

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
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文檔簡(jiǎn)介
1、第一節(jié) 脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的圖式形成脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)是由外胚層分化而來(lái),由Spemann組織者產(chǎn)生的BMP抑制因子誘導(dǎo)而成。一旦預(yù)定神經(jīng)組織與表皮組織分化開(kāi)來(lái),接下來(lái)要經(jīng)過(guò)圖式形成確定神經(jīng)板不同位置的區(qū)域特性。第一頁(yè),共三十四頁(yè)。 一 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的前-后軸圖式形成脊椎動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)板發(fā)育而來(lái)的。神經(jīng)板隨后沿前-后軸卷為管狀,形成神經(jīng)管。神經(jīng)管前部擴(kuò)展、膨大形成前腦、中腦和后腦的原基,而后部的神經(jīng)管發(fā)育為脊髓。第二頁(yè),共三十四頁(yè)。 神經(jīng)組織在最初被誘導(dǎo)形成時(shí),整個(gè)神經(jīng)板細(xì)胞都只表達(dá)“前部”神經(jīng)特異性基因。 在原腸作用過(guò)程中,由后部中胚層產(chǎn)生的后部化因子(posteriorizi
2、ng factor, 包括 Wnt, FGF, 視黃酸(retinoic acid,RA)等誘導(dǎo)后部神經(jīng)命運(yùn)的分化。第三頁(yè),共三十四頁(yè)。脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)前后軸的圖式形成第四頁(yè),共三十四頁(yè)。Wnt活性可能沿胚胎前-后軸形成一個(gè)由后到前的梯度,促進(jìn)后部特異性神經(jīng)組織的分化。而在頭部Wnt信號(hào)被Spemann組織者產(chǎn)生的抑制因子(Dickkopfl, FrzB1等)所抑制,使得腦部組織得以分化。第五頁(yè),共三十四頁(yè)。 Wnt 信號(hào)在前后神經(jīng)軸模式化中起作用的一個(gè)線索來(lái)自于Xwnt8 的表達(dá)調(diào)控: Xwnt8在爪蟾原腸胚整個(gè)邊緣區(qū)(未來(lái)的中胚層)表達(dá)的一個(gè)Wnt 蛋白。第六頁(yè),共三十四頁(yè)。Xwnt8
3、 的過(guò)表達(dá)產(chǎn)生了無(wú)頭的胚胎,沒(méi)有脊索,比正常的胚胎有更多的肌肉,而大量反義Xwnt8 基因表達(dá)的胚胎則是大頭和增大的脊索,但幾乎沒(méi)有肌肉。這確證了Wnt 蛋白使胚胎體軸腹側(cè)化和后端化,并且最前端的背側(cè)結(jié)構(gòu)的確需要阻斷Wnt 信號(hào)。第七頁(yè),共三十四頁(yè)。 在CNS隨后的圖式形成過(guò)程中,同樣存在著一些組織中心,這些特化的細(xì)胞群會(huì)產(chǎn)生一些分泌性的信號(hào)因子,調(diào)節(jié)其周?chē)?xì)胞的分化命運(yùn)。峽部(isthmus)是位于中腦與后腦交界處的狹窄部。峽部在中后腦的前-后軸圖式形成中起著重要作用。 前神經(jīng)褶(anterior neural ridge, ANR),表達(dá)FGF8,對(duì)前腦的圖式形成具有重要作用。 第八頁(yè),共
