動(dòng)物生理學(xué) 第八章泌尿

1、動(dòng)物生理學(xué) 第八章泌尿第1頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第2頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第3頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一尿由代謝產(chǎn)物、無(wú)機(jī)物和色素等組成一、尿的理化特性1.顏色：黃色、淡黃色、褐色2.透明度：馬屬動(dòng)物混濁3.酸堿度：草食動(dòng)物呈堿性、肉食動(dòng)物呈酸性尿的理化特性和組成 第4頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一4.比重：因尿中溶解的物質(zhì)與水的比例不同而異5.排尿量二、尿的化學(xué)組成水分占96-97%。固體物占3-4%有機(jī)物：尿素、尿酸、肌酸酐、尿色素?zé)o機(jī)物：鉀、鈉的氯化物、碳酸

2、氫鹽、磷酸鹽第5頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第一節(jié) 腎臟的解剖和血流特點(diǎn)一、腎臟的功能結(jié)構(gòu)（一）腎單位和腎小管腎單位由腎小體和腎小管組成，腎小體又分為腎小球和腎小囊，腎小管又分為近曲小管、髓袢、遠(yuǎn)曲小管，遠(yuǎn)曲小管匯合成集合管。第6頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第二節(jié) 腎的結(jié)構(gòu)與功能近曲小管 髓袢遠(yuǎn)曲小管髓袢降支粗段髓袢細(xì)段髓袢升支粗段近端小管遠(yuǎn)端小管腎小管腎單位腎小體腎小球腎小囊1、腎單位一、腎臟的功能結(jié)構(gòu)第7頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第8頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第9頁(yè)，

3、共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一1.皮質(zhì)腎單位主要分布于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，量多，腎小球大，占85-90%，入球小動(dòng)脈比出球小動(dòng)脈口徑粗，髓袢短。2.近髓腎單位靠近髓質(zhì)的內(nèi)皮質(zhì)層，量少，腎小球小，髓袢很長(zhǎng)。皮質(zhì)腎單位與尿的生成有關(guān)，近髓腎單位與尿的濃縮和稀釋有關(guān)。（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位第10頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一3.腎小球旁器由球旁細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)胞組成。球旁器能夠?qū)⑺桉壬Т侄蝺?nèi)的小管液成分變化的信息傳遞到同一腎單位的腎小球部分，調(diào)節(jié)腎素的釋放和腎小球的濾過(guò)率，這一過(guò)程稱為管球反饋。球旁細(xì)胞位于入球小動(dòng)脈中膜層，位于入球

4、小動(dòng)脈的血管壁內(nèi)，內(nèi)含腎素分泌顆粒。致密斑位于遠(yuǎn)曲小管的起始部分。遠(yuǎn)曲小管近血管極處一側(cè)的上皮成橢圓形隆起，變高變窄，排列緊密。致密斑感受小管液中的Na+的變化，并將信息傳至近球細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。第11頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第12頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第13頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一4、腎的血液供應(yīng)腎動(dòng)脈直接從腹主動(dòng)脈垂直分出，兩個(gè)腎的血流量為心輸出量的20-30%。皮質(zhì)部的血流量最大。 腎小球毛細(xì)血管（第一次毛細(xì)血管網(wǎng)）、 管周毛細(xì)血管（第二次毛細(xì)血管網(wǎng) ） 直小血管腎小球內(nèi)血壓高，7

5、0-80mmHg，有利于腎小球的濾過(guò)作用。腎小管周圍毛細(xì)血管血壓低，13mmHg，但血漿滲透壓高，有利于重吸收作用。第14頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第15頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)內(nèi)血漿成分向腎小囊腔濾過(guò)尿生成第一步囊內(nèi)液就是血漿的超濾液，實(shí)際上是去蛋白質(zhì)的血漿。1.濾過(guò)膜的通透性濾過(guò)膜由腎小球毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞、基膜、腎小囊臟層上皮細(xì)胞構(gòu)成。內(nèi)層由毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞組成。小孔50100 nm。僅防血細(xì)胞通過(guò)。中間層是非細(xì)胞性的基膜，為水合凝膠構(gòu)成的微纖維網(wǎng)結(jié)構(gòu)。網(wǎng)孔4-8nm。為濾過(guò)膜的主要屏障。外層由腎小囊的上皮

