多倍體和單倍體育種市公開課獲獎?wù)n件

多倍體與單倍體育種第三篇新品種哺育技術(shù)第1頁第1頁棗多倍體

無籽葡萄西柚：葡萄柚（無核）美國多倍體大花萱草四倍體巨型草莓多倍體紫蘆筍碧桃：桃多倍體多倍體扇貝、牡蠣第2頁第2頁本節(jié)主要內(nèi)容：1.多倍體育種2.單倍體育種本節(jié)關(guān)鍵問題：多倍體形成原理與辦法第3頁第3頁 知識回顧染色質(zhì)（Chromatin）是指細(xì)胞分裂間期遺傳物質(zhì)存在形式。染色體（Chromosome）是指細(xì)胞有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)聚成棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)（Chromatin）和染色體（Chromosome）是同一物質(zhì)在不同細(xì)胞周期中不同形態(tài)表現(xiàn)。人類染色體第4頁第4頁幾種基本概念1.染色體組（Chromosomeset/Genome）生物體配子所有染色體稱為一個染色體組。同一物種染色體數(shù)目是相對穩(wěn)定。配子染色體為單倍體（Haploid），用n表示，稱為一個染色體組。體細(xì)胞為二倍體（Diploid）以2n表示。多數(shù)生物體是二倍體：體細(xì)胞中染色體是兩兩成正確。例如，果蠅有4對共8條染色體(如圖)，這4對染色體能夠分成兩組，每一組中包括3條常染色體和1條性染色體。第5頁第5頁2.整倍體（euploid）體細(xì)胞內(nèi)含有完整染色體組類型為整倍體。以小麥屬為例。多個種配子染色體數(shù)（n）都是以7個染色體為基數(shù)改變。普通小麥n=21，2n=42是7六倍3.非整倍體（aneuploid）體細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目不是染色體組完整倍數(shù)稱為非整倍體。多或少一個以至若干個染色體。第6頁第6頁4.染色體變異染色體變異可表達(dá)在染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)兩個方面。染色體數(shù)目能以個體或以染色體組為單位增長或減少。染色體組數(shù)量改變：成倍性增減。個體改變：一個細(xì)胞中染色體數(shù)和正常二倍體染色體數(shù)相比，出現(xiàn)了不規(guī)則增多或減少，即為非整倍體畸變。第7頁第7頁5.染色體工程按照一定設(shè)計，有計劃地消減、添加或代換同種或異種染色體，從而達(dá)到定向改變遺傳性和選育新品種目的技術(shù)。廣義上講它還應(yīng)包括染色體內(nèi)部部分遺傳操作技術(shù)，因此也稱為染色體操作。第8頁第8頁第一部分多倍體第9頁第9頁一定義多倍體（polyploid）：是指個體細(xì)胞中含有超出正常染色體組數(shù)個體。是由Winkler于1916首先使用。同源多倍體（autopolyploid）：多倍體染色體來自于同一物種或在原有染色組基礎(chǔ)上加倍而成。異源多倍體（allopolyploid）：多倍體染色體來自于不同一物種。自然界中存在多倍體大多是異源多倍體。常見多倍體有三、四、五、六和八倍體。在被子植物中，至少有1/3物種是多倍體。比如，普通小麥、棉花、煙草、蘋果、梨、菊、水仙等都是多倍體。馬鈴薯是四倍體，普通小麥?zhǔn)橇扼w。第10頁第10頁二特點（1）形態(tài)上巨大性（2）優(yōu)良性狀：光合效率提升、生長速度快、營養(yǎng)成份提升等。（3）抗病能力強(qiáng)：在對逆境耐抗性方面會得到增強(qiáng)。