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文檔簡介
1、 生 物 化 學第六章 糖代謝Metabolism of Carbohydrates第六章 糖 代 謝第一節(jié) 糖在生物體內的生理功能第二節(jié) 糖的代謝概況第三節(jié) 糖的分解代謝第四節(jié) 糖的合成代謝第五節(jié) 血糖第六節(jié) 糖代謝各途徑之間的聯(lián)系與調節(jié)第一節(jié) 糖在生物體內的生理功能一、氧化供能二、供碳源三、糖與其它物質的復合物有重要功能四、核糖具特殊作用一、氧化供能 是糖的主要生理功能,一般情況下,由糖類物質提供的能量占膳食總能量的50%以上,每克分子的糖在體內徹底氧化分解后,可釋放出686千卡的熱量。 對身體最為適用的糖是葡萄糖和果糖,因為它們是糖在體內徹底氧化的直接底物。二、供碳源 糖經一系列代謝轉化
2、后,可為體內蛋白質、核酸、脂肪等物質的合成提供碳鏈骨架。磷酸二羥丙酮葡萄糖丙酮酸磷酸甘油核糖丙氨酸脂肪核酸蛋白質脫氫轉氨基四、核糖具特殊作用 核糖是核酸的組成成分,核酸是生命的物質基礎。 第二節(jié) 糖的代謝概況一、糖的化學簡介二、糖的消化吸收三、糖的代謝概況糖的分類及其結構根據(jù)其水解產物的情況,糖主要可分為以下四大類。單糖 (monosacchride)寡糖 (oligosacchride)多糖 (polysacchride)結合糖 (glycoconjugate)葡萄糖(glucose) 已醛糖果糖(fructose) 已酮糖 單糖 不能再水解的糖半乳糖(galactose) 已醛糖 核糖(r
3、ibose) 戊醛糖 多糖 能水解生成多個分子單糖的糖常見的多糖有淀 粉 (starch)糖 原 (glycogen)纖維素 (cellulose) 淀粉 是植物中養(yǎng)分的儲存形式淀粉顆粒纖維素 作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵4. 結合糖 糖與非糖物質的結合物。糖脂 (glycolipid):是糖與脂類的結合物。糖蛋白 (glycoprotein):是糖與蛋白質的結合物。 常見的結合糖有 二、糖的消化與吸收(一)糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉為主。消化部位: 主要在小腸,少量在口腔淀粉 麥芽糖+麥芽三糖 (40%) (25%)-臨界糊精
4、+異麥芽糖 (30%) (5%)葡萄糖 唾液中的-淀粉酶 -葡萄糖苷酶 -臨界糊精酶 消化過程 腸粘膜上皮細胞刷狀緣 胃 口腔 腸腔 胰液中的-淀粉酶 食物中含有的大量纖維素,因人體內無-糖苷酶而不能對其分解利用,但卻具有刺激腸蠕動等作用,也是維持健康所必需。纖維素(二)糖的吸收1. 吸收部位 小腸上段 2. 吸收形式 單 糖 4. 吸收途徑 小腸腸腔 腸粘膜上皮細胞 門靜脈 肝臟 體循環(huán)SGLT 各種組織細胞 GLUT GLUT:葡萄糖轉運體(glucose transporter),已發(fā)現(xiàn)有5種葡萄糖轉運體(GLUT 15)。 三、糖代謝的概況 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無氧 H2O
5、及CO2 乳酸 糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途徑 核糖 + NADPH+H+淀粉 消化與吸收 ATP 一、多糖的降解 1. 淀粉的降解 淀粉是由很多葡萄糖經-1.4糖苷鍵和-1,6糖苷鍵連接而成的高分子,其降解為一系列酶促水解。淀粉 糊精 麥芽糖 葡萄糖水解主要酶有:-淀粉酶, -1,6糖苷酶, 脫枝酶 2.纖維素的降解 纖維素 葡萄糖纖維素酶 3. 糖原的分解代謝 * 定義* 亞細胞定位:胞 漿 糖原分解 (glycogenolysis )習慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。肝糖原的分解歷程 (1) 糖原的磷酸解糖原n+1 糖原n + 1-磷酸葡萄糖
6、磷酸化酶a G-1-P脫枝酶 (debranching enzyme)(2) 脫枝酶的作用 轉移葡萄糖殘基水解-1,6-糖苷鍵 磷 酸 化 酶 轉移酶活性 -1,6糖苷酶活性 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶 (3) 1-磷酸葡萄糖轉變成6-磷酸葡萄糖 (4) 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸酶 (肝,腎)葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 * 肌糖原的分解 肌糖原分解的前三步反應與肝糖原分解過程相同,但是生成6-磷酸葡萄糖之后,由于肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的6-磷酸葡萄糖不能轉變成葡萄糖釋放入血,提供血糖,而只能進入酵解途徑進一步代謝。 肌糖原的分解、合
7、成與乳酸循環(huán)有關。 在糖原的降解過程中,同時伴隨著磷酸化作用,該作用是在磷酸化酶a的催化下進行的,不消耗能量,但生成的G-1-P是較G更為活化的分子,這就為G進一步分解節(jié)約了部分能量。 磷酸化酶a是糖原分解的關鍵酶糖原n+1 糖原n + 1-磷酸葡萄糖 磷酸化酶a G-1-P二、單糖的氧化分解 主要指G,經多糖降解后生成的G,吸收進入細胞進行氧化分解,從而為機體提供能量。機體幾乎所有的組織的細胞中,都能進行糖的分解以獲能。 G進行氧化分解供能的途徑主要有三條糖的無氧分解(酵解)糖的有氧分解糖的磷酸戊糖支路分解 1.糖酵解的反應過程 (1)糖酵解(glycolysis)的定義糖酵解的反應部位:胞
