維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡。光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能 利用率極低，如石油、煤碳。 秸稈等付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。CO2和O2的平衡環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。干旱沙漠化冰川融解5、Its not that easy being greenIts not that easy being greenHaving to spend each day the color of the leavesWhen I think it could be nicer being red, or yellow, or goldOr some

3、thing much more colorful like that.When green is all there is to beIt could make you wonder whyBut why wonder why wonderI am green, and itll do fineIts beautiful, and I think its what I want to beCeeLo與柯米蛙5、Its not that easy being green葉綠素b葉綠素a葉黃素胡蘿卜素葉綠體的結(jié)構(gòu)1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色

4、顆粒。類囊體：壓扁了的囊狀體類囊體膜：（光合膜）四大顆粒PS、Cytb6-f復(fù)合體、 PS和ATP合成酶 類胡蘿卜素類(carotenoids) ,胡蘿卜素(carotene) 葉黃素(xanthophyll)紅藍(lán)之間的光 葉綠素類(chlorophylls), Chla,Chlb,等 吸收紅藍(lán)光藻膽素：藻藍(lán)素(phycocyanobilin) 藻紅素 (phycoerythrobilin)。存在藻類中 光合色素種類6、光合反應(yīng)過(guò)程電子傳遞、光合磷酸化原初反應(yīng)H2O （ATP，NADPH2） C6H12O6 CO2CO2固定穩(wěn)定化學(xué)能太陽(yáng)光能hr 電能e活躍化學(xué)能同化力 光反應(yīng)中發(fā)生水的光解、

5、O2的釋放、ATP及NADPH的生成，發(fā)生在葉綠體的類囊體中，需要光。 暗反應(yīng)利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，發(fā)生在葉綠體的間質(zhì)中，不需要光。6.1 原初反應(yīng) 光能的吸收與傳遞聚光色素或天線色素：吸收和傳遞光能，全部Chlb和類胡蘿卜素,大部分 Cha。作用中心色素：光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離：Cha.P680和P700 光化學(xué)反應(yīng)：電荷分離聚光色素P680/P700PS：P700 FdNADP+，生成NADPHPS：P680QPQCytb559fPCP700 水的光解、產(chǎn)生O2 光反應(yīng)（電能 活躍化學(xué)能）兩個(gè)光系統(tǒng)合作完成“Z”式電子傳遞。6.2 電子傳遞和光合磷酸化兩個(gè)光

6、系統(tǒng)證明Primaryelectron acceptorPrimaryelectron acceptorElectron transport chainElectron transportPhotonsPHOTOSYSTEM IPHOTOSYSTEM IIEnergy forsynthesis ofby chemiosmosisPQCytbCytfPCFd6.2 電子傳遞和光合磷酸化 光合磷酸化（photophosphorylation）環(huán)式光合磷酸化：P700FdPQCytb6-fPCP700非環(huán)式光合磷酸化： P680QPQCytb559fPC P700 FdNADP+6.2 電子傳遞和光

7、合磷酸化6.2 電子傳遞與光合磷酸化H+H+美國(guó)加州大學(xué)M Calvin：14CO2，綠藻。CO2受體: 二磷酸核酮糖，被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為三磷酸甘油酸（3個(gè)C原子）。以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C3植物。 1961 Nobel PrizeCalvin儀器6.3 CO2的固定6.3 CO2的固定-C3途徑二磷酸核酮糖CO23-磷酸甘油酸ATPADP3-磷酸甘油醛NADPHNADP+3-磷酸甘油醛二磷酸核酮糖葡萄糖Calvin循環(huán)PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:蘋(píng)果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:磷酸丙酮酸雙激酶6.3 CO2的固定- C4途徑ATP AMPATP

8、 2ADP葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PEPCO2HCO3-OAAOAAMalNADPH NADPPyrPyrPPDKMalNADPNADPHCO2RuBP3PGAC3途徑PiPEPC具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹(shù)木等也屬于C3植物。A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無(wú)花環(huán)型葉綠體無(wú)或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因：.磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC) 對(duì)CO2的

