發(fā)育生物學(xué)第四周簡(jiǎn)市公開課獲獎(jiǎng)?wù)n件

1、胚胎發(fā)育過程：細(xì)胞生長(zhǎng)分化辨認(rèn)遷移死亡功效表示組織和器官形成等胚胎發(fā)育細(xì)胞增殖和分化第1頁(yè)第1頁(yè)細(xì)胞長(zhǎng)大+細(xì)胞增殖本 質(zhì)：蛋白質(zhì)與核酸等合成 細(xì)胞生長(zhǎng)1 細(xì)胞長(zhǎng)大 :細(xì)胞體積 胞質(zhì)長(zhǎng)大 胞核長(zhǎng)大2 細(xì)胞增殖：細(xì)胞數(shù)量 由細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)第2頁(yè)第2頁(yè)生長(zhǎng)方式損傷或刺激可誘導(dǎo)細(xì)胞增殖或生長(zhǎng)。如將大鼠肝臟切除2/3，剩余部分增殖使肝臟恢復(fù)本來大小第3頁(yè)第3頁(yè)生長(zhǎng)方式切除腎一部分，剩余部分主要通過細(xì)胞增大而增大。細(xì)胞增殖受內(nèi)外原因控制第4頁(yè)第4頁(yè)細(xì)胞分化-發(fā)育生物學(xué)研究之關(guān)鍵細(xì)胞分化(cell differentiation）定義：由同一個(gè)受精卵分裂、增殖而來胚胎細(xì)胞發(fā)育成含有特殊形態(tài)與功效專一化細(xì)胞過程

2、。在細(xì)胞分化基礎(chǔ)上，胚胎逐步產(chǎn)生出許多不同組織、器官和系統(tǒng)，協(xié)調(diào)地組成一個(gè)復(fù)雜、精致、能自主生活生命個(gè)體。第5頁(yè)第5頁(yè)細(xì)胞分化經(jīng)歷事件：化學(xué)分化: 合子基因激活、特異蛋白合成 RBC（血紅蛋白）形態(tài)分化：核分化、胞質(zhì)分化功效分化總體上分為兩個(gè)階段：一、細(xì)胞命運(yùn)決定（determination）二、細(xì)胞分化（differentiation）第6頁(yè)第6頁(yè)細(xì)胞命運(yùn)決定 決定是指細(xì)胞被賦予特殊“使命”或“命運(yùn)”，并進(jìn)入程序性分化過程。在這一階段，細(xì)胞即使還沒有顯示出特定形態(tài)、生理和生化特性，但是已經(jīng)擬定了向特定方向分化程序。第7頁(yè)第7頁(yè)二、決定兩種基本方式1、鑲嵌型發(fā)育(mosaic developm

3、ent)： 由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形態(tài)發(fā)生決定因子決定 ，整體胚胎象是自我分化各部分組裝在一起集合體。（自主發(fā)育） 2、調(diào)整型發(fā)育(regulative development)： 胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞之間通過互相作用，決定其中一方或雙方分化方向。（依賴性發(fā)育）第8頁(yè)第8頁(yè)形態(tài)發(fā)生決定子（morphgenetic determinant）也稱為成型素（morphogen）或細(xì)胞質(zhì)決定子（cytoplasmic determinant），是卵子或受精卵中存在能夠決定細(xì)胞分化方向，發(fā)育形成一定組織和形態(tài)結(jié)構(gòu)特殊細(xì)胞質(zhì)因子。形態(tài)發(fā)生決定子在受精卵中特殊定位，以及卵裂時(shí)對(duì)各個(gè)子細(xì)胞分派不均一性稱為細(xì)胞質(zhì)定域（