比如：三倍體桑樹：表現(xiàn)為體細(xì)胞較大、葉肉厚、葉色深、葉質(zhì)較好、抗寒性增強(qiáng)?；ɑ埽喝扼w花器官增大、色彩更鮮艷，同時還能使花期延遲，大大提升了花卉欣賞價值和商業(yè)價值。三倍體鮑魚：含有高度不育性，因而使體細(xì)胞生長方面能量相對增長，增強(qiáng)了鮑魚抗逆性和抗病能力，提升了生長速度。另外，還能夠延長魚類壽命、控制過度繁殖。第11頁第11頁問題1：為何多倍體高度不育呢？聯(lián)會(synapsis)同源染色體配對稱為聯(lián)會，是在減數(shù)分裂偶線期兩條同源染色體側(cè)面緊密相帖并進(jìn)行配正確現(xiàn)象。形成一個四分體。第12頁第12頁以有3個染色體三倍體為例，3n(n=3)在同源染色體聯(lián)會時也許有四種取向排列方式：四種中只有A形成配子含有完整染色組單倍體或者二倍體完整染色體配子。占25%。其余3種組合所形成配子都是非整倍體染色體配子，這種配子因為劑量不同，普通不成活。第13頁第13頁普通形成正常配子幾率是（1/2）n-1，這里n是一個染色體組中染色體個數(shù)。假如是6對以上染色體，三倍體幾乎所有不育。減數(shù)分裂時同源染色體聯(lián)會時發(fā)生紊亂，很難將完整一套染色體分派到一個配子中去。即：很難形成含有完整一套染色體組配子。絕大多數(shù)配子中染色體數(shù)目不正常。香蕉是三倍體，由于染色體配對發(fā)生紊亂，從而不能正常地進(jìn)行減數(shù)分裂，不能產(chǎn)生種子，只能通過無性繁殖繁衍后代。老式無性繁殖往往通過地下球莖中不定芽哺育成苗。第14頁第14頁問題2：三倍體高度不育有什么好處呢？食用以便：三倍體西瓜由于很少產(chǎn)生有功效生殖細(xì)胞，因此沒有種子，無籽西瓜。食用以便，且含糖量高。利用是三倍體高度不育性：生物安全：能夠戶外人工種植或養(yǎng)殖，與正常品種一起。其它優(yōu)良性狀：巨大、花期長等。三倍體杜鵑花由于不育，因此開花時間尤其長。抗逆、生長快、壽命長等。第15頁第15頁植物多倍表達(dá)象普遍，多為異源多倍體。Grant(1971)預(yù)計，多倍體頻率：被子植物中占47％，其中雙子葉植物占43％，單子葉植物占57％，禾本科植物大約有2/3是多倍體。在裸子植物中占38％，在松柏科植物中僅占1.5％，在蕨類植物中占95％。動物多倍體少，并多為同源多倍體。比如：甲殼類中一個豐年魚為四倍體；線形動物中馬蛔蟲為同源四倍體(4n=4)；昆蟲（孤雌生殖）：雙翅目毛蠓科有三倍體毛蠓；膜翅目的葉蜂科有四倍體雌蜂。第16頁第16頁問題3：為何動物多倍體比植物少？植物：（1）大多數(shù)植物是雌雄同體或雌雄同花，它們精原細(xì)胞和卵原細(xì)胞也許同時發(fā)生不正常減數(shù)分裂，使配子中染色體數(shù)目不減半，這種配子通過自體受精而自然形成了多倍體。（2）植物繁殖比較容易，假如多倍體植物不能形成種子，它還能依托營養(yǎng)器官無性繁殖來產(chǎn)生后代，因此在生物進(jìn)化過程中，植物多倍體有也許被保留下來。動物：（1）高等動物遠(yuǎn)源雜交能力很弱，這樣難以形成雜種個體。（2）多倍體動物高度不育，染色體異常通常會造成胚胎死亡，因此很難得到多倍體子代個體。第17頁第17頁三多倍體產(chǎn)生原理與誘導(dǎo)辦法第18頁第18頁1.植物多倍體（1）產(chǎn)生原理主要是體細(xì)胞在有絲分裂過程中，染色體完畢了復(fù)制，但是細(xì)胞受到外界環(huán)境條件(如溫度驟變)或生物內(nèi)部原因干擾，紡錘體形成受到破壞，以致染色體不能被拉向兩極，細(xì)胞也不能分裂成兩個子細(xì)胞，于是就形成染色體數(shù)目加倍細(xì)胞。第19頁第19頁（