8、漿在缺氧情況下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的過程稱之為糖酵解。在糖的整個氧化分解過程中,沒有氧分子的參加,即以代謝中間產物作為最終受氫體第一階段 第二階段(2)糖酵解的代謝途徑:分為兩個階段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),稱之為糖酵解途徑(glycolytic pathway)。由丙酮酸轉變成乳酸。 葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPAD
9、PATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)(一)葡萄糖分解成丙酮酸分子活化階段哺乳類動物體內已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶,分別稱為至型。肝細胞中存在的是型,稱為葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特點是:對葡萄糖的親和力很低受激素調控 分子活化階段 6-磷酸葡萄糖轉變?yōu)?6-磷酸果糖 己糖異構酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
10、 (fructose-6-phosphate, F-6-P)分子活化階段 6-磷酸果糖轉變?yōu)?,6-雙磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)分子活化階段1,6-雙磷酸果糖 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖
11、 醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛 +分子裂解階段 磷酸丙糖的同分異構化磷酸丙糖異構酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸
12、甘油醛 磷酸二羥丙酮 脫氫氧化及底物磷酸化階段 3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸 脫氫氧化及底物磷酸化階段 1,3-二磷酸甘油酸轉變成3-磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 GluG
13、-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反應中,底物分子內部能量重新分布,生成高能鍵,使ADP磷酸化生成ATP的過程,稱為底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸 甘油酸3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 脫氫氧化及底物磷酸化階段 3-磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2P
14、ATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 脫氫氧化及底物磷酸化階段 2-磷酸甘油酸轉變?yōu)榱姿嵯┐际奖?烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式
15、丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)脫氫氧化及底物磷酸化階段ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸轉變成丙酮酸, 并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 脫氫氧化及底物磷酸化階段 (二) 丙酮酸轉變成乳酸丙酮酸 乳酸 反應中的NADH+H+ 來自于上述第6步反應中的 3-磷酸甘油醛脫氫反應。乳酸脫
16、氫酶(LDH) NADH + H+ NAD+ 加氫還原階段E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ (3) 糖酵解小結 反應部位:胞漿 糖酵解是一個不需氧的產能過程 反應全過程中有三步不可逆的反應G G-6-P ATP ADP 己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1
17、,6-2P 磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸 丙酮酸激酶 產能的方式和數(shù)量方式:底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量:從G開始 22-2= 2ATP從Gn開始 22-1= 3ATP 終產物乳酸的去路釋放入血,進入肝臟再進一步代謝。分解利用 乳酸循環(huán)(糖異生)果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶除葡萄糖外,其它己糖也可轉變成磷酸己糖而進入酵解途徑。 綜上,經過糖酵解,將葡萄糖氧化分解,產生2分子的乳酸,且在整個分解過程中,無O2的參與,以代謝中間產物丙酮酸