4、cytoplasm locolization）。 1.鑲嵌型發(fā)育第9頁(yè)第9頁(yè)由于鑲嵌型發(fā)育胚胎細(xì)胞定型方式與鄰近細(xì)胞互相作用無關(guān)，因此，假如在發(fā)育早期將一個(gè)卵裂球從胚胎整體上分離下來進(jìn)行單獨(dú)培養(yǎng)，它仍然會(huì)發(fā)育成在整體中負(fù)責(zé)發(fā)育組織結(jié)構(gòu)，而胚胎其余部分發(fā)育形成胚胎中將缺乏這種組織結(jié)構(gòu)，兩者正好互補(bǔ)。如：海鞘。第10頁(yè)第10頁(yè)柄海鞘受精卵細(xì)胞質(zhì)依據(jù)所含色素不同可分為四個(gè)不同區(qū)域.動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì)；植物極部分靠近赤道處有兩個(gè)彼此相對(duì)排列新月區(qū)，一個(gè)是呈淺灰色灰色新月區(qū)，和一個(gè)呈黃色黃色新月區(qū)；植物極其它部分含灰色卵黃，為灰色卵黃區(qū)。 第11頁(yè)第11頁(yè)動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì)，未來形成幼蟲表皮。黃

5、色新月區(qū)未來形成肌肉細(xì)胞，稱為肌細(xì)胞質(zhì)?；疑略聟^(qū)未來形成脊索和神經(jīng)管。灰色卵黃區(qū)含大量灰色卵黃，未來形成幼蟲消化道。 第12頁(yè)第12頁(yè)用卵裂球分離方式證實(shí)：每個(gè)卵裂球都負(fù)責(zé)產(chǎn)生幼蟲一定組織。當(dāng)特定卵裂球分離下來后，由這些卵裂球負(fù)責(zé)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)在幼蟲中便不復(fù)存在。 第13頁(yè)第13頁(yè)因此，海鞘每個(gè)卵裂球都是能夠自主發(fā)育，胚胎好象是由能自主分化各部分構(gòu)成鑲嵌體。 第14頁(yè)第14頁(yè)童第周等在海鞘卵子受精后20分鐘，把受精卵一分為二。用其中無核卵塊作受體，分別把原腸胚外胚層、中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞細(xì)胞核移植到受體中。結(jié)果：無論移植細(xì)胞核來自哪一個(gè)胚層，所形成組織結(jié)構(gòu)總是和無核卵塊中所含有細(xì)胞質(zhì)組分相關(guān)。闡明海

6、鞘胚胎細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)是由其所含有細(xì)胞質(zhì)形態(tài)決定子相關(guān)，而與細(xì)胞核無關(guān)。 第15頁(yè)第15頁(yè)試驗(yàn)結(jié)果清楚地說明海鞘類動(dòng)物受精卵不同細(xì)胞質(zhì)區(qū)域含有特殊形態(tài)發(fā)生決定子。卵裂時(shí)，這些組分伴隨胚胎卵裂被準(zhǔn)確地分布到胚胎一定部位，經(jīng)過調(diào)控不同基因表示而決定細(xì)胞分化方向。呈經(jīng)典鑲嵌型胚胎發(fā)育動(dòng)物卵子還有櫛水母、步驟動(dòng)物，線蟲和軟體動(dòng)物等一些低等無脊椎動(dòng)物。在這些經(jīng)典鑲嵌型發(fā)育動(dòng)物卵子細(xì)胞質(zhì)中，都存在著形態(tài)發(fā)生決定子。 第16頁(yè)第16頁(yè)在海鞘、櫛水母這些典型鑲嵌型發(fā)育動(dòng)物中，細(xì)胞互相作用對(duì)決定一些胚胎細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)也是必要。神經(jīng)細(xì)胞是從a4.2和A4.1兩對(duì)產(chǎn)生。當(dāng)這兩對(duì)卵裂球被分離下來單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)都不能形成神經(jīng)組織

7、?？墒莾烧吲浜喜鸥尚纬缮窠?jīng)組織。 第17頁(yè)第17頁(yè)2. 調(diào)整型發(fā)育(regulative development)： 胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞之間通過互相作用，決定其中一方或雙方分化方向。（依賴性發(fā)育）第18頁(yè)第18頁(yè)調(diào)整型胚胎發(fā)育形態(tài)發(fā)生決定子與細(xì)胞質(zhì)定域在發(fā)育初始階段，采用調(diào)整型發(fā)育動(dòng)物胚胎細(xì)胞也許含有不止一個(gè)分化潛能，但在和鄰近細(xì)胞互相作用過程中逐步限制了它們發(fā)育命運(yùn)，使其只能朝一定方向分化。第19頁(yè)第19頁(yè)在胚胎發(fā)育早期，從采用調(diào)整型發(fā)育胚胎上分離出一個(gè)卵裂球，則胚胎上其它相鄰卵裂球能夠調(diào)整和改變發(fā)育命運(yùn)，填補(bǔ)分離掉卵裂球所留下空缺，使其仍然能夠發(fā)育成一個(gè)完整胚胎。但在發(fā)育較晚時(shí)期，當(dāng)