2）誘導(dǎo)辦法A化學(xué)辦法細(xì)胞松弛素B：能克制肌動蛋白聚合成微絲，從而克制細(xì)胞分裂。秋水仙素：分子式為C22H25O6?12H2O，是從一個百合科秋水仙屬植物器官中提取一個生物堿。能特異性地與細(xì)胞中微管蛋白質(zhì)分子結(jié)合，從而使正在分裂細(xì)胞中紡錘絲合成受阻，造成復(fù)制后染色體無法向細(xì)胞兩極移動，最后形成染色體加倍核。細(xì)胞能夠在藥劑清除后恢復(fù)正常分裂。第20頁第20頁秋水仙素處理辦法處理部位：只有處理正在分裂細(xì)胞才干取得多倍體。通常以植物莖端分生組織或發(fā)育期幼胚為材料。處理方式：秋水仙素普通用水溶液，選擇下列處理辦法：浸漬法、涂抹法、棉花球滴漬法、噴霧法、注射法、藥劑培養(yǎng)基法等。第21頁第21頁藥劑濃度：不同植物對秋水仙素敏感性不同。實踐證實，秋水仙素有效濃度一般在0.01-0.4%，以0.2%左右濃度最為常用。處理時間：一般不少于二十四小時。濃度高時處理時間可對應(yīng)短些。處理溫度：普通在18-25℃之間。第22頁第22頁B生物辦法生物學(xué)辦法主要指體細(xì)胞雜交，利用染色體加倍個體與未加倍個體雜交繁殖多倍體后代，經(jīng)常與化學(xué)與物理辦法結(jié)合使用。異源多倍體一個代表性例子是人工哺育小黑麥，它是由小麥（6（6n=42，AABBDD）和黑麥（2（2n=14，RR）雜交而成。普通小麥染色組是ABD，黑麥染色體組是R，最后取得雜種染色體組是ABDR。異源多倍體（21+7）子一代不育，但只要將它染色體加倍(42+14)，這樣就能順利地進(jìn)行減數(shù)分裂而形成正常雌雄配子，變?yōu)檎？捎?。哺育出八倍體小黑麥含有許多新特點，形態(tài)上像小麥，但穗子、籽粒明顯不小于小麥，同時能抗嚴(yán)寒、干旱、貧瘠等不良條件，在高寒地域和鹽堿地域含有普通小麥不含有優(yōu)勢，并且增產(chǎn)效果較明顯，營養(yǎng)價值（如蛋白質(zhì)）也有了較大改進(jìn)。第23頁第23頁2動物多倍體

