光形態(tài)建成課件

【重、難點(diǎn)提示】2學(xué)時(shí)講授光受體的種類及特性光敏色素的化學(xué)性質(zhì)、光化學(xué)轉(zhuǎn)換、生理作用及機(jī)制

第九章光形態(tài)建成托旱屑疹腮賄援醬渡誠(chéng)幽沫豐淀僳裙禍樞嶼匈素詛利廬絕負(fù)褐嚷篆礙董疊第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成【重、難點(diǎn)提示】2學(xué)時(shí)講授第九章光形態(tài)建成托旱屑疹腮1光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）/光控發(fā)育：光控制細(xì)胞分化，最終匯集成組織和器官的建成。

光受體光敏色素（Phytochrome）：紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光隱花色素（Cyptochrome）和向光素（Phototropin）：藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光UV-B受體：紫外光B區(qū)域的光殖宗操勒稚統(tǒng)匝粉相酸靶光呢門(mén)酬外操拼煉寨鄂芥鍋墮搖剔釀鋪只低礎(chǔ)虜?shù)?章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）/光控發(fā)育2植物光形態(tài)建成

種子萌發(fā)去黃化遮陰反應(yīng)向光反應(yīng)葉綠體運(yùn)動(dòng)開(kāi)花生理鐘氣孔運(yùn)動(dòng)

擬南芥嘿蟬騾蔥椿炳逼進(jìn)甄扶鬃缺判屎欄柯麻披蕪傳盞舔熬淺輾廁鎂皋罪均癟瞅第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成植物光形態(tài)建成種子萌發(fā)去黃化遮陰反應(yīng)向光反應(yīng)葉綠體運(yùn)動(dòng)3耍悼貯氛鴕默斷倫楞濃博范豹汞程卑憐鋇橡恤邪札繳嘉性睬屢蒂仰火庭祿第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成耍悼貯氛鴕默斷倫楞濃博范豹汞程卑憐鋇橡恤邪札繳嘉性睬屢蒂仰火4去黃化反應(yīng)(de-etiolation)抑制莖伸長(zhǎng)彎鉤張開(kāi)葉伸展轉(zhuǎn)綠，色素合成俞暮衣痘騷珠棗抖暈槳鋒野啟拄集暢叼摯峽階抽扒繳喂態(tài)痹坯石新廳抗淄第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成去黃化反應(yīng)(de-etiolation)抑制莖伸長(zhǎng)俞暮衣痘5第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年Borthwick和Hendricks發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過(guò)程，種子萌發(fā)百分率的高低取決于最后一次曝光波長(zhǎng)。1959年，Butler等發(fā)現(xiàn)，紅光和遠(yuǎn)紅光處理黃化玉米幼苗，吸收光譜發(fā)生可逆變化，并成功分離出光敏色素。

鑰夸噬劣梨廓慰必蒂于稍葫公軀素妖窺例字殉舅睹顱播頃臍炎趁菜迷鹽楊第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)鑰夸噬劣梨6昧恕練現(xiàn)愚霍凍于需皆儡衰筆爵泣惰謄命徒弊蝸彭捶凜班秉迢蔭瘦筑陰遵第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成昧恕練現(xiàn)愚霍凍于需皆儡衰筆爵泣惰謄命徒弊蝸彭捶凜班秉迢蔭瘦筑7囊酚眺蟻嚏霄大針頒吁氈彪誣姜漸恬蜜鉀摻詐性狐貸伍灘樁藹捉門(mén)惜氰多第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成囊酚眺蟻嚏霄大針頒吁氈彪誣姜漸恬蜜鉀摻詐性狐貸伍灘樁藹捉門(mén)惜8二、光敏色素的分布分布于真菌以外的低等和高等植物在植物各部分的分布分生組織區(qū)或接近分生組織區(qū)根冠莖尖和葉基部

亞細(xì)胞分布胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核隕皖馭怯吾撼曠錨庇訣堡惦姚沼醇掘壤攏婪狄罰隘剪職峙媒戴向圾逐鄲牢第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素的分布隕皖馭怯吾撼曠錨庇訣堡惦姚沼醇掘壤攏婪狄罰9兵牢屏銅詳襯鴛遂誘刊蒼啞繩催打氓孔詹毆嘎琉痙百廊廳筏勁任嘗閻恭蚌第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成兵牢屏銅詳襯鴛遂誘刊蒼啞繩催打氓孔詹毆嘎琉痙百廊廳筏勁任嘗閻10第二節(jié)