6、細(xì)胞組成。414 nm 小孔。濾過(guò)膜各層有許多帶負(fù)電的糖蛋白，可排斥帶負(fù)電的血漿蛋白，阻止其濾過(guò)。第二節(jié) 腎小球的濾過(guò)作用第16頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一2.有效濾過(guò)壓有效濾過(guò)壓=腎小球毛細(xì)血管血壓-（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓）腎小球毛細(xì)血管血壓平均為6.0kPa囊內(nèi)壓約1.3kPa血漿膠體滲透壓： 在入球小動(dòng)脈處（2.7kPa） 出球小動(dòng)脈處 （4.7kPa） 入球小動(dòng)脈有效濾過(guò)壓=6.0-（2.7+1.3)=2.0出球小動(dòng)脈有效濾過(guò)壓=6.0-（4.7+1.3）=0濾過(guò)平衡: 有效濾過(guò)壓下降到0時(shí)，就達(dá)到濾過(guò)平衡。濾過(guò)平衡越靠近入球小動(dòng)脈，有效濾過(guò)壓和面積

7、越小，腎小球?yàn)V過(guò)率越低。第二節(jié) 腎小球的濾過(guò)作用第17頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第18頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一3.腎小球?yàn)V過(guò)功能指標(biāo)腎小球?yàn)V過(guò)率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)兩腎生成的超濾液量。50kg的豬，100 mL/min，180 L/day。濾過(guò)分?jǐn)?shù)：腎小球?yàn)V過(guò)率/腎血流量。流經(jīng)腎的血漿有1/5從腎小球?yàn)V出到囊腔中。腎小球?yàn)V過(guò)率和濾過(guò)分?jǐn)?shù)受濾過(guò)膜面積、通透性和有效濾過(guò)壓等的影響。第19頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一4.影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素a濾過(guò)膜通透性和有效濾過(guò)面積病理?xiàng)l件下濾過(guò)膜通透性和有效濾過(guò)面積可能發(fā)生較

8、大變動(dòng)。急性腎小球腎炎，使炎癥部位的腎小球毛細(xì)血管管徑變窄或完全阻塞，有效濾過(guò)面積減少，腎小球?yàn)V過(guò)率隨之降低，導(dǎo)致原尿量減少。腎小球受到炎癥、缺氧或中毒等損害時(shí)，某些部位的濾過(guò)膜通透性增加，使大分子蛋白質(zhì)甚至紅細(xì)胞濾出，患者出現(xiàn)蛋白尿和血尿。第20頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一b有效濾過(guò)壓腎小球毛細(xì)血管血壓當(dāng)動(dòng)脈血壓在10.724.0kPa范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，腎小球毛細(xì)血管血壓無(wú)明顯變化，腎小球?yàn)V過(guò)率保持不變。但當(dāng)動(dòng)脈血壓下降到10.7kPa以下時(shí)（如大失血），超過(guò)了自身調(diào)節(jié)范圍，腎血流量減少，腎小球毛細(xì)血管血壓明顯降低，有效濾過(guò)壓下降，腎小球?yàn)V過(guò)率減少，出現(xiàn)少尿，甚至無(wú)

9、尿。腎小囊內(nèi)壓正常時(shí)腎小囊內(nèi)壓比較穩(wěn)定。當(dāng)某些原因使腎小管或輸尿管阻塞（如腎盂或輸尿管結(jié)石、腫瘤壓迫），腎小囊內(nèi)壓升高，有效濾過(guò)壓下降，腎小球?yàn)V過(guò)率降低，原尿量減少。血漿膠體滲透壓正常時(shí)血漿膠體滲透壓變動(dòng)很小。只有在血漿蛋白濃度降低時(shí)（如快速輸入生理鹽水），才會(huì)引起血漿膠體滲透壓下降，有效濾過(guò)壓升高，腎小球?yàn)V過(guò)率增加，原尿量增多。第21頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第三節(jié) 腎小管和集合管的重吸收作用腎小球?yàn)V過(guò)液經(jīng)腎小管進(jìn)入集合管后稱為小管液。重吸收是指腎小管和集合管上皮細(xì)胞將物質(zhì)從小管液中轉(zhuǎn)運(yùn)至血液中，而分泌是指上皮細(xì)胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至管腔內(nèi)。原尿