4、三十四頁(yè)。圖式化信號(hào)分子在腦區(qū)的表達(dá)峽部第九頁(yè),共三十四頁(yè)。在移植實(shí)驗(yàn)表明:峽部組織可誘導(dǎo)預(yù)定間腦組織形成中腦,也可誘導(dǎo)預(yù)定前部中腦組織形成后腦。說(shuō)明這部分組織具有很強(qiáng)的誘導(dǎo)能力,可以“組織”周?chē)?xì)胞的圖式形成,被稱(chēng)為峽部組織者(isthmic organizer, IsO)。第十頁(yè),共三十四頁(yè)。 在神經(jīng)板期,IsO 的位置最初是有兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子Otx2 和Gbx2 在CNS中的表達(dá)界限所決定的。Otx2 在前腦與中腦中表達(dá),而Gbx2 在后腦前部表達(dá),二者之間的位置恰好是IsO 的位置。它們的表達(dá)是相互抑制的,從而確立二者之間的表達(dá)界限。 第十一頁(yè),共三十四頁(yè)。脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)前后軸的圖式
5、形成第十二頁(yè),共三十四頁(yè)。 轉(zhuǎn)錄因子Engrailed (En) 和Pax2 隨后也在IsO前后表達(dá)。En和 Gbx2 可誘導(dǎo)FGF8 的表達(dá),而Otx2 抑制FGF8 的表達(dá)。這樣,F(xiàn)GF8 就只在IsO后部后腦一側(cè)表達(dá)。 FGF8 進(jìn)而可誘導(dǎo)鄰近的中腦細(xì)胞表達(dá)Wnt1。 En, Wnt1, FGF8 和Gbx2 的表達(dá)通過(guò)正反饋相互作用維持彼此的表達(dá)。第十三頁(yè),共三十四頁(yè)。峽部組織者形成的分子機(jī)制 a第十四頁(yè),共三十四頁(yè)。峽部組織者形成的分子機(jī)制 b第十五頁(yè),共三十四頁(yè)。菱腦節(jié)在神經(jīng)管閉合后,后腦沿前-后軸逐漸被劃為8節(jié),稱(chēng)為菱腦節(jié)(rhombomere) 。后腦是CNS中唯一在發(fā)育過(guò)程中
6、出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象的部分。菱腦節(jié)是暫時(shí)性結(jié)構(gòu),到發(fā)育后期會(huì)逐漸消失。Hox基因在后腦沿前后軸的分化過(guò)程中起關(guān)鍵的作用。第十六頁(yè),共三十四頁(yè)。后腦分節(jié)與圖式形成的機(jī)制第十七頁(yè),共三十四頁(yè)。小鼠Hox基因簇結(jié)構(gòu)及其在胚胎中的表達(dá)特性第十八頁(yè),共三十四頁(yè)。二 脊髓背-腹軸的圖示形成 脊椎動(dòng)物的脊髓具有明確的背-腹軸,在不同的背-腹軸位置所產(chǎn)生的神經(jīng)元類(lèi)型是不同的。 在雞和小鼠中,脊髓背部區(qū)域依次產(chǎn)生6種中間神經(jīng)元(dorsal interneuron,dI1-dI6),腹部則形成運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和4種腹側(cè)神經(jīng)元(ventral interneuron,V0-V3)。 BMP和 Sonic hedgehog(Sh
7、h) 信號(hào)在脊髓的背腹軸分化過(guò)程中起著重要作用。 第十九頁(yè),共三十四頁(yè)。 BMP在脊髓最背部的頂板(roof plate)及其上方的外胚層組織中表達(dá),而Shh在脊髓腹側(cè)的基板(floor plate)及其下方的脊索中表達(dá)。 兩種分泌性因子形成兩個(gè)相反的濃度梯度,調(diào)節(jié)圖式化基因的表達(dá)。不同的區(qū)域表達(dá)不同的圖式化基因產(chǎn)物組合,從而確立了不同背腹軸位置神經(jīng)細(xì)胞的分化命運(yùn)。第二十頁(yè),共三十四頁(yè)。 脊椎動(dòng)物脊髓背腹軸的圖式形成第二十一頁(yè),共三十四頁(yè)。脊索還表達(dá)分泌性的BMP抑制因子(Chordin,Noggin),這些因子會(huì)抑制脊髓腹側(cè)的BMP活性而調(diào)節(jié)神經(jīng)管的圖示形成。Wnt信號(hào)對(duì)于某些背部神經(jīng)細(xì)胞群