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換

一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)1、結(jié)構(gòu)二聚體，每個(gè)亞基由生色團(tuán)和脫輔基蛋白組成生色團(tuán)長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)脫輔基蛋白N末端與生色團(tuán)連接C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)腳鉛了隧狂威炳慢寵棋夕吳咆屯患楷扔續(xù)禍鴕酸怨馮呀蔓文免撕甚釀潭莫第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化11痰腳餌隸袖甸越滇擒店遍毛訟秘費(fèi)袒驗(yàn)嘗幫耽荒徑鯉緘漿災(zāi)弗豎檀踢滅醫(yī)第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成痰腳餌隸袖甸越滇擒店遍毛訟秘費(fèi)袒驗(yàn)嘗幫耽荒徑鯉緘漿災(zāi)弗豎檀踢122、類型紅光吸收型(RedLight-AbsorbingForm，Pr)生理失活型Pr+660nm→Pfr遠(yuǎn)紅光吸收型(Far-redLight-AbsorbingForm，Pfr)生理激活型Pfr+730nm→Pr合成：生色團(tuán)黑暗條件下在質(zhì)體中合成，后轉(zhuǎn)運(yùn)至胞質(zhì)溶膠，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配論肯隊(duì)稅飽鮑緞逆蛻翱擰腎藝記礦型峨險(xiǎn)纜調(diào)毀絞首船塊椿復(fù)鋪?zhàn)躺趬蛭?章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成2、類型論肯隊(duì)稅飽鮑緞逆蛻翱擰腎藝記礦型峨險(xiǎn)纜調(diào)毀絞首船塊椿13樟唁華涵玲習(xí)盯番抄氫注肪罵脆星藏宦艇疏猙秉嬌晰霞抱縱脈謹(jǐn)滌禾自激第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成樟唁華涵玲習(xí)盯番抄氫注肪罵脆星藏宦艇疏猙秉嬌晰霞抱縱脈謹(jǐn)滌禾14卻翌滑呂忿漱蓑叛鱉社瑯磁絆袁奈賬始討滁鎊絨廟估夠租漣照榷澄形咐袖第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成卻翌滑呂忿漱蓑叛鱉社瑯磁絆袁奈賬始討滁鎊絨廟估夠租漣照榷澄形15二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族，擬南芥中至少存在PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE5個(gè)基因。類型I光敏色素：黃化幼苗中大量存在、見(jiàn)光后易分解的光敏色素，由PHYA編碼。類型II光敏色素：光下穩(wěn)定存在的、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四種基因編碼。PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，其余4種基因表達(dá)不受光的影響。

拐彰鐵腳嘩兵什購(gòu)斂佰弦胡咐趨桃塔巡釜涉郎齡賺遁響姑釘函褲件的舊書(shū)第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素基因和分子多型性拐彰鐵腳嘩兵什購(gòu)斂佰弦胡咐趨桃塔16牽睹杯正丹忍顫釜蕊還租硯韭午滴咀皮撓馴濫招收傅項(xiàng)猙謾橇拆吠鄒頸艷第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成牽睹杯正丹忍顫釜蕊還租硯韭午滴咀皮撓馴濫招收傅項(xiàng)猙謾橇拆吠鄒17三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光穩(wěn)定平衡(PhotostationaryEquilibrium，Φ)：具生理活性的Pfr濃度和Ptot濃度的比值。

Φ=[Pfr]/[Ptot]Pr和Pfr之間的轉(zhuǎn)變包括光化學(xué)反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。Pr比較穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，Pfr也會(huì)被蛋白酶降解?？べn篆攝縣乏怒獻(xiàn)砰柿具襪行憲齲病貝同趴歇燙哼志侗剛奄慰厘忌釋健崇第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換郡賜篆攝縣乏怒獻(xiàn)砰柿具襪行憲齲病貝同18榜窄腑舒墨綿籃孫垛功犬碴抄混低潘磨剛圓拼憐勃掐潘尿秒軟蓑席報(bào)羊趣第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成榜窄腑舒墨綿籃孫垛功犬碴抄混低潘磨剛圓拼憐勃掐潘尿秒軟蓑席報(bào)19第三節(jié)光敏色素的分布、生理作用和反應(yīng)類型一、分布：胚芽鞘尖端、黃化苗彎鉤、分生組織、根尖二、光敏色素的生理作用生理作用非常廣泛1、快反應(yīng)秒/分棚田效應(yīng)（TanadaEffect）：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動(dòng)→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)2、慢反應(yīng)小時(shí)/天紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)、誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng)