10、中99%的水，全部葡萄 糖、氨基酸、部分電解質(zhì) 被重吸收，尿素部分被重 吸收，肌酐完全不被重吸收。 第22頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第23頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第24頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一1、腎小管和集合管中不同物質(zhì)重吸收近端小管上皮是濾過(guò)液中物質(zhì)重吸收的主要部位。Na+的重吸收：方式主動(dòng)重吸收，99%回收地點(diǎn)和吸收比例：近端小管：65%髓袢：25%遠(yuǎn)端小管及集合管：9%第25頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一a近端小管前半段：Na+與葡萄糖、氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)，葡糖糖與

11、氨基酸進(jìn)入血液，Na泵將Na+泵至細(xì)胞間隙。Na+與H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，H+進(jìn)入小管液，Na+被泵至細(xì)胞間隙。第26頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第27頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一b近端小管后半段：Na+、Cl- 細(xì)胞旁路和跨上皮細(xì)胞被動(dòng)重吸收。近端小管Cl-濃度大，順濃度梯度進(jìn)入血液，導(dǎo)致管內(nèi)帶正電，管外帶負(fù)電，Na+順電位差通過(guò)細(xì)胞旁路被動(dòng)重吸收。第28頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一近端小管泵漏模式 小管腔Na+順濃度差擴(kuò)散入小管細(xì)胞內(nèi) 細(xì)胞側(cè)膜的鈉泵將其泵入細(xì)胞間隙 水因滲膜壓被吸引到間隙, 造成間隙內(nèi)靜水壓

12、升高 靜水壓升高引起Na+和水通過(guò)基膜進(jìn)入細(xì)胞間隙和相鄰毛細(xì)血管，并有回漏現(xiàn)象 在Na+被重吸收時(shí)，尚有相當(dāng)量的負(fù)離子（HCO3-或Cl-）順Na+被重吸收時(shí)造成的電位差而被重吸收。 在近端小管，Na+的重吸收量等于主動(dòng)重吸收量減去回漏量，即泵漏模式第29頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第30頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一c髓袢降支： 鈉泵活性低，對(duì)Na+不通透升支： 對(duì)Na+、Cl-通透升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。Na+：2Cl-：K+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)第31頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第32頁(yè)，共72頁(yè)

13、，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一d遠(yuǎn)端小管和集合管遠(yuǎn)曲小管：繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+重吸收量少，重吸收受醛固酮調(diào)節(jié) 緊密連接對(duì)Na+、K+、Cl-通透性低 管內(nèi)外濃度差和電位差大 前段：伴有負(fù)離子重吸收和Na+-Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體 后段： Na+不與其它物質(zhì)耦聯(lián)，通過(guò)管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞，管腔膜和管周膜分布有Na+泵，可將Na+泵到細(xì)胞外液和毛細(xì)血管內(nèi)第33頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第34頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一d遠(yuǎn)端小管和集合管在遠(yuǎn)端小管后段和集合管里含有主細(xì)胞和閏細(xì)胞。主細(xì)胞重吸收Na+和水，分泌K+。小管液

14、中Na+順電化學(xué)梯度通過(guò)管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞，然后由鈉泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收。閏細(xì)胞則主要分泌H+。第35頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第36頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一2、Cl-重吸收大部分是伴隨Na+的主動(dòng)重吸收而被動(dòng)重吸收。各段小管重吸收Cl-的機(jī)制：近端小管：管內(nèi)負(fù)電位是Na+依賴性Na+的主動(dòng)重吸收形成小管內(nèi)外電位差，管內(nèi)-4mV 負(fù)離子HCO3-、Cl-順電位差被動(dòng)重吸收 HCO3-比Cl-優(yōu)先重吸收，加上滲透壓差導(dǎo)致水的重吸收小管液中Cl-濃度 Cl-的管內(nèi)外濃度差又造成Cl-被動(dòng)重吸收第37頁(yè)，共72頁(yè)，202