8、胚胎細(xì)胞命運(yùn)已經(jīng)決定后，其決定狀態(tài)在正常發(fā)育過程中也不再能改變。第20頁(yè)第20頁(yè)海膽、魚類和兩棲類等動(dòng)物胚胎屬于典型調(diào)整型發(fā)育胚胎。在胚胎發(fā)育早期階段當(dāng)胚胎受到一些局部試驗(yàn)性損傷時(shí)，仍能通過本身調(diào)整形成正常有機(jī)體。第21頁(yè)第21頁(yè)如兩棲類和海膽四細(xì)胞期卵裂球分離后，每個(gè)卵裂球都含有潛力形成完整胚胎。第22頁(yè)第22頁(yè)兩棲類卵子在受精后會(huì)因細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)而形成一個(gè)灰色新月區(qū)。蛙第一次卵裂使灰色新月區(qū)平均分派到所形成兩個(gè)卵裂球中，這兩個(gè)卵裂求都含有全能性。將其分離后，兩個(gè)都能夠發(fā)育成正常胚胎。但調(diào)整型發(fā)育胚胎中也存在形態(tài)發(fā)生決定子細(xì)胞質(zhì)定域 第23頁(yè)第23頁(yè)試驗(yàn)證實(shí)：1、灰色新月區(qū)含有合子形成完整胚胎

9、所必須形態(tài)發(fā)生決定子。 2、鑲嵌型發(fā)育胚胎和調(diào)整型發(fā)育胚胎 之間差異只是程度上不同。 第24頁(yè)第24頁(yè)海膽受精卵也是調(diào)整 型發(fā)育。第一次卵裂形成兩個(gè) 卵裂球分離后也都能夠 形成完整胚胎。但在第3次卵裂以后，將動(dòng)、植物極卵裂球分離培養(yǎng)，則動(dòng)物極卵裂球形成初級(jí)外胚層組織，植物極卵裂球形成初級(jí)內(nèi)胚層組織。說明動(dòng)物極和植物極含有不同形態(tài)發(fā)生決定子。這種決定子在8細(xì)胞時(shí)第一次分離。 第25頁(yè)第25頁(yè)在任何動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞定型兩種發(fā)育模式都在發(fā)生作用。但在不同動(dòng)物中哪種方式起主要作用在程度是不同。多數(shù)無脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中，主要是細(xì)胞自主特化在發(fā)生作用，細(xì)胞間相互作用次之，是鑲嵌型發(fā)育類型。在脊

10、椎動(dòng)物中則相反，主要是細(xì)胞相互關(guān)系在起主要作用，細(xì)胞自主特化起次要作用，是調(diào)整型發(fā)育類型。第26頁(yè)第26頁(yè)把某時(shí)期某種組織原基移植到另一胚胎與原地不同之部位，假如移植塊按照在原地情況發(fā)育，表明在移植時(shí)已發(fā)生了分化決定；假如按照在移植部位進(jìn)行發(fā)育，說明在移植時(shí)其命運(yùn)還未決定。三、細(xì)胞分化參考信息 第27頁(yè)第27頁(yè)第28頁(yè)第28頁(yè)（1）細(xì)胞核（2）細(xì)胞質(zhì)（3）細(xì)胞間互相調(diào)控 細(xì)胞誘導(dǎo) 細(xì)胞克制 細(xì)胞辨認(rèn)與粘合 其它四、細(xì)胞分化調(diào)控內(nèi)部原因外部原因第29頁(yè)第29頁(yè)1. 細(xì)胞核在細(xì)胞分化過程中具主導(dǎo)作用 試驗(yàn)一 施佩曼將受精卵結(jié)扎，二分之一球含細(xì)胞核，另二分之一球不含細(xì)胞核。結(jié)果有核半球能進(jìn)行正常卵裂