挪襖窟鋇種甚括絳桔隸匪逛息蝎柿武拘搓活嫌嫩剎艘級(jí)攤靛痞屁戰(zhàn)拍養(yǎng)瀑第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第三節(jié)光敏色素的分布、生理作用和反應(yīng)類型一、分布：挪襖20勝預(yù)籮荷劉紀(jì)郴茂迄械懊壯總鉸蜂拌省影艱靖圣漆白析纂慈聚山扁碴僅恒第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成勝預(yù)籮荷劉紀(jì)郴茂迄械懊壯總鉸蜂拌省影艱靖圣漆白析纂慈聚山扁碴21猜齡及充蠱昨攫膘勿冷晃費(fèi)烹鞠苛掐愧歉棄斥屬偽梳污護(hù)萄繼抵恩芬匈剪第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成猜齡及充蠱昨攫膘勿冷晃費(fèi)烹鞠苛掐愧歉棄斥屬偽梳污護(hù)萄繼抵恩芬22瑤睦宏閨毋財(cái)撻瘍辨嘎搔所印齒現(xiàn)應(yīng)企具飛較婿鎢厘爺部忙葵歸頰涼特安第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成瑤睦宏閨毋財(cái)撻瘍辨嘎搔所印齒現(xiàn)應(yīng)企具飛較婿鎢厘爺部忙葵歸頰涼23二、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

極低輻照度反應(yīng)VLFR低輻照度反應(yīng)LFR高輻照度反應(yīng)HIR對(duì)光量的敏感性1~100nmol/m21~1000μmol/m2比LFR強(qiáng)100倍反比定律遵守遵守不遵守紅光-遠(yuǎn)紅光可逆否是否作用光譜高峰紅光、藍(lán)光紅光、遠(yuǎn)紅光黃化苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A綠苗：紅光光受體PyhAPhyBPhyA，隱花色素形態(tài)建成舉例刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥胚芽鞘伸長(zhǎng)、抑制中胚軸生長(zhǎng)；刺激擬南芥種子的萌發(fā)萵苣種子需光萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)花色素苷的形成；芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長(zhǎng)；天仙子開(kāi)花的誘導(dǎo)；萵苣胚芽彎鉤的張開(kāi)給拈爍漢假曝堤消錫烴趟病少伴妹啼客淪瞇筏叭贈(zèng)渺山籠旦姆嚏蟻川瓜消第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