18、作為其最終受氫體。(4)糖酵解的意義 供能 產能情況: 合計:+2ATP 糖酵解產能不多,在氧氣充足時,動物體主要靠有氧分解供能。但在一些特殊情況,如劇烈運動,循環(huán)障礙等,造成的缺氧條件下,只能依靠糖酵解為組織提供部分能量。分子活化階段:-2ATP分子裂解階段:0脫氫氧化及底物磷酸化階段:2ATP2, 2(NADH+H+)加氫還原階段:-2 (NADH+H+) 為某些厭氧生物及組織細胞生命活動所必需 一些厭氧微生生活在缺氧的環(huán)境中,其生活所需的能量完全依靠糖酵解提供。 動物和人的某些組織即使在有氧的條件下,也依靠酵解用獲取能量。如: 在某些病理情況下,如癌細胞中,酵解作用強。 無線粒體的細胞,
19、如:紅細胞 代謝活躍的細胞,如:白細胞、骨髓細胞 利用酵解過程可生產許多食品,如釀酒,制備 酸奶等。CH3C=OCOOHCH3CHOCH3CH2OH丙酮酸脫羧酶TPP,Mg2+醇脫氫酶NADH + H+ NAD+CO2丙酮酸乙醛乙醇 動物體在一般生理條件下,體內供氧充足,主要進行的是單糖的有氧氧化分解。(1)含義: 葡萄糖在有氧的條件下,以氧作為最終受氫體,在細胞內被徹底氧化為CO2和H2O,并為機體提供大量可利用的能量。2. 單糖的有氧氧化分解(2)有氧氧化的反應過程 第一階段:酵解途徑 第二階段:丙酮酸的氧化脫羧 第三階段:三羧酸循環(huán) G(Gn) 第四階段:氧化磷酸化 丙酮酸 乙酰CoA
20、CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循環(huán) 胞液 線粒體 (一)丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸進入線粒體,氧化脫羧為乙酰CoA (acetyl CoA)。丙酮酸 乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復合體 總反應式: 丙酮酸脫氫酶復合體的組成 酶E1:丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉乙酰基酶E3:二氫硫辛酸脫氫酶HSCoANAD+ 輔 酶 TPP 硫辛酸( ) HSCoA FAD, NAD+SSL丙酮酸脫氫酶復合體催化的反應過程1. 丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP。 2. 由二氫硫辛酸轉乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰-E2。3
21、. 二氫硫辛酸轉乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同時使硫辛酸上的二硫鍵還原為2個巰基。4. 二氫硫辛酸脫氫酶(E3)使還原的二氫硫辛酸脫氫,同時將氫傳遞給FAD。5. 在二氫硫辛酸脫氫酶(E3)催化下,將FADH2上的H轉移給NAD+,形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成1. -羥乙基-TPP的生成 2.乙酰硫辛酸的生成 3.乙酰CoA的生成4. 硫辛酸的生成 三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也稱為檸檬酸循環(huán),這是因為循環(huán)反應中的第一個中間產物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循
22、環(huán)的學說,故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán),它由一連串反應組成。所有的反應均在線粒體中進行。 (二)三羧酸循環(huán)* 概述* 反應部位 CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O檸檬酸合酶順烏頭酸梅異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復合體琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶小 結 三羧酸循環(huán)的概念:指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸,反復的進行脫氫脫羧,又生成草酰乙酸,再重復循環(huán)反應的過程。 TAC過程的反應部位是線
23、粒體。 三羧酸循環(huán)的要點 經過一次三羧酸循環(huán),消耗一分子乙酰CoA,經四次脫氫,二次脫羧,一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2, 1分子GTP。關鍵酶有:檸檬酸合酶 -酮戊二酸脫氫酶復合體 異檸檬酸脫氫酶 整個循環(huán)反應為不可逆反應 三羧酸循環(huán)的中間產物三羧酸循環(huán)中間產物起催化劑的作用,本身無量的變化,不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產物,同樣中間產物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為CO2及H2O。表面上看來,三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的,它可被反復利用。但是,例如: 草酰乙酸 天冬氨酸 -酮