11、，無核則不能。在16或32細(xì)胞期，讓一胞核通過結(jié)扎處進(jìn)入無核半球，結(jié)果這個(gè)半球也開始卵裂，并且發(fā)育成正常胚胎。第30頁(yè)第30頁(yè)取一羊乳腺細(xì)胞細(xì)胞核取另一羊去核卵細(xì)胞兩者融合發(fā)育至32細(xì)胞時(shí)移植入待孕羊子宮后代像供核之羊 試驗(yàn)二 核移植試驗(yàn)試驗(yàn)表明：胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞核起主導(dǎo)作用第31頁(yè)第31頁(yè) 細(xì)胞中絕大部分基因位于細(xì)胞核內(nèi)染色體上，通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，翻譯成各種特異性蛋白質(zhì)從而決定細(xì)胞新陳代謝類型和個(gè)體發(fā)育方向。 細(xì)胞核主導(dǎo)作用不是絕正確，核活動(dòng)受到胞質(zhì)中一些物質(zhì)調(diào)控與制約細(xì)胞核在細(xì)胞分化中主導(dǎo)作用之機(jī)制 第32頁(yè)第32頁(yè)受精卵發(fā)育形成細(xì)胞含有相同基因但在發(fā)育中只有5-10%基因

12、表示(人類基因總數(shù)約3萬-5萬)且表示基因差別較大Why?第33頁(yè)第33頁(yè)（2）細(xì)胞質(zhì)在分化過程中作用第34頁(yè)第34頁(yè) 1928年，施佩曼用嬰兒頭發(fā)將蠑螈受精卵結(jié)扎成兩個(gè)半球狀，其中一個(gè)半球中含灰新月區(qū)和細(xì)胞核，另一個(gè)不含這個(gè)區(qū)帶。結(jié)果前者發(fā)育成了胚胎，后者則不能。即使后者含有細(xì)胞核，細(xì)胞也不能分化，只能發(fā)育成沒有一定形狀團(tuán)塊。 試驗(yàn)闡明：灰新月區(qū)(細(xì)胞質(zhì))中含某種物質(zhì)，只有完全具備這種物質(zhì)，胚胎發(fā)育才干正常進(jìn)行。第35頁(yè)第35頁(yè)這些特殊胞質(zhì)組分為形態(tài)發(fā)生決定子（RNA與蛋白質(zhì)）。胞質(zhì)在細(xì)胞分化中作用：是通過細(xì)胞質(zhì)決定子影響胞核基因表示，一定程度上決定細(xì)胞早期分化。第36頁(yè)第36頁(yè)核與質(zhì)間互相

13、作用影響細(xì)胞分化 互相依賴，缺一則不能生存核控制著遺傳信息質(zhì)對(duì)核有主要調(diào)整作用兩者通過核孔互相傳遞蛋白來實(shí)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞分化調(diào)控第37頁(yè)第37頁(yè)(3)細(xì)胞間互相作用（細(xì)胞社會(huì)學(xué)）對(duì)細(xì)胞分化影響誘導(dǎo)克制辨認(rèn)其它第38頁(yè)第38頁(yè)胚胎誘導(dǎo)（induction）：胚胎發(fā)育過程中，一部分細(xì)胞影響其它細(xì)胞分化方向。細(xì)胞克制(inhibition)：已分化細(xì)胞克制鄰近細(xì)胞進(jìn)行相同分化。如把發(fā)育中蛙胚置于含有成體蛙心碎片培養(yǎng)液中，胚不能產(chǎn)生心臟。其它：激素，細(xì)胞數(shù)量，細(xì)胞外基質(zhì)等細(xì)胞辨認(rèn)與粘合(組織親合性)：三胚層細(xì)胞混雜培養(yǎng)各胚層自我挑選，互相粘著。癌細(xì)胞不能辨認(rèn)粘著，失去了正常細(xì)胞調(diào)控能力第39頁(yè)第39頁(yè)1.