9、Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisco(RuBP羧化酶)，所以C4對(duì)CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。.C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過(guò)白天減少有機(jī)酸，晚上增加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花6.3 CO2的固定-CAM途徑景天科酸代謝植物的特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開(kāi)1）過(guò)程：氣孔開(kāi)放CO2增加OAAPEPC蘋(píng)果酸（增加）進(jìn)入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋(píng)果酸

10、進(jìn)入胞質(zhì)脫羧CO2（酸減少）C3途徑PGAC4途徑CAM途徑2）CAM與C4的異同：相同點(diǎn)：都是低CO2濃度和干旱等逆境條件下形成的光合碳同化的特殊適應(yīng)類型。不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開(kāi)葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時(shí)間上分開(kāi)白天和晚上。6.3 CO2的固定-三種途徑對(duì)比6.4 光呼吸光呼吸的途徑：經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器：葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過(guò)程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸取決于CO2/O2比率葉綠體中的反應(yīng)過(guò)氧化體、線粒體中的反應(yīng)乙醇酸甘氨酸甘

11、氨酸CO2+NH3+絲氨酸NAD+NADHRuBPATPADPNADPHNADP+過(guò)氧化體：線粒體：光呼吸的生理功能防止強(qiáng)光對(duì)光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的不足。消除乙醇酸的毒害作用維持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)， CO2不足時(shí)放出CO2。參與N代謝過(guò)程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸6.5 影響光合作用的因素光CO2濃度溫度水分礦質(zhì)元素氧氣光能量之源 LSP：凈光合速率達(dá)到最大時(shí)的光強(qiáng),叫光飽和點(diǎn)。LCP：凈光合速率等于零時(shí)的光強(qiáng)，叫做光補(bǔ)償點(diǎn)。C4C3Shade plant(C3)Pn (molm-2s-1)PPF(molm-2s-1)photoinhibition光抑制：光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)

12、光下光合速率降低。C4C3Pn (molm-2s-1)CO2 (l L-1)CO2 飽和點(diǎn)：再增加CO2濃度,光合速率不再增加, CO2 補(bǔ)償點(diǎn)：凈光合率等于0時(shí)的環(huán)境CO2濃度CO2光合作用的原料有效的CO2施肥，可以提高農(nóng)作物產(chǎn)率！溫度影響光合速率三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0) )低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開(kāi)閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物1020

13、一般C3植物2030 C4植物3545 光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)礦質(zhì)元素影響光合速率1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?水分是光合作用的

14、原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。在缺水時(shí)，光合作用降低：1）缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；2）缺水時(shí)促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。3）嚴(yán)重缺水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。水分影響光合速率6.6植物對(duì)光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。據(jù)氣象學(xué)研究，到達(dá)地球表面的太陽(yáng)輻射，只有其中的可見(jiàn)光部分的400700nm能被植物用于光合作用。如果把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過(guò)如表4-7所示的若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最

15、多只有5%。植物的光能利用率提高光能利用率的途徑延長(zhǎng)光合時(shí)間 提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。輪種、間種和套種 延長(zhǎng)生育期：促開(kāi)花，防早衰 補(bǔ)充人工光照增加光合面積 合理密植 改變株型：緊湊型品種，矮化提高光合效率。溫、光、水、氣、肥7、總 結(jié)CarbondioxideWaterGlucoseOxygengasPHOTOSYNTHESIS結(jié) 語(yǔ)Its not that easy being green but it is essential for life on earth!兩個(gè)光系統(tǒng)Emerson雙光增益效應(yīng) 用紅光(680nm)同時(shí)照射時(shí)，光合速率高于2種光單獨(dú)照射時(shí)光合速率之和。Emerson紅降現(xiàn)象 用不同波長(zhǎng)的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長(zhǎng)大于680nm(遠(yuǎn)紅光)，量子產(chǎn)額急劇下降 量子產(chǎn)額：吸收1個(gè)光量子放出的O2或固定CO2數(shù)目。 1、 PS II： 接受光能、傳遞電子、氧化H2O； 2、質(zhì)體醌 (PQ)： H穿梭、傳遞電子； 3、細(xì)胞色素 (Cytochrome)：傳遞電子； 4、質(zhì)體藍(lán)素 (PC)：傳遞電子； 5、PS I：接受光能、傳遞電子Fd、還原NADP 。電子傳遞鏈光合磷酸化光合磷酸化機(jī)理普遍被