24、戊二酸 谷氨酸 檸檬酸 脂肪酸 琥珀酰CoA 卟啉 機體內各種物質代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的,TAC中的某些中間代謝物能夠轉變合成其他物質,借以溝通糖和其他物質代謝之間的聯(lián)系。 機體糖供不足時,可能引起TAC運轉障礙,這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸,再進一步生成乙酰CoA進入TAC氧化分解。 草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸 CO2 蘋果酸 蘋果酸酶 丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ * 草酰乙酸必須不斷被更新補充 草酰乙酸 檸檬酸 檸檬酸裂解酶 乙酰CoA 丙酮酸 丙酮酸羧化酶 CO2 蘋果酸 蘋果酸脫氫酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸 谷草轉氨酶 -酮戊二酸 谷
25、氨酸 其來源如下: 三羧酸循環(huán)的生理意義 是三大營養(yǎng)物質氧化分解的共同途徑;是三大營養(yǎng)物質代謝聯(lián)系的樞紐;為其它物質代謝提供小分子前體;為呼吸鏈提供H+ + e。H+ + e 進入呼吸鏈徹底氧化生成H2O 的同時ADP偶聯(lián)磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP (2.5) O H2O、2ATP (1.5) FADH2 O 有氧氧化生成的ATP (3)單糖有氧氧化的生理意義 A. 糖的需氧代謝是機體獲取能量的主要途徑葡萄糖有氧氧化生成的ATP 故:葡萄糖完全氧化分解的總反應式如下:30ATP相當于捕獲了219千卡的能量G徹底分解總放能量為686千卡/克分子故其能量利用率為:219/6
26、86=31%C6H12O6 + 30(32)ADP + 30(32)H3PO4 6CO2 + 6H2O + 30(32)ATPB. 糖的需氧代謝是物質代謝的總樞紐 凡能轉變?yōu)樘切柩醴纸馔緩街虚g物的物質都可參加三羧酸循環(huán),被氧化為CO2和水,并放出能量故,三羧酸循環(huán)不僅是糖分解代謝的重要途徑,也是脂質、蛋白質分解代謝,完全氧化成CO2和水的重要途徑。 如: 蛋白質中的丙氨酸,天門冬氨酸、谷氨酸可以轉變?yōu)橄鄳谋幔蒗R宜?、a一酮戊二酸插入三羧酸循環(huán)。 脂肪酸氧化分解產生的乙酰CoA,也可通過三羧酸循環(huán)被徹底氧化。 同時糖代謝產生的3一磷酸甘油醛和乙酰CoA也可作為合成脂肪的原料。 因此三羧酸
27、循環(huán)能使糖、脂和蛋白質代謝彼此有機地聯(lián)系起來。C. 三羧酸循環(huán)的中間產物也可作為合成細胞組織成分碳骨架的前身物質 如:檸檬酸可合成脂肪酸,-酮戊二酸可合成谷氨酸、脯氨酸,羥脯氨酸等,琥珀酰coA為卟啉合成的前體,草酰乙酸可合成門冬氨酸,色氨酸,嘧啶類等。 故:雖然三羧酸循環(huán)是個環(huán)式代謝途徑,也不能保證各中間物質的衡定。為保證循環(huán)的不斷進行,必須使草酰乙酸的量不斷補充,才能使乙酰CoA不斷進入三羧酸循環(huán)被氧化。3. 磷酸戊糖途徑(HMS) 當加入碘乙酸時,可抑制3-磷酸甘油醛脫氫酶,此酶被抑制后,酵解及有氧氧化均停止,但在一些動物組織中,如肝、骨髓、脂肪組織等,糖仍有一定量被徹底氧化為CO2和H
28、2O,此時糖氧化的途徑就是磷酸戊糖途徑。磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再進一步轉變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應過程。* 細胞定位:胞 液 第一階段:氧化反應 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2(一)磷酸戊糖途徑的反應過程* 反應過程可分為二個階段 第二階段則是非氧化反應 包括一系列基團轉移。 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 HCOHCH2OH CO 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸內酯 (1)磷酸戊糖生成 5-磷酸核糖 催化第一步
29、脫氫反應的6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH + H+。反應生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產物。G-6-P 5-磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 每3分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應,在一系列反應中,通過3C、4C、6C、7C等演變階段,最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖,可進入酵解途徑。因此,磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。(2)基團轉移反應 5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖 C55-