（1）產(chǎn)生原理：染色體加倍能夠通過保留受精卵第二極體即克制卵子第二次成熟分裂或克制受精卵第 一次卵裂來實現(xiàn)。魚類精子入卵時期是第二次減數(shù)分裂中期，刺激卵子繼續(xù)完畢第二次分裂。卵中原有二組染色體中一組作為第二極體排出受精卵成為正常二倍體。假如在精子入卵時第二極體不能正常排出，則精卵原核結(jié)合成為三倍體受精卵。假如卵子受精后，照常排出第二極體形成單倍體卵，單倍卵原核與單倍精原核結(jié)合就形成二倍受精卵，這時再克制受精卵第一次卵裂，則產(chǎn)生四倍體。第24頁第24頁（2）誘導(dǎo)辦法A物理辦法機(jī)制主要是通過破壞微管形成，使由微管蛋白聚合成微管解體或制止微管聚合過程，使染色體失去移動動力，人為克制染色體向兩極移動，形成多倍體細(xì)胞。第25頁第25頁（1）溫度休克法：即用略高于或略低于致死溫度冷或熱休克來誘導(dǎo)三倍體(克制第二極體排放)或四倍體(克制第一次卵裂)辦法。依據(jù)處理溫度高下分為熱休克法和冷休克法。普通冷水性魚類如蛙科魚類，宜用熱休克，溫度范圍為28℃--36℃;溫水性魚類宜用冷休克，溫度范圍為0℃左右。通過溫度調(diào)控技術(shù)誘導(dǎo)多倍體是物理辦法中簡便而效果佳辦法之一。第26頁第26頁（2）水靜壓法：采用較高水靜壓（如65kg/cm2）可克制卵母細(xì)胞第二極體釋放或者克制第一次卵裂誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體辦法。靜水壓處理破壞了有絲分裂器中紡錘絲即紡錘體和星體，從而暫時阻斷了有絲分裂進(jìn)程。該方法易于掌握，處理程序易于標(biāo)準(zhǔn)化，誘導(dǎo)率較高。但需專門設(shè)備如水壓機(jī)等，同時樣品室容量有限，不宜大規(guī)模生產(chǎn)。另外，靜水壓處理還使染色體發(fā)生了不同程度凝縮，造成染色體在以后發(fā)育過程中展現(xiàn)不同改變。靜水壓處理不妥還可能使受精卵結(jié)構(gòu)發(fā)生一些物理和化學(xué)改變，得到子代不可避免地產(chǎn)生輕微染色體畸變造成發(fā)育受阻。因為上述原因加上處理時對設(shè)備要求生產(chǎn)中應(yīng)用較少。第27頁第27頁B化學(xué)法細(xì)胞松弛素誘導(dǎo)法：細(xì)胞松弛素B(CB)造成極體保留是通過制止卵子微絲環(huán)收縮和極體分離來實現(xiàn)。CB處理比其它物理辦法如溫度、水壓等能更有效地誘導(dǎo)三倍體形成。6-甲氨基嘌呤誘導(dǎo)法：6–DMAP是一個蛋白激素酶克制劑。當(dāng)6–DMAP與微管蛋白二聚體結(jié)合以后對微管正常結(jié)構(gòu)和功效起到了抗有絲分裂作用，因此能夠產(chǎn)生三倍體。除了有效克制受精卵染色體分離和原核移動，6–DMAP會造成染色質(zhì)分散從而使極體排放受阻誘導(dǎo)出三倍體。C生物法瑞齊（Rasch）等于1965首先證實了三倍體脊椎動物可通過四倍體個體與二倍體個體雜交產(chǎn)生。第28頁第28頁四多倍體倍性鑒定人工誘導(dǎo)不能百分之百地成功誘導(dǎo)出多倍體，處理過群體也許是由多倍體、二倍體甚至是多倍體與二倍體構(gòu)成嵌合體等混合群體，因此需要鑒定染色體倍性，從中篩選出需要多倍體。慣用多倍體倍性鑒定鑒定辦法有用間接法（如核體積測量、形態(tài)學(xué)檢查等）和直接法（如染色體計數(shù)以及DNA含量測定等）兩類。（1）核體積測量法：普通而言，細(xì)胞核大小與染色體數(shù)目成百分比，為了維持恒定核質(zhì)百分比，伴隨細(xì)胞核增大，細(xì)胞大小也按百分比增長。因此多倍體細(xì)胞及細(xì)胞核通常要比二倍體大一些。因此，通過體細(xì)胞核體積測定能夠鑒定染色體倍性。缺點是比較費時、準(zhǔn)確性不高。第29頁第29頁（2）染色體計數(shù)法：將細(xì)胞固定制片、染色后觀測染色體個數(shù)。由于染色體制片技術(shù)比較成熟，因此該辦法仍是當(dāng)前鑒定多倍體倍性一個直觀、準(zhǔn)確辦法，缺點是比較費時。（3）DNA含量測定：細(xì)胞DNA含量測定是倍性鑒定另一個比較有效直接鑒定辦法。能夠測定單個細(xì)胞DNA含量，再依據(jù)細(xì)胞DNA比較來推斷出細(xì)胞倍性。假如發(fā)覺雜種DNA含量是其親本一倍半，就能夠擬定這些雜種是三倍體。DNA含量測定法快速準(zhǔn)確，能測出嵌合體，但是缺點是需要專門儀器。第30頁第30頁五三倍體哺育應(yīng)用舉例舉例1：三倍體西瓜哺育——同源多倍體代表性例子