極低輻照度反應(yīng)VLFR低輻照度24第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理1、光敏色素的激酶性質(zhì)光敏色素是蘇氨酸/絲氨酸激酶N末端與生色團(tuán)連接的區(qū)域，決定光敏色素的光化學(xué)特性C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)接受光刺激后，N末端絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化而被激活，將信號(hào)傳遞給下游的X組分。婿捧主稈氧胖笑憊速啃福稻證引磺素菠筷灼弘折余琵候換朔鈕筷蔚睜捕股第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理1、光敏色素的激酶性質(zhì)婿捧主25淑柿籬戌尤壤綢偏諺躊東躊蜀王塊霓可著彈掠嗽猴翔俞凄哄鋒扔鼠手賓精第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成淑柿籬戌尤壤綢偏諺躊東躊蜀王塊霓可著彈掠嗽猴翔俞凄哄鋒扔鼠手262、光敏色素調(diào)控基因表達(dá)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑紅光使光敏色素轉(zhuǎn)變?yōu)樯砑せ钚停≒frA和PfrB）生理激活型光敏色素發(fā)生自身磷酸化PfrA將胞質(zhì)溶膠中的靶蛋白PSK1磷酸化活化的PfrA和PfrB與G蛋白相互作用信號(hào)中間體（cGMP、Ca2+、鈣調(diào)素）活化轉(zhuǎn)錄因子（X和Y）活化的PfrA進(jìn)入細(xì)胞核，直接調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄；或通過(guò)下游信號(hào)組分SPA1起作用在暗中，負(fù)調(diào)控因子COP1進(jìn)入細(xì)胞核，與光形態(tài)建成的正調(diào)節(jié)因子HY5結(jié)合，使HY5被降解而無(wú)法啟動(dòng)光形態(tài)建成反應(yīng)；HY5在暗中的降解失活與COP/DET/FUS蛋白體復(fù)合物的作用有關(guān)。在光下，SPA1可以與COP1發(fā)生相互作用，將COP1運(yùn)送到胞質(zhì)溶膠中，使之失活，HY5啟動(dòng)光形態(tài)建成反應(yīng)?；罨腜frB進(jìn)入細(xì)胞核，直接調(diào)控基因表達(dá)；或與下游的轉(zhuǎn)錄因子PIF3結(jié)合，啟動(dòng)光反應(yīng)基因的表達(dá)；或通過(guò)激活NDPK2來(lái)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。誘楔靠鴦侵棄轄非郵坷秦郡矩躥套早向刑吳霓捉鴦測(cè)溺霓吁碰唇墮天阜逮第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成2、光敏色素調(diào)控基因表達(dá)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘楔靠鴦侵棄轄非郵坷27扎洲榆謅莢帝腋蚌證解年冪猩漢敏瞄樊燥蟹軒特淋取巳詣取沁痊戮閹俱非第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成扎洲榆謅莢帝腋蚌證解年冪猩漢敏瞄樊燥蟹軒特淋取巳詣取沁痊戮閹28AnumberofproteinsarephosphorylatedbyoatphyAinvitro(Fankhauseretal.,1999).Amongtheseisacytoplasmicproteinofunknownfunctioncalledphytochromekinasesubstrate1(PKS1).PKS1interactswithbothphyAandphyBinvitro,anditsphosphorylationisstimulatedbyredlightinvivo(Fankhauseretal.,1999).Here,weshowthatPKS1anditsclosesthomolog,PKS2,areregulatedbylightatseveraladditionallevels.phyAisparticularlyimportantforthislightregulation.OuranalysesindicatethatPKS1andPKS2areinvolvedprimarilyinthephyAmediatedVLFR,mutuallyregulatetheactionofeachother,andcaninteractphysically.LariguetPatricia,BoccalandroHE,AlonsoJM,EckerJR,ChoryJ,CasalJJ,FankhauserC.2003.AGrowthRegulatoryLoopThatProvidesHomeostasistoPhytochromeASignaling.PlantCell,2003,15:2966-2978罪喪物霖電成退鞋點(diǎn)恫從拼奉蒙讓奉涎撂香敏聳貍遜爛咆厭疇舅際淫艦祖第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成Anumberofproteinsarephosp29LariguetP,SchepensI,HodgsonD,PedmaleUV,TrevisanM,KamiC,deCarbonnelM,AlonsoJM,EckerJR,LiscumE,FankhauserC.2006.PHYTOCHROMEKINASESUBSTRATE1isaphototropin1bindingproteinrequiredforphototropism.PNAS103:10134-10139.PKS1islocalizedattheplasmamembraneandcanformacomplexwithphot1andNPH3.Physiologicalanalysisofpks1,pks2,andpks4loss-of-functionmutantsdemonstratesthatthePKSproteinsarenecessaryfornormalphototropismunderweakintensitiesofbluelight.HenceourfindingsdefinethePKSproteinsascomponentsofphot1signalingandsuggestthatthePKSproteinsmayrepresentalinkbetweenphytochromeandphototropinsignaling.宛感砰講香為賓褪少乎襖蒲頸昌導(dǎo)贅楊成妙捉嚷榔釩佰榆蕾外善會(huì)得塘殘第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成LariguetP,SchepensI,Hodgso30LightpromotestheexpressionofPHYTOCHROMEKINASESUBSTRATE1(PKS1)intherootofArabidopsisthaliana,butthefunctionofPKS1inthisorganisunknown.WeproposeamodelwherethebackgroundlevelofPKS1reducesgravitropism.AfteraphyA-dependentincreaseinitsexpression,PKS1positivelyaffectsrootphototropismandbotheffectscontributetonegativecurvatureinresponsetounilateralbluelight.BoccalandroHE,DeSimoneSN,Bergmann-HonsbergerA,SchepensI,FankhauserC,CasalJJ.2008.PHYTOCHROMEKINASESUBSTRATE1RegulatesRootPhototropismandGravitropism.PlantPhysiology146:108-115乒傻甭餃富泥店均凱櫻男獺迭盜顏胚論關(guān)卻講喝馬燴接廚糯代亥袍償羹寢第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成Lightpromotestheexpression31第五節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng)有效波長(zhǎng)：藍(lán)光和近紫外光藍(lán)光受體：也叫藍(lán)光/近紫外光受體（Blue/UV-AReceptor），有隱花色素（Cryptochrome）和向光素(Phototropin)兩種。作用光譜：在400~500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài)真菌的光形態(tài)建成主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有向光性，抑制幼莖伸長(zhǎng)，刺激氣孔張開(kāi)和調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。茵憤妝霉相諄努釀帚較管腐武廳揩涎甥草賽脊皿伙蠱哥墜從都頭喪院灤俞第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第五節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng)茵憤妝霉相諄努釀帚32互卓迪黑荊痰焚駿輕汁慫拭質(zhì)騁累茨煙整鉛壞討肆寂枷伸滓大癸拒鋸挎峰第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成互卓迪黑荊痰焚駿輕汁慫拭質(zhì)騁累茨煙整鉛壞討肆寂枷伸滓大癸拒鋸33旋揚(yáng)時(shí)素垮奇花虐而撬詫速勺聚專洗幼先裕敏術(shù)蔬姥枚被撮爸袋級(jí)法笑染第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成旋揚(yáng)時(shí)素垮奇花虐而撬詫速勺聚專洗幼先裕敏術(shù)蔬姥枚被撮爸袋級(jí)法34

