植物生理學(xué)課件：植物生理學(xué)-第七章課件

第七章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主講教師：吳傳書中國科學(xué)院大學(xué)2013.11.27第七章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主講教師：吳傳書生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境的調(diào)控。植物是通過精確、完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境即：植物體的新陳代謝和生長發(fā)育主要受遺傳及環(huán)境變化信息的調(diào)節(jié)控制。一方面遺傳信息決定著植物體代謝和生長發(fā)育的基本模式，另一方面這些基因的表達(dá)及其所控制的生命代謝活動(dòng)的實(shí)現(xiàn)，在很大程度上受控于其所生活的外界環(huán)境。植物體生活在多變的環(huán)境中，生活環(huán)境對(duì)其的影響貫穿在植物體的整個(gè)生命過程植物細(xì)胞如何綜合外界和內(nèi)部的因素控制基因表達(dá)，植物體如何感受其生存的環(huán)境刺激，環(huán)境刺激如何調(diào)控和決定植物生理、生長發(fā)育和形態(tài)建成，成為植物生物學(xué)研究中人們普遍關(guān)注的問題前言生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）主要是指植物感受、傳導(dǎo)環(huán)境刺激的分子途徑及其在植物發(fā)育過程調(diào)控基因的表達(dá)和生理生化反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)理。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包括信號(hào)、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是生物結(jié)構(gòu)間交流信息的一種最基本、最原始和最重要的方式。目前，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究對(duì)植物科學(xué)所有方面做出了重要貢獻(xiàn)，將許多領(lǐng)域的研究組成一個(gè)系統(tǒng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并由這些信號(hào)途徑通向揭示浩繁生命奧秘的細(xì)胞過程植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）主細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號(hào)分子。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子對(duì)于細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段，即：胞間信號(hào)傳遞、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑

IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述信號(hào)（signal）簡單說來就是細(xì)胞外界刺激，又稱為第一信使（firstmessenger）或初級(jí)信使（primarymessenger），包括胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)（intercellularsignal第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述信號(hào)（signal）簡單說來就是胞外環(huán)境信號(hào)是指機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度、風(fēng)、光、CO2、O2、土壤性質(zhì)、重力、病原因子、水分、營養(yǎng)元素、傷害等影響植物生長發(fā)育的重要外界環(huán)境因子胞間信號(hào)是指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對(duì)其他細(xì)胞作為刺激信號(hào)的細(xì)胞間通訊分子，通常包括植物激素、氣體信號(hào)分子NO以及多肽、糖類、細(xì)胞代謝物、甾體、細(xì)胞壁片段等。胞外信號(hào)的概念并不是絕對(duì)的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號(hào)如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部起信號(hào)分子的作用胞外信號(hào)的概念并不是絕對(duì)的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號(hào)如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部起信號(hào)分子的作用胞外環(huán)境信號(hào)是指機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度、風(fēng)、光、CO2、不論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含有一定的信息（information）信號(hào)是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程信號(hào)的主要功能在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間傳遞生物信息當(dāng)植物體感受信號(hào)分子所攜帶的信息后，或引起跨膜的離子流動(dòng)，或引起相應(yīng)基因的表達(dá)，或引起相應(yīng)酶活性的改變等，最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)不論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含有一定的信息（informa植物體內(nèi)信號(hào)分類植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)(一)化學(xué)信號(hào)

化學(xué)信號(hào)(chemicalsignal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。比如：脫落酸（ABA）這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(hào)(positivechemicalsignal)這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)信號(hào)(negativechemicalsignal)植物體內(nèi)信號(hào)分類植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：即化學(xué)信號(hào)和物（二）物理信號(hào)

物理信號(hào)(physicalsignal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)國著名的植物生理學(xué)家婁成后教授在20世紀(jì)60年代就指出：“電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的?！彼J(rèn)為植物為了對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信號(hào)傳遞，也需要快速的電波傳遞（二）物理信號(hào)物理信號(hào)(physicalsignal)是植物常見的長距離信號(hào)類型1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)(airspacenetwork)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，通常這種信號(hào)的傳遞速度可達(dá)2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號(hào)，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞韌皮部是同化物長距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩?，也是化學(xué)信號(hào)長距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號(hào)通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞4.電信號(hào)的傳遞植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束5.水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運(yùn)往植株的大部分組織，同時(shí)也可將水力學(xué)信號(hào)長距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分植物常見的長距離信號(hào)類型1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞（三）受體受體（receptor）是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組份中的一種天然分子，可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)——配體（ligand）結(jié)合，從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，最后導(dǎo)致該信號(hào)物質(zhì)特定的生物學(xué)效應(yīng)；受體是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系