無籽西瓜果實由于沒有籽、品質(zhì)好、食用以便、高產(chǎn)抗病、耐貯運等長處而深受歡迎。第31頁第31頁原理普通西瓜為二倍體植物，即體內(nèi)有2組染色體（2n＝22）。三倍體（3n=33）減數(shù)分裂聯(lián)會時期會發(fā)生紊亂，因此它本身是高度不育，普通沒有種子。如用秋水仙素(一個植物堿)處理二倍體西瓜種子或幼苗，使其在細(xì)胞分裂中期，阻礙紡錘絲和初生壁生成，使已經(jīng)復(fù)制染色體組不能分向兩極，并在中間形成次生壁。結(jié)果就形成了染色體組加倍細(xì)胞，使普通二倍體西瓜染色體組加倍而得到四倍體西瓜植株。然后與二倍體西瓜植株(作為父本)雜交，從而得到三倍體種子。三倍體種子發(fā)育成三倍體植株，由于減數(shù)過程中，同源染色體聯(lián)會紊亂，不能形成正常生殖細(xì)胞。再用普通西瓜二倍體成熟花粉刺激三倍體植株花子房而成為三倍體果實，因其胚珠不能發(fā)育成種子，因而稱為三倍體無籽西瓜。第32頁第32頁原理子房發(fā)育結(jié)果實，胚珠發(fā)育為種子。在子房發(fā)育成為果實過程中，需要一定量生長素。生長素在植物體內(nèi)合成部位是葉原基、嫩葉和發(fā)育中種子。在二倍體西瓜花粉中，除含有少許生長素外，同樣也含有使色氨酸轉(zhuǎn)變成生長素（吲哚乙酸）酶系。三倍體無籽西瓜由于不形成種子，所以缺乏由幼嫩種子產(chǎn)生生長素，所以要刺激子房發(fā)育結(jié)果實，就要授以成熟花粉。把三倍體和二倍體相間種植，以確保有足夠二倍體植株花粉傳到三倍體植株雌花上去，提供生長素。第33頁第33頁環(huán)節(jié)（1）四倍體母本取得：用0.2～0.4％秋水仙素液體將二倍體普通西瓜種子浸泡12～二十四小時，或在天天下午6～7點鐘用0.22-0.44％秋水仙素液體滴在其幼苗莖尖生長點上，連續(xù)進(jìn)行四天。令二倍體西瓜植株細(xì)胞染色體成為4倍體（4n＝44），這種4倍體西瓜能正常開花結(jié)果，種子能正常萌發(fā)成長。第34頁第34頁（2）處理后種子或幼苗，要用清水洗潔凈。處理及緩苗期間，應(yīng)將植株置于散光下，以免日光直接照射，致使秋水仙素分解破壞。同時亦切忌高溫，由于在高溫情況下，秋水仙素對植物毒性增強(qiáng)，容易造成死苗。因此，在成活前應(yīng)給予良好栽培條件和精心管理。第35頁第35頁（3）多倍體鑒定：①用秋水仙素溶液處理后，應(yīng)注意觀測多倍體植株。若形成多倍體，它萌芽肥厚度明顯增長，幼根尖端發(fā)生膨大現(xiàn)象；②考察植株體型，多倍體含有體型較大特點。如葉片較大，根莖變粗，花、果實、種子都較大，莖葉組織比較粗糙，顏色深綠，有時有皺縮現(xiàn)象；③四倍體葉面氣孔較大，單位面積氣孔數(shù)目相對減少，花粉粒較二倍體花粉粒大一倍以上；④為了鑒定準(zhǔn)確起見，尚須直接在顯微鏡下檢查染色體數(shù)目是否已經(jīng)加倍(普通二倍體西瓜2n=22，四倍體西瓜4n=44)。第36頁第36頁（4）三倍體西瓜制種：用四倍體西瓜作母本，授以二倍體花粉粒，結(jié)出三倍體西瓜種子(存在于四倍體子房發(fā)育成西瓜中)。小面積制種，按照西瓜開花習(xí)性，在天天下午按時套袋(預(yù)防自由傳粉)。