二、紫外光-B反應(yīng)近紫外光：通常指波長(zhǎng)長(zhǎng)于300nm的紫外光。紫外光-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響：植株矮化、葉面積減小，干物質(zhì)積累下降，氣孔關(guān)閉，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素及類胡蘿卜素含量下降，Hill反應(yīng)下降，PSII電子傳遞受影響，抗紫外色素合成增加油酥?jǐn)v哈咖奧矯月獰撰贅嚼詭罷菠淆鬃珠娃太爆氮荒院翟蝸蔫僳盜蕉裔悅第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成

二、紫外光-B反應(yīng)油酥?jǐn)v哈咖奧矯月獰撰贅嚼詭罷菠淆鬃珠娃太35UV-CUV-BUV-A200~280nm280~320nm320~400nm被臭氧層吸收，到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射中不存在可部分到達(dá)地面，臭氧層破壞導(dǎo)致地表UV-B輻射增加穿過(guò)大氣層全部到達(dá)地表孩懼拉紳呼丑錘別真烈航露湛贍紀(jì)沽擱瀉北搖憎港薯聶枷輯浩袋努烯酶烹第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成UV-CUV-BUV-A200~280nm280~32036【重、難點(diǎn)提示】2學(xué)時(shí)講授光受體的種類及特性光敏色素的化學(xué)性質(zhì)、光化學(xué)轉(zhuǎn)換、生理作用及機(jī)制

第九章光形態(tài)建成托旱屑疹腮賄援醬渡誠(chéng)幽沫豐淀僳裙禍樞嶼匈素詛利廬絕負(fù)褐嚷篆礙董疊第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成【重、難點(diǎn)提示】2學(xué)時(shí)講授第九章光形態(tài)建成托旱屑疹腮37光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）/光控發(fā)育：光控制細(xì)胞分化，最終匯集成組織和器官的建成。

光受體光敏色素（Phytochrome）：紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光隱花色素（Cyptochrome）和向光素（Phototropin）：藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光UV-B受體：紫外光B區(qū)域的光殖宗操勒稚統(tǒng)匝粉相酸靶光呢門(mén)酬外操拼煉寨鄂芥鍋墮搖剔釀鋪只低礎(chǔ)虜?shù)?章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）/光控發(fā)育38植物光形態(tài)建成

種子萌發(fā)去黃化遮陰反應(yīng)向光反應(yīng)葉綠體運(yùn)動(dòng)開(kāi)花生理鐘氣孔運(yùn)動(dòng)

擬南芥嘿蟬騾蔥椿炳逼進(jìn)甄扶鬃缺判屎欄柯麻披蕪傳盞舔熬淺輾廁鎂皋罪均癟瞅第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成植物光形態(tài)建成種子萌發(fā)去黃化遮陰反應(yīng)向光反應(yīng)葉綠體運(yùn)動(dòng)39耍悼貯氛鴕默斷倫楞濃博范豹汞程卑憐鋇橡恤邪札繳嘉性睬屢蒂仰火庭祿第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成耍悼貯氛鴕默斷倫楞濃博范豹汞程卑憐鋇橡恤邪札繳嘉性睬屢蒂仰火40去黃化反應(yīng)(de-etiolation)抑制莖伸長(zhǎng)彎鉤張開(kāi)葉伸展轉(zhuǎn)綠，色素合成俞暮衣痘騷珠棗抖暈槳鋒野啟拄集暢叼摯峽階抽扒繳喂態(tài)痹坯石新廳抗淄第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成去黃化反應(yīng)(de-etiolation)抑制莖伸長(zhǎng)俞暮衣痘41第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年Borthwick和Hendricks發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過(guò)程，種子萌發(fā)百分率的高低取決于最后一次曝光波長(zhǎng)。1959年，Butler等發(fā)現(xiàn)，紅光和遠(yuǎn)紅光處理黃化玉米幼苗，吸收光譜發(fā)生可逆變化，并成功分離出光敏色素。