15、2年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一髓袢升支粗段，管腔內(nèi)正電位（+2+10mV）第38頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一遠(yuǎn)端小管和集合管繼發(fā)于Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)遠(yuǎn)端小管7%，集合管3%。在初段，Na+與Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞，Cl-通過(guò)通道進(jìn)入細(xì)胞間隙。小管液負(fù)電位，Cl-通過(guò)旁細(xì)胞途徑被動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)細(xì)胞間隙。第39頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一3、水的重吸收99%重吸收，1%排出體外水的重吸收：在近端小管重吸收，伴溶質(zhì)而重吸收，與體內(nèi)是否缺少無(wú)關(guān)在遠(yuǎn)曲小管和集合管吸收，吸收量受調(diào)節(jié)，體內(nèi)缺少水時(shí)重吸收多，體內(nèi)不缺水時(shí)重吸收少。第40頁(yè)，共72頁(yè)

16、，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一 近球小管65%水在各段小管 髓袢20%重吸收比例 遠(yuǎn)曲小管、集合管14% 近端小管管壁對(duì)水通透性高，高遠(yuǎn)曲小管34倍，是一種等滲重吸收。 遠(yuǎn)曲小管、髓袢、集合管對(duì)水的重吸收受抗利尿激素調(diào)節(jié)。第41頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一遠(yuǎn)曲小管和集合管水份在這里的吸收量是按機(jī)體水平衡需要而加以調(diào)節(jié)的: 如果不存在抗利尿激素ADH, 遠(yuǎn)曲小管和集合管和髓袢升支粗段相同, 對(duì)水的通透性很小。 機(jī)體缺水ADH遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的通透性水回收入血量(保水); 機(jī)體攝水過(guò)多ADH遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的通透性水回收入血量 (排水).第42

17、頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一4、HCO3-重吸收85%在近端小管被重吸收。特點(diǎn)：腎小管重吸收HCO3-是以CO2的形式而非直接以HCO3-的形式進(jìn)行，回到血中的HCO3-是由細(xì)胞產(chǎn)生，并非小管液中的HCO3-。 HCO3-比Cl-優(yōu)先重吸收，是因?yàn)镃O2能迅速透過(guò)管腔。第43頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一5、葡萄糖重吸收逆濃度差主動(dòng)重吸收借助Na+的主動(dòng)重吸收而繼發(fā)主動(dòng)重吸收與刷狀緣載體蛋白有關(guān)，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)胞內(nèi)葡萄糖通過(guò)管周膜進(jìn)入組織間液的過(guò)程是易化擴(kuò)散。第44頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一腎糖閾：當(dāng)血中葡萄糖

18、濃度160180mg%時(shí)，超過(guò)部分腎小管重吸收葡萄糖的能力，出現(xiàn)尿糖。 葡萄糖吸收極限量：當(dāng)血糖濃度增高到令全部腎小管對(duì)糖重吸收的能力到達(dá)極限時(shí)，此值叫極限量。 如近球小管對(duì)Na+重吸收下降，葡萄糖吸收極限量也下降。第45頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一6、K+重吸收特點(diǎn)： 濾過(guò)液中的K+絕大部分（67%）被重吸收（在近端小管），終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌。 近球小管管腔內(nèi)-4mV，K+重吸收逆電位差主動(dòng)重吸收。 遠(yuǎn)曲小管后段主細(xì)胞重吸收Na+和水, 分泌K+。第46頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一7、Ca2+重吸收Ca2+在各