第二天早晨進(jìn)行人工授粉，同時掛上標(biāo)識。大面積制種時則需要分區(qū)隔離，按一定百分比培植四倍體母本和二倍體父本植株，且要及時為母本去雄使四倍體植株接受二倍體父本植株花粉，以產(chǎn)生三倍體種子備用。第37頁第37頁（5）在第二年，將三倍體種子與二倍體種子間種，自然或用人工辦法，讓二倍體花粉刺激三倍體植株子房發(fā)育成西瓜，即成三倍體無籽西瓜。在大田生產(chǎn)中三倍體種子也能夠不與二倍體種子間種，而是只種三倍體種子。在其植株開花期間，用低濃度2.4-D(2---4---二氯苯氧乙酸)噴灑在花蕾上，使子房發(fā)育成無籽西瓜果實。第38頁第38頁第一年得到西瓜應(yīng)是四倍體西瓜，其中種子是三倍體。確切地說，該種子胚是三倍體，而種皮則是四倍體(該種皮由四倍體珠被發(fā)育而成)。第二年得到西瓜才是三倍體西瓜，其內(nèi)無籽確切地說是只有種皮(三倍體胚珠發(fā)育而成)而無胚(授粉不受精，不能形成受精卵，因而無胚）。第39頁第39頁第二部分單倍體第40頁第40頁一定義單倍體：細(xì)胞中含有正常體細(xì)胞二分之一染色體數(shù)，即含有配子染色體數(shù)目的個體。思考題4：單倍體是不是就是一倍體？水稻是二倍體,其單倍體是一倍體(n=x=12)普通煙草是異源四倍體，單倍體是二倍體（n=2x=Ts=24）普通小麥?zhǔn)钱愒戳扼w，單倍體是三倍體（n=3x=ABD=21）第41頁第41頁二特點二倍體雜合植物兩套染色體：顯性基因（dominantgene）：控制顯性性狀發(fā)育基因。在二倍體生物中，雜合狀態(tài)下能在表型中得到表現(xiàn)基因。隱性基因：支配隱性性狀基因。在二倍體生物中，在純合狀態(tài)時能在表型上顯示出來，但在雜合狀態(tài)時就不能顯示出來基因。由于單倍體只含有一套染色體，染色體上每個基因都能表現(xiàn)相應(yīng)性狀，因此極易發(fā)覺所產(chǎn)生突變，尤其是隱性突變，因此單倍體是進(jìn)行染色體遺傳分析抱負(fù)試驗材料。由于通過人工辦法使單倍體染色體加倍就能夠取得純合二倍體，因此在育種上含有極高價值。第42頁第42頁思考題5：單倍體是否也高度不育呢？由配子產(chǎn)生個體高度不育，原因是配子中染色體減數(shù)分裂時隨機(jī)向兩極移動,只有到達(dá)一極染色體完全時,配子才是可育。在減數(shù)第一次分裂中期，它們?nèi)旧w都是單價體，沒有能夠配正確同源染色體，是被隨機(jī)分向兩極，每一條染色體分到這一極或那一極機(jī)會都是1／2(n-1)，比如：對于一組12條染色體都分到一極機(jī)會是1／1024，可見單倍體是高度不育。第43頁第43頁三單倍體產(chǎn)生原理與辦法假受精：遠(yuǎn)緣花粉刺激未受精卵細(xì)胞分裂發(fā)育成單倍性胚。組織培養(yǎng)：花藥、花粉（雄配子）、未授粉子房胚珠（雌配子）培養(yǎng)。雄核發(fā)育(Androgenesis)或孤雄生殖：卵細(xì)胞不受精，卵核消失，或卵細(xì)胞受精前失活，由精核在卵細(xì)胞內(nèi)單獨發(fā)育成單倍體，因此只含有一套雄配子染色體。這類單倍體發(fā)生頻率很低。