8、的分化也具有重要作用。第二十二頁(yè),共三十四頁(yè)。 原神經(jīng)基因(proneural gene)沿脊髓背腹軸在不同區(qū)域表達(dá),其功能 : 1、抑制其周?chē)?xì)胞向神經(jīng)元的分化 2、促進(jìn)細(xì)胞向神經(jīng)元方向分化而抑制其分化為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 3、調(diào)節(jié)細(xì)胞周期 第二十三頁(yè),共三十四頁(yè)。原神經(jīng)基因的表達(dá)與神經(jīng)細(xì)胞分化第二十四頁(yè),共三十四頁(yè)。第二節(jié) 脊椎動(dòng)物體節(jié)形成的機(jī)制脊椎動(dòng)物的軸旁中胚層組織在發(fā)育早期形成一系列重復(fù)的分節(jié)單位,稱(chēng)為體節(jié)(somite)。體節(jié)位于脊索和神經(jīng)管兩側(cè),沿胚胎前-后軸左右對(duì)稱(chēng)分布。每一體節(jié)單位后來(lái)分化為3個(gè)區(qū)域,即生皮節(jié)(dermatome)、生肌節(jié)(myotome)、和生骨節(jié)(sclerot
9、ome),之后它們分別發(fā)育成為真皮(dermis)、骨骼肌和中軸骨骼。 第二十五頁(yè),共三十四頁(yè)。神經(jīng)管和體節(jié),示已形成的體節(jié)和尚未形成體節(jié)的軸旁中胚層。體節(jié)出現(xiàn)于身體的前部,并依次向后遷移形成。神經(jīng)嵴細(xì)胞由神經(jīng)管頂部向腹側(cè)遷移。第二十六頁(yè),共三十四頁(yè)。隨著四肢和腹部肌肉細(xì)胞前體的遷出,生骨節(jié)、生肌節(jié)和生皮節(jié)形成。第二十七頁(yè),共三十四頁(yè)。脊椎動(dòng)物體節(jié)是由前體節(jié)中胚層(presomitic mesoderm,PSM)形成的。體節(jié)的形成是一個(gè)細(xì)胞增殖與分化周期性進(jìn)行的過(guò)程。體節(jié)是臨時(shí)性結(jié)構(gòu),對(duì)脊椎動(dòng)物分節(jié)模式(segmental pattern)的建成具有深遠(yuǎn)的影響。第二十八頁(yè),共三十四頁(yè)。脊椎動(dòng)物
10、體節(jié)形成有以下特征:A)體節(jié)以出芽的方式從前到后依次形成。B)每一個(gè)體節(jié)形成的周期是固定不變的,稱(chēng)為分節(jié)鐘(segmentation clock)。C) 體節(jié)形成的時(shí)間和位置受到嚴(yán)格的調(diào)控。體節(jié)形成后便具備了前后區(qū)域的分化和前后軸特異性。第二十九頁(yè),共三十四頁(yè)。一 周期性表達(dá)基因 研究發(fā)現(xiàn),c-hairy1基因在雞胚前體節(jié)中胚層中周期性表達(dá)。 c-hairy1最初在PSM的后部和尾芽區(qū)廣泛表達(dá),隨著前部預(yù)定體節(jié)的成熟,c-hairy1的表達(dá)逐步向PSM前部推進(jìn)并固定于新形成的體節(jié)的后半部分。其表達(dá)變化周期為90min,與其體節(jié)形成周期恰好一致。第三十頁(yè),共三十四頁(yè)。 hairy1編碼一個(gè)堿性H
11、LH轉(zhuǎn)錄抑制因子,是Notch信號(hào)途徑的靶基因之一。 第三十一頁(yè),共三十四頁(yè)。C-hairy1表達(dá)的周期性變化完全是細(xì)胞自主性的,而不是由于細(xì)胞的遷移或是PSM后部產(chǎn)生的某種分泌性因子向前擴(kuò)散引起的。隨后人們?cè)陔u,小鼠和斑馬魚(yú)中又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些類(lèi)似的周期性表達(dá)基因:它們大部分都與Notch信號(hào)途徑有關(guān),包括一些與hairy1相關(guān)的Notch信號(hào)途徑的靶基因,如雞的hairy2,hey2,小鼠的hes1 ,hes5,hes7 和hes2。第三十二頁(yè),共三十四頁(yè)。Lunatic fringe (Lfng )也是Notch信號(hào)途徑的靶基因基因之一,編碼一種糖基轉(zhuǎn)移酶,在小鼠和雞胚中都存在周期性表達(dá)。Lfng的
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