30、磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖 C66-磷酸果糖 C63-磷酸甘油醛 C3差向酶異構酶轉醛基酶轉酮基酶轉酮基酶差向酶磷酸戊糖途徑第一階段 第二階段 5-磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖 C66-磷酸果糖 C63-磷酸甘油醛 C36-磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸內酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸
31、脫氫酶 CO2總反應式 36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 總反應式 66-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 46-磷酸果糖 + 23-磷酸甘油醛 + 12NADPH+H+ + 6CO2 或表達為(二)磷酸戊糖途徑的特點 脫氫反應以NADP+為受氫體,生成NADPH+H+。 反應過程中進行了一系列酮基和醛基轉移反應,經過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。 反應中生成了重要的中間代謝物5-磷酸核糖。 一分子G-6-P經過反應,只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。(5) G-6-P直接脫氫脫羧,不
32、必經過酵解或三羧酸循環(huán)即可徹底氧化分解 (三)生理意義 與糖的主流代謝途徑共存,是糖需氧代謝的有效補充。理論上可產生29(19)ATP。但HMS途徑主要意義不是供能,而是為機體提供某些必需的特殊產物。 產生了 5磷酸核糖和NADPHA. 為核酸及其他物質合成提供材料 HMS途徑產生的5-P-核糖是合成核酸的材料,且核糖的分解代謝也是通過此途徑。 生成的4-P-赤蘚糖可為芳香族氨基酸的合成提供材料,如色氨酸。B. 提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應 NADPH是體內許多合成代謝的供氫體,如脂肪酸。 NADPH能維持谷胱甘肽的還原狀態(tài),后者能保護巰基酶的活性,并有助于維持紅細胞膜的穩(wěn)定性。2
33、GSH GSSGA AH2NADP NADPHH第四節(jié)糖的合成代謝一、糖異生作用二、糖原的合成糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。* 部位* 原料* 概念 主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸一、糖異生作用1.糖異生途徑 * 定義* 過程 酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時,須由另外的反應和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的;GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛 NAD+ NAD
34、H+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑(gluconeogenic pathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。(1) 丙酮酸轉變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸 草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase),輔酶為生物素(反應在線粒體) 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反應在線粒體、胞液) 草酰乙酸轉運出線粒體 出線粒體 蘋果酸 蘋果酸 草酰乙酸 草酰乙酸 草酰乙酸 天冬氨酸 出線粒體 天冬氨酸 草酰乙酸 丙酮酸 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 蘋果酸
35、 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸 谷氨酸 -酮戊二酸 天冬氨酸 蘋果酸 草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 線粒體胞液(2) 1,6-雙磷酸果糖 轉變?yōu)?6-磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖 6-磷酸果糖 Pi 果糖雙磷酸酶 (3) 6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 Pi 葡萄糖-6-磷酸酶 非糖物質進入糖異生的途徑 糖異生的原料轉變成糖代謝的中間產物 生糖氨基酸 -酮酸 -NH2 甘油 -磷酸甘油 磷酸二羥丙酮 乳酸 丙酮酸 2H 上述糖代謝中間代謝產物進入糖異生途徑,異生為葡萄糖或糖原 糖異生途徑所需NADH+H+的來源 糖異生途徑中