雌核發(fā)育(Gynogenesis)或孤雌生殖：精核進(jìn)入卵細(xì)胞后未與卵核融合而退化，卵核未經(jīng)受精而單獨發(fā)育成單倍體。第44頁第44頁四植物單倍體與純合二倍體花藥和花粉培養(yǎng)（Antherandpollenpulture）指離體培養(yǎng)花藥和花粉，形成花粉植株，從中鑒定出單倍體植株并使之二倍化細(xì)胞工程技術(shù)。由于花粉（雄配子，n）染色體只有體細(xì)胞二分之一，因此取得植株是單倍性。第45頁第45頁1.利于得到純合體——單倍體加倍、后代形狀一致，利于加快純合二倍體篩選時間。2.直接從雜交優(yōu)良品系花粉培養(yǎng)篩選，減少優(yōu)良品系篩選時間3.利于篩選隱性突變體，提升誘變效率

DDTT×ddtt

雜交↓

DdTt得到種子為第一年）

減數(shù)分裂↓

DTDtdTdt花藥—精子（雄配子）花藥離體培養(yǎng)↓↓↓↓

DTDtdTdt單倍體

↓↓↓↓秋水仙素處理單倍體幼苗DDTTDDrrddTTddtt純合體第46頁第46頁4.利于取得優(yōu)良植株：比如：蘆筍是一個耐寒多年生蔬菜，屬于百合科。提供了豐富碳水化合物，維生素A，核黃素，煙酸，維生素B1，磷。蘆筍雌雄異株植物，XX、XY。雄株生長旺盛，枝葉茂密，發(fā)莖數(shù)多，品質(zhì)好，產(chǎn)量高，雌株枝葉稀疏，發(fā)莖數(shù)少，產(chǎn)量低。因此哺育全雄系成為蘆筍育種首選方向。利用花藥培養(yǎng)能夠不久取得雄性（YY）蘆筍。第47頁第47頁舉例2：花藥培養(yǎng)生成單倍體加倍小麥過程1.花粉取得：剪下小麥穗子。2.花藥制備與培養(yǎng)：剪掉葉子，只留葉鞘，將穗子插入有水燒杯，放在4℃冰箱預(yù)先處理3-5天。然后用70%乙醇擦拭葉鞘，在無菌條件下剝?nèi)』ㄋ帲臃N于適當(dāng)培養(yǎng)基中，25-28℃條件下培養(yǎng)。第48頁第48頁3.愈傷組織誘導(dǎo)與增殖培養(yǎng)：當(dāng)愈傷組織長到1.5-2.0毫米時轉(zhuǎn)移到含奈乙酸、蔗糖等成份培養(yǎng)基上，于25℃、光照條件下培養(yǎng)。4.移栽：當(dāng)愈傷組織長出根系后，把苗從培養(yǎng)基中取出，移栽于土壤中。染色體加倍取得二倍體：當(dāng)花粉植物處于分蘗盛期時，從土壤中取出植株，浸入0.02%秋水