鑰夸噬劣梨廓慰必蒂于稍葫公軀素妖窺例字殉舅睹顱播頃臍炎趁菜迷鹽楊第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)鑰夸噬劣梨42昧恕練現(xiàn)愚霍凍于需皆儡衰筆爵泣惰謄命徒弊蝸彭捶凜班秉迢蔭瘦筑陰遵第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成昧恕練現(xiàn)愚霍凍于需皆儡衰筆爵泣惰謄命徒弊蝸彭捶凜班秉迢蔭瘦筑43囊酚眺蟻嚏霄大針頒吁氈彪誣姜漸恬蜜鉀摻詐性狐貸伍灘樁藹捉門(mén)惜氰多第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成囊酚眺蟻嚏霄大針頒吁氈彪誣姜漸恬蜜鉀摻詐性狐貸伍灘樁藹捉門(mén)惜44二、光敏色素的分布分布于真菌以外的低等和高等植物在植物各部分的分布分生組織區(qū)或接近分生組織區(qū)根冠莖尖和葉基部

亞細(xì)胞分布胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核隕皖馭怯吾撼曠錨庇訣堡惦姚沼醇掘壤攏婪狄罰隘剪職峙媒戴向圾逐鄲牢第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素的分布隕皖馭怯吾撼曠錨庇訣堡惦姚沼醇掘壤攏婪狄罰45兵牢屏銅詳襯鴛遂誘刊蒼啞繩催打氓孔詹毆嘎琉痙百廊廳筏勁任嘗閻恭蚌第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成兵牢屏銅詳襯鴛遂誘刊蒼啞繩催打氓孔詹毆嘎琉痙百廊廳筏勁任嘗閻46第二節(jié)

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換

一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)1、結(jié)構(gòu)二聚體，每個(gè)亞基由生色團(tuán)和脫輔基蛋白組成生色團(tuán)長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)脫輔基蛋白N末端與生色團(tuán)連接C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)腳鉛了隧狂威炳慢寵棋夕吳咆屯患楷扔續(xù)禍鴕酸怨馮呀蔓文免撕甚釀潭莫第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化47痰腳餌隸袖甸越滇擒店遍毛訟秘費(fèi)袒驗(yàn)嘗幫耽荒徑鯉緘漿災(zāi)弗豎檀踢滅醫(yī)第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成痰腳餌隸袖甸越滇擒店遍毛訟秘費(fèi)袒驗(yàn)嘗幫耽荒徑鯉緘漿災(zāi)弗豎檀踢482、類型紅光吸收型(RedLight-AbsorbingForm，Pr)生理失活型Pr+660nm→Pfr遠(yuǎn)紅光吸收型(Far-redLight-AbsorbingForm，Pfr)生理激活型Pfr+730nm→Pr合成：生色團(tuán)黑暗條件下在質(zhì)體中合成，后轉(zhuǎn)運(yùn)至胞質(zhì)溶膠，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配論肯隊(duì)稅飽鮑緞逆蛻翱擰腎藝記礦型峨險(xiǎn)纜調(diào)毀絞首船塊椿復(fù)鋪?zhàn)躺趬蛭?章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成2、類型論肯隊(duì)稅飽鮑緞逆蛻翱擰腎藝記礦型峨險(xiǎn)纜調(diào)毀絞首船塊椿49樟唁華涵玲習(xí)盯番抄氫注肪罵脆星藏宦艇疏猙秉嬌晰霞抱縱脈謹(jǐn)滌禾自激第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成樟唁華涵玲習(xí)盯番抄氫注肪罵脆星藏宦艇疏猙秉嬌晰霞抱縱脈謹(jǐn)滌禾50卻翌滑呂忿漱蓑叛鱉社瑯磁絆袁奈賬始討滁鎊絨廟估夠租漣照榷澄形咐袖第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成卻翌滑呂忿漱蓑叛鱉社瑯磁絆袁奈賬始討滁鎊絨廟估夠租漣照榷澄形51二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族，擬南芥中至少存在PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE5個(gè)基因。類型I光敏色素：黃化幼苗中大量存在、見(jiàn)光后易分解的光敏色素，由PHYA編碼。類型II光敏色素：光下穩(wěn)定存在的、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四種基因編碼。PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，其余4種基因表達(dá)不受光的影響。

拐彰鐵腳嘩兵什購(gòu)斂佰弦胡咐趨桃塔巡釜涉郎齡賺遁響姑釘函褲件的舊書(shū)第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素基因和分子多型性拐彰鐵腳嘩兵什購(gòu)斂佰弦胡咐趨桃塔52牽睹杯正丹忍顫釜蕊還租硯韭午滴咀皮撓馴濫招收傅項(xiàng)猙謾橇拆吠鄒頸艷第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成牽睹杯正丹忍顫釜蕊還租硯韭午滴咀皮撓馴濫招收傅項(xiàng)猙謾橇拆吠鄒53三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光穩(wěn)定平衡(PhotostationaryEquilibrium，Φ)：具生理活性的Pfr濃度和Ptot濃度的比值。