14、概念胚胎誘導(dǎo)：胚胎發(fā)育時(shí)期，部分細(xì)胞提供或傳遞信號(hào)，其它細(xì)胞接受該信號(hào)，并向特定方向分化。誘導(dǎo)者（inductor）： 起誘導(dǎo)作用細(xì)胞或組織反應(yīng)者（responding tissue）： 接受信號(hào)并起反應(yīng)細(xì)胞或組織。 三 胚 胎 誘 導(dǎo)第40頁(yè)第40頁(yè)19施佩曼最早發(fā)覺：兩棲類發(fā)育中眼泡能誘導(dǎo)覆蓋它表皮形成晶狀體 誘導(dǎo)試驗(yàn)一第41頁(yè)第41頁(yè)過程：將遷移到內(nèi)部之前背唇切下來，移植到另一正常原腸胚腹部。結(jié)果：移植物發(fā)育成第二條脊索在移植物上方出現(xiàn)了一條神經(jīng)板最后這個(gè)原腸胚發(fā)育成一雙頭怪物。誘導(dǎo)試驗(yàn)二試驗(yàn)二表明：在移植物作用下，移植物周圍胚層改變了本來發(fā)育方向第42頁(yè)第42頁(yè)2 誘導(dǎo)特點(diǎn)1）有權(quán)能期

15、（period of competence） 一定期間內(nèi)發(fā)生，一旦超出臨界時(shí)間， 誘導(dǎo)或反應(yīng)能力會(huì)減退、消失第43頁(yè)第43頁(yè)將原腸晚期原腸頂不同部位移植塊放到早期原腸胚囊胚腔中，會(huì)誘導(dǎo)不同結(jié)構(gòu)形成。第44頁(yè)第44頁(yè)4）誘導(dǎo)引起反應(yīng)細(xì)胞分化連續(xù)、不可逆3）誘導(dǎo)物決定反應(yīng)細(xì)胞產(chǎn)生何種結(jié)構(gòu) 反應(yīng)細(xì)胞決定產(chǎn)生結(jié)構(gòu)之遺傳性2）誘導(dǎo)者異，反應(yīng)異同一外胚層神經(jīng)誘導(dǎo)物神經(jīng)組織中胚層誘導(dǎo)物脊索、肌肉等第45頁(yè)第45頁(yè)初級(jí)誘導(dǎo)、次級(jí)誘導(dǎo)與三級(jí)誘導(dǎo)脊索誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)形成為初級(jí)誘導(dǎo)3 誘導(dǎo)層次性第46頁(yè)第46頁(yè)前腦區(qū)兩側(cè)外突視泡誘導(dǎo)其外方之外胚層形成晶狀體，為次級(jí)誘導(dǎo)晶狀體再誘導(dǎo)其表面外胚層形成角膜，為三級(jí)誘導(dǎo)第47頁(yè)

16、第47頁(yè)誘導(dǎo)組織必須激活反應(yīng)細(xì)胞內(nèi)相關(guān)基因基因表示產(chǎn)物又激活或克制其它相關(guān)基因細(xì)胞產(chǎn)生特異性蛋白從而造成分化 第48頁(yè)第48頁(yè)總來說發(fā)育問題歸根結(jié)底依賴于基因在發(fā)育過程中按一定期間和一定空間有秩序、有選擇地表示第49頁(yè)第49頁(yè)第三節(jié) 細(xì)胞分化基因控制 一、主導(dǎo)基因如何控制一個(gè)組織和一個(gè)完整器官形成第50頁(yè)第50頁(yè)主導(dǎo)基因(master gene)或選擇者基因(selector gene)即為一些能夠啟動(dòng)和控制一系列下游基因表示基因。功效：選擇和控制一套擬定細(xì)胞類型和區(qū)域特異性發(fā)育基因。即主導(dǎo)基因表示是啟動(dòng)選擇、實(shí)現(xiàn)選擇以及進(jìn)一步保持特定分化狀態(tài)關(guān)鍵。細(xì)胞命運(yùn)決定也許就是形態(tài)發(fā)生決定子特異性地激