36、,1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時,需要NADH+H+。 由乳酸為原料異生糖時, NADH+H+由下述 反應提供。乳酸 丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 由氨基酸為原料進行糖異生時, NADH+H+則由線粒體內NADH+H+提供,它們來自于脂酸的-氧化或三羧酸循環(huán),NADH+H+轉運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉變而轉運。蘋果酸 線粒體 蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞漿 2. 糖異生的生理意義(1)草食動物體內糖的主要來源是糖異生(2)饑餓或攝入糖不足時,依靠糖異生維持血糖濃度的恒定。(3)可消除劇烈運動后,動物體內產生的乳酸,防止
37、酸中毒。(見下圖)糖異生活躍有葡萄糖-6磷酸酶 【】肝 肌肉 乳酸循環(huán)(lactose cycle) (Cori 循環(huán)) 循環(huán)過程 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 乳酸 NADH NAD+ 乳酸 乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸 糖異生途徑 血液 糖異生低下沒有葡萄糖-6磷酸酶 【】 生理意義 乳酸再利用,避免了乳酸的損失。 防止乳酸的堆積引起酸中毒。 乳酸循環(huán)是一個耗能的過程 2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。 二、糖原的合成代謝 (二)合成部位(一)定義糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位:主要在肝臟、肌肉細胞定位:胞漿1. 葡萄糖
38、磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶;葡萄糖激酶(肝) (三)糖原合成途徑 1-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶 6-磷酸葡萄糖 2. 6-磷酸葡萄糖轉變成1-磷酸葡萄糖 這步反應中磷酸基團轉移的意義在于:由于延長形成-1,4-糖苷鍵,所以葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化,才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的O-P鍵具有較高的能量。* UDPG可看作“活性葡萄糖”,在體內充作葡萄糖供體。+UTP 尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶 3. 1- 磷酸葡萄糖轉變成尿苷二磷酸葡萄糖 2Pi+能量 1- 磷酸葡萄糖 尿
39、苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) 糖原n + UDPG 糖原n+1 + UDP 糖原合酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶4. -1,4-糖苷鍵式結合 * 糖原n 為原有的細胞內的較小糖原分子,稱為糖原引物(primer), 作為UDPG 上葡萄糖基的接受體。 糖原n + UDPG 糖原n+1 + UDP 糖原合酶(glycogen synthase) 5. 糖原分支的形成(四) 糖原合成的意義 糖原合成主要是在肝臟中進行,在肌肉中也有存在,通過糖原合成,可將體內多余的葡萄糖儲存
40、起來,在需要時,再分解以供能。(六) 糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶 磷酸葡萄糖變位酶 己糖(葡萄糖)激酶 糖原n Pi 磷酸化酶 葡萄糖-6-磷酸酶(肝) 糖原n 第五節(jié) 血 糖一、血糖的概念二、血糖的來源及去路三、血糖濃度的調節(jié)一、血糖的概念 血糖主要是指血液中所含的葡萄糖,其分布在紅細胞和血漿中,含量保持恒定。血糖濃度: 正常值3.96.1 mmol/L血糖水平恒定的生理意義 保證重要組織器官的能量供應,特別是某些依賴葡萄糖供能的組織器官。 腦組織不能利用脂酸,正常情況下主要依賴葡萄糖供能; 紅細
41、胞沒有線粒體,完全通過糖酵解獲能; 骨髓及神經組織代謝活躍,經常利用葡萄糖供能。血糖食 物 糖 消化,吸收 肝糖原 分解 非糖物質 糖異生 氧化分解 CO2 + H2O 糖原合成 肝(肌)糖原 磷酸戊糖途徑等 其它糖 脂類、氨基酸合成代謝 脂肪、氨基酸 二、血糖來源和去路尿糖(不正常去路)三、血糖濃度的調節(jié)1. 肝臟調節(jié) 肝臟是維持血糖濃度的重要器官 當血糖濃度升高時,肝糖原合成加強,降低了血糖濃度水平,同時儲存了糖。 當血糖濃度降低時,肝糖原分解加強,同時肝臟增強糖異生作用,以補充血糖濃度水平。肝臟的調節(jié)方式是受激素控制的。2. 腎臟調節(jié) 腎臟對血糖濃度的調節(jié)是一個物理機制,當血糖濃度低于160180mg/100ml,腎小管能重吸收腎小球濾液中的葡萄糖使其回收到血液中去,所以正常動物尿中一般不含G,當血糖濃度高于腎的排糖闕值時,即高于160180mg/100ml,則G溢出腎外,出現(xiàn)在尿中,稱為糖尿。這是一種不正常的狀態(tài)。主要調節(jié)激素降低血糖:胰島素(insulin) 升高血糖:胰高血糖素(glucagon)、糖皮質激素、腎上腺素 3.激素調節(jié) (1) 胰島素 促進葡
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