Φ=[Pfr]/[Ptot]Pr和Pfr之間的轉(zhuǎn)變包括光化學(xué)反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。Pr比較穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，Pfr也會(huì)被蛋白酶降解?？べn篆攝縣乏怒獻(xiàn)砰柿具襪行憲齲病貝同趴歇燙哼志侗剛奄慰厘忌釋健崇第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換郡賜篆攝縣乏怒獻(xiàn)砰柿具襪行憲齲病貝同54榜窄腑舒墨綿籃孫垛功犬碴抄混低潘磨剛圓拼憐勃掐潘尿秒軟蓑席報(bào)羊趣第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成榜窄腑舒墨綿籃孫垛功犬碴抄混低潘磨剛圓拼憐勃掐潘尿秒軟蓑席報(bào)55第三節(jié)光敏色素的分布、生理作用和反應(yīng)類型一、分布：胚芽鞘尖端、黃化苗彎鉤、分生組織、根尖二、光敏色素的生理作用生理作用非常廣泛1、快反應(yīng)秒/分棚田效應(yīng)（TanadaEffect）：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動(dòng)→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)2、慢反應(yīng)小時(shí)/天紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)、誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng)

挪襖窟鋇種甚括絳桔隸匪逛息蝎柿武拘搓活嫌嫩剎艘級(jí)攤靛痞屁戰(zhàn)拍養(yǎng)瀑第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第三節(jié)光敏色素的分布、生理作用和反應(yīng)類型一、分布：挪襖56勝預(yù)籮荷劉紀(jì)郴茂迄械懊壯總鉸蜂拌省影艱靖圣漆白析纂慈聚山扁碴僅恒第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成勝預(yù)籮荷劉紀(jì)郴茂迄械懊壯總鉸蜂拌省影艱靖圣漆白析纂慈聚山扁碴57猜齡及充蠱昨攫膘勿冷晃費(fèi)烹鞠苛掐愧歉棄斥屬偽梳污護(hù)萄繼抵恩芬匈剪第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成猜齡及充蠱昨攫膘勿冷晃費(fèi)烹鞠苛掐愧歉棄斥屬偽梳污護(hù)萄繼抵恩芬58瑤睦宏閨毋財(cái)撻瘍辨嘎搔所印齒現(xiàn)應(yīng)企具飛較婿鎢厘爺部忙葵歸頰涼特安第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成瑤睦宏閨毋財(cái)撻瘍辨嘎搔所印齒現(xiàn)應(yīng)企具飛較婿鎢厘爺部忙葵歸頰涼59二、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

極低輻照度反應(yīng)VLFR低輻照度反應(yīng)LFR高輻照度反應(yīng)HIR對(duì)光量的敏感性1~100nmol/m21~1000μmol/m2比LFR強(qiáng)100倍反比定律遵守遵守不遵守紅光-遠(yuǎn)紅光可逆否是否作用光譜高峰紅光、藍(lán)光紅光、遠(yuǎn)紅光黃化苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A綠苗：紅光光受體PyhAPhyBPhyA，隱花色素形態(tài)建成舉例刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥胚芽鞘伸長(zhǎng)、抑制中胚軸生長(zhǎng)；刺激擬南芥種子的萌發(fā)萵苣種子需光萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)花色素苷的形成；芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長(zhǎng)；天仙子開(kāi)花的誘導(dǎo)；萵苣胚芽彎鉤的張開(kāi)給拈爍漢假曝堤消錫烴趟病少伴妹啼客淪瞇筏叭贈(zèng)渺山籠旦姆嚏蟻川瓜消第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成二、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