17、活了主導(dǎo)基因。第51頁(yè)第51頁(yè)一、生肌蛋白基因家族為肌組織發(fā)生設(shè)定發(fā)育程序 1. 成肌細(xì)胞決定基因1(MyoD1)生肌蛋白基因家族主導(dǎo)基因是成肌細(xì)胞決定基因1(MyoD1)。整個(gè)成體終末分化所需其它附屬基因都統(tǒng)歸在成肌細(xì)胞決定基因控制下。只要用MyoD1mRNA轉(zhuǎn)染，成纖維細(xì)胞及脂肪組織細(xì)胞即可被重新編程，并使其成為穩(wěn)定而可遺傳成肌細(xì)胞。這闡明，只要MyoD1被轉(zhuǎn)錄，這個(gè)細(xì)胞命運(yùn)就已經(jīng)被決定成為成肌細(xì)胞，并按成肌細(xì)胞分化程序進(jìn)行分化。 第52頁(yè)第52頁(yè)MyoD1蛋白具有一種堿性螺旋折疊螺旋結(jié)構(gòu)域(bHLH)，這種結(jié)構(gòu)域可結(jié)合到受控基因控制區(qū)，作為轉(zhuǎn)錄因子啟動(dòng)下游生肌蛋白基因表達(dá)。 另一方面，M

18、yoD1蛋白還能與自身基因上游調(diào)控區(qū)結(jié)合，使自身基因保持轉(zhuǎn)錄活性，從而擴(kuò)大和維持本身合成。該過程也叫自催化或者正反饋。自催化機(jī)制保證了胚胎細(xì)胞在分裂增殖過程中，決定狀態(tài)能被穩(wěn)定下來并忠實(shí)地傳遞給子細(xì)胞 。 第53頁(yè)第53頁(yè)哺乳動(dòng)物中，已知有4種類似生肌主導(dǎo)者基因：MyoD1，myf-5，mrf-4和myogenin，他們都屬于同一基因家族，且序列高度相同，都是編碼含有bHLH轉(zhuǎn)錄因子。 將其注射到成纖維細(xì)胞種，它們都能啟動(dòng)肌肉分化地程序。myogenin不能被其它三種基因替換，其它三種能夠互相替換（genetic redundancy, 遺傳冗余）。 第54頁(yè)第54頁(yè)2. 控制眼形成主導(dǎo)基因e

19、yeless 在果蠅中，Eyeless突變會(huì)造成眼睛變少或完全沒有眼睛。Eyeless基因編碼蛋白質(zhì)有與DNA同源異型框(homeodomain)及配對(duì)框相結(jié)合兩個(gè)結(jié)構(gòu)域。這個(gè)主導(dǎo)基因靶標(biāo)可能是各種不同視蛋白基因。 第55頁(yè)第55頁(yè)Gehring等人將帶有UAS啟動(dòng)子eyeless cDNA導(dǎo)入到含有酵母轉(zhuǎn)錄因子GAL4基因轉(zhuǎn)基因果蠅卵中。GAL4是一個(gè)轉(zhuǎn)座子，當(dāng)其插入到啟動(dòng)區(qū)下游時(shí)，能夠在果蠅許多器官芽中被激活而轉(zhuǎn)錄、翻譯成蛋白質(zhì)。GAL4基因這種蛋白質(zhì)能夠作為轉(zhuǎn)錄因子與UAS啟動(dòng)子特異地結(jié)合，從而啟動(dòng)eyeless基因轉(zhuǎn)錄。 第56頁(yè)第56頁(yè)在發(fā)育到果蠅變態(tài)時(shí)，許多器官中除了將本身基因表示程序表示之外，eyeless cDNA也被GAL4轉(zhuǎn)錄因子啟動(dòng)表示。由于eyeless基因是一個(gè)主導(dǎo)基因，成復(fù)眼基因表示程序就在許多器官芽中被啟動(dòng)。結(jié)果在轉(zhuǎn)基因果蠅腿上、翅膀上等都額外長(zhǎng)出了眼睛。最多一個(gè)果蠅體上長(zhǎng)出了多達(dá)14個(gè)眼睛。 第57頁(yè)第57頁(yè)3. 同源異型基因主要特性在細(xì)胞分化決定過程中，負(fù)責(zé)作出決定主導(dǎo)基因或選擇者基因是同源異型基因。1）它們都有一個(gè)高度保守基本序列，即同源異型框，在果蠅中叫做HOM序列。其所編碼蛋白叫同源異型域結(jié)構(gòu)域，一個(gè)由6070個(gè)氨基酸構(gòu)成，在立體結(jié)構(gòu)上為螺旋折疊螺旋結(jié)構(gòu)域（HLH）結(jié)構(gòu)。第58