19、段腎小 近端小管70%管吸收的比例 髓袢20% 遠(yuǎn)端小官9%近端小管：細(xì)胞旁途徑（80%）和跨細(xì)胞途徑（20%）。髓袢升支粗段：被動(dòng)重吸收和主動(dòng)重吸收。遠(yuǎn)端小管：跨細(xì)胞途徑的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。第47頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一8、其他物質(zhì)重吸收氨基酸同葡萄糖、HPO42- 、SO42-與Na+伴聯(lián)經(jīng)載體蛋白, 與Na+同向轉(zhuǎn)運(yùn)而吸收。第48頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一二、腎小管和集合管的分泌1.H+的分泌 H+的產(chǎn)生：CO2+H2O H2CO3 HCO3-+ H+意義：排酸保堿，維持機(jī)體酸堿平衡Na+ - H+ 交換(Na+泵依賴性) 方向相

20、反逆向交換H+分泌到小管液中，主要在近端小管發(fā)生。第49頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第50頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第51頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一2.NH3的分泌遠(yuǎn)端小管和集合管的上皮細(xì)胞在代謝過(guò)程中產(chǎn)生NH3谷氨酰胺（脫氨基）： NH3 擴(kuò)散到小管液 NH3+H+ NH4+體內(nèi)代謝產(chǎn)生大量酸性物質(zhì)(泌H+, 泌NH3)NH3 + H+ NH4+ + 強(qiáng)酸鹽的負(fù)離子酸性銨鹽排出作用：排酸；維持血漿的NaHCO3濃度;維持體內(nèi)酸堿平衡。第52頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第

21、53頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一3K+的分泌 來(lái)源：尿K+來(lái)自遠(yuǎn)曲小管和集合管的分泌，原尿中的K+在近端小管已被重吸收入血。 特點(diǎn)：A. K+的分泌是一種被動(dòng)分泌過(guò)程，與Na+- K+交換B. Na+主動(dòng)重吸收，造成管腔內(nèi)-10-45mV，促使K+從組織液擴(kuò)散入管腔內(nèi)液。第54頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一4.其它物質(zhì)排泄： 肌酐、對(duì)氨基馬尿酸既濾過(guò)又排泄 青霉素、酚紅、大部分利尿藥主要是排泄。第55頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一三、影響腎小管、集合管重吸收的因素(1)小管液中原尿溶質(zhì)的濃度溶質(zhì)濃度升高，滲透

22、壓增加，重吸收減少。滲透性利尿提高小管液溶質(zhì)濃度，達(dá)到利尿。(2)激素的作用A抗利尿激素 促進(jìn)水分重吸收。B腎上腺皮質(zhì)激素 醛固酮，保鈉排鉀。第56頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第四節(jié) 尿的濃縮與稀釋一、逆流倍增逆向流動(dòng)的兩管之間，可以進(jìn)行溶質(zhì)和熱量的交換，使之發(fā)生成倍的改變，為逆流倍增。二、髓質(zhì)髓袢的逆流倍增作用（一）髓質(zhì)外帶滲透壓的形成：1.髓袢升支粗段氯離子的主動(dòng)重吸收，使管內(nèi)氯化鈉濃度降低2.管外的組織液則變?yōu)楦邼B。第57頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第58頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第59頁(yè)，共72

23、頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一（二）內(nèi)髓滲透壓梯度的形成：1.尿素的重吸收2.氯化鈉的重吸收三、直小血管的作用四、尿的濃縮與稀釋過(guò)程1.尿的濃縮2.尿的稀釋第60頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第四節(jié) 影響尿生成的因素 一、影響腎小球?yàn)V過(guò)作用的因素1.腎小球?yàn)V過(guò)膜通透性的改變2.有效濾過(guò)壓3.腎血流量的改變二、影響腎小管和集合管重吸收的因素1.原尿中溶質(zhì)的改變第61頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一第62頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月20日，20點(diǎn)58分，星期一2.抗利尿激素影響抗利尿激素的釋放：（1）血漿晶體滲透壓（2）循環(huán)血量3.醛固酮影響醛固酮釋放：（1）腎素-血管緊張素（2）血鈉和血鉀濃度第63頁(yè)，共72頁(yè)，2022年，5月2