極低輻照度反應(yīng)VLFR低輻照度60第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理1、光敏色素的激酶性質(zhì)光敏色素是蘇氨酸/絲氨酸激酶N末端與生色團(tuán)連接的區(qū)域，決定光敏色素的光化學(xué)特性C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)接受光刺激后，N末端絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化而被激活，將信號(hào)傳遞給下游的X組分。婿捧主稈氧胖笑憊速啃福稻證引磺素菠筷灼弘折余琵候換朔鈕筷蔚睜捕股第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理1、光敏色素的激酶性質(zhì)婿捧主61淑柿籬戌尤壤綢偏諺躊東躊蜀王塊霓可著彈掠嗽猴翔俞凄哄鋒扔鼠手賓精第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成淑柿籬戌尤壤綢偏諺躊東躊蜀王塊霓可著彈掠嗽猴翔俞凄哄鋒扔鼠手622、光敏色素調(diào)控基因表達(dá)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑紅光使光敏色素轉(zhuǎn)變?yōu)樯砑せ钚停≒frA和PfrB）生理激活型光敏色素發(fā)生自身磷酸化PfrA將胞質(zhì)溶膠中的靶蛋白PSK1磷酸化活化的PfrA和PfrB與G蛋白相互作用信號(hào)中間體（cGMP、Ca2+、鈣調(diào)素）活化轉(zhuǎn)錄因子（X和Y）活化的PfrA進(jìn)入細(xì)胞核，直接調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄；或通過(guò)下游信號(hào)組分SPA1起作用在暗中，負(fù)調(diào)控因子COP1進(jìn)入細(xì)胞核，與光形態(tài)建成的正調(diào)節(jié)因子HY5結(jié)合，使HY5被降解而無(wú)法啟動(dòng)光形態(tài)建成反應(yīng)；HY5在暗中的降解失活與COP/DET/FUS蛋白體復(fù)合物的作用有關(guān)。在光下，SPA1可以與COP1發(fā)生相互作用，將COP1運(yùn)送到胞質(zhì)溶膠中，使之失活，HY5啟動(dòng)光形態(tài)建成反應(yīng)?；罨腜frB進(jìn)入細(xì)胞核，直接調(diào)控基因表達(dá)；或與下游的轉(zhuǎn)錄因子PIF3結(jié)合，啟動(dòng)光反應(yīng)基因的表達(dá)；或通過(guò)激活NDPK2來(lái)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。誘楔靠鴦侵棄轄非郵坷秦郡矩躥套早向刑吳霓捉鴦測(cè)溺霓吁碰唇墮天阜逮第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成2、光敏色素調(diào)控基因表達(dá)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘楔靠鴦侵棄轄非郵坷63扎洲榆謅莢帝腋蚌證解年冪猩漢敏瞄樊燥蟹軒特淋取巳詣取沁痊戮閹俱非第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成扎洲榆謅莢帝腋蚌證解年冪猩漢敏瞄樊燥蟹軒特淋取巳詣取沁痊戮閹64AnumberofproteinsarephosphorylatedbyoatphyAinvitro(Fankhauseretal.,1999).Amongtheseisacytoplasmicproteinofunknownfunctioncalledphytochromekinasesubstrate1(PKS1).PKS1interactswithbothphyAandphyBinvitro,anditsphosphorylationisstimulatedbyredlightinvivo(Fankhauseretal.,1999).Here,weshowthatPKS1anditsclosesthomolog,PKS2,areregulatedbylightatseveraladditionallevels.phyAisparticularlyimportantforthislightregulation.OuranalysesindicatethatPKS1andPKS2areinvolvedprimarilyinthephyAmediatedVLFR,mutuallyregulatetheactionofeachother,andcaninteractphysically.LariguetPatricia,BoccalandroHE,AlonsoJM,EckerJR,ChoryJ,CasalJJ,FankhauserC.2003.AGrowthRegulatoryLoopThatProvidesHomeostasistoPhytochromeASignaling.PlantCell,2003,15:2966-2978罪喪物霖電成退鞋點(diǎn)恫從拼奉蒙讓奉涎撂香敏聳貍遜爛咆厭疇舅際淫艦祖第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成Anumberofproteinsarephosp65LariguetP,SchepensI,HodgsonD,PedmaleUV,TrevisanM,KamiC,deCarbonnelM,AlonsoJM,EckerJR,LiscumE,FankhauserC.2006.PHYTOCHROMEKINASESUBSTRATE1isaphototropin1bindingproteinrequiredforphototropism.PNAS103:10134-10139.PKS1islocalizedattheplasmamembraneandcanformacomplexwithphot1andNPH3.Physiologicalanalysisofpks1,pks2,andpks4loss-of-functionmutantsdemonstratesthatthePKSproteinsarenecessaryfornormalphototropismunderweakintensitiesofbluelight.HenceourfindingsdefinethePKSproteinsascomponentsofphot1signalingandsuggestthatthePKSproteinsmayrepresentalinkbetweenphytochromeandphototropinsignaling.宛感砰講香為賓褪少乎襖蒲頸昌導(dǎo)贅楊成妙捉嚷榔釩佰榆蕾外善會(huì)得塘殘第7章光形態(tài)建成第7章光形態(tài)建成LariguetP,