受體與配體（即刺激信號(hào)）相對(duì)特異性的識(shí)別和結(jié)合，是受體最基本的特征，否則受體就無法辨認(rèn)外界的特殊信號(hào)——配體分子，也無法準(zhǔn)確地獲取和傳遞信息。二者的結(jié)合是一種分子識(shí)別過程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用，配體與受體分子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性結(jié)合的主要因素（三）受體受體（receptor）是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組份中的受體的功能植物感受各種外界刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，受體的功能主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，識(shí)別并結(jié)合特異的信號(hào)物質(zhì)，接受信息，告知細(xì)胞在環(huán)境中存在一種特殊信號(hào)或刺激因素第二，把識(shí)別和接受的信號(hào)準(zhǔn)確無誤地放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，啟動(dòng)一系列胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，最后導(dǎo)致特定的細(xì)胞效應(yīng)。要使胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，受體的這兩方面功能缺一不可受體依據(jù)其存在的部位不同通常分為細(xì)胞表面受體和膜內(nèi)受體（圖）。細(xì)胞表面受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號(hào)分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。膜內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核等）上的受體。大部分水溶性信號(hào)分子（如多肽激素、生長因子等）以及個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄受體的功能植物感受各種外界刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，受體的功能主受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)的第一步。通常一種類型的受體只能引起一種類型的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，但一種外部信號(hào)可同時(shí)引起不同類型表面受體的識(shí)別反應(yīng)，從而產(chǎn)生兩種或兩種以上的信使物質(zhì)一般認(rèn)為受體存在于質(zhì)膜上。然而植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁，它可能使某些胞間信號(hào)分子不能直達(dá)膜外側(cè)，而首先作用于細(xì)胞壁。一些外界刺激有可能通過細(xì)胞壁—質(zhì)膜—細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)而引起生理反應(yīng)信號(hào)的感受受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)二植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光種子萌發(fā)氣孔運(yùn)動(dòng)光、黑暗、ABA等氣孔開閉運(yùn)動(dòng)植物向光性反應(yīng)光植物向光性生長含羞草感振運(yùn)動(dòng)機(jī)械刺激含羞草小葉運(yùn)動(dòng)根的向地性生長運(yùn)動(dòng)重力根向地性生長光照控制植物開花光植物開花植物的春化反應(yīng)低溫植物開花植物葉片脫落光周期葉脫落乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯果實(shí)成熟一些常見的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)二植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光植物細(xì)胞在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程上同動(dòng)物細(xì)胞大體上類似，也分為信號(hào)的感受、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、信號(hào)級(jí)聯(lián)放大與整合、細(xì)胞特定的生理反應(yīng)4個(gè)階段。但與動(dòng)物比較具有：第一，植物不能像動(dòng)物那樣能夠運(yùn)動(dòng)，其一生總是固定在一個(gè)地方。當(dāng)其生活的環(huán)境條件改變，遇到不利于其生存的逆境脅迫時(shí)，植物不能通過運(yùn)動(dòng)去積極逃避逆境，植物只能被動(dòng)接受，但是這種被動(dòng)接受并不是完全意義上的被動(dòng)，人們研究發(fā)現(xiàn)植物體可以通過整和環(huán)境信息來調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)去積極努力地適應(yīng)環(huán)境的變化，這是植物細(xì)胞有別于動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的一個(gè)重要的區(qū)別第二，我們知道高等植物屬于自養(yǎng)生物，植物如何感受環(huán)境中的太陽光，并通過光合作用固定太陽光把光能轉(zhuǎn)換為生物自身的能量的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程同樣是動(dòng)物所不具備的第三，我們知道動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)在長距離信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)傳輸過程中起著重要的作用，而植物只有木質(zhì)部和韌皮部兩大輸導(dǎo)系統(tǒng)，植物如何將長距離信號(hào)傳輸?shù)较鄳?yīng)組織細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程同樣有別于動(dòng)物

植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在某些方面還保留了低等原核細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制植物細(xì)胞在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程上同動(dòng)物細(xì)胞大體上類似，也分為信號(hào)的感三植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容和意義隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容的深入、系統(tǒng)和完善，植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究也逐步受到人們的關(guān)注植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的具體內(nèi)容包括代謝、發(fā)育和遺傳許多方面從其機(jī)制上可以簡單概括為：研究植物細(xì)胞感受、耦合各種胞內(nèi)外刺激（初級(jí)信號(hào)），并將這些胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)（次級(jí)信號(hào)），通過細(xì)胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的生理生化變化，包括細(xì)胞內(nèi)部的基因表達(dá)變化、酶的活性和數(shù)量的變化等，最終引起植物細(xì)胞甚至植物體特定的生理反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分子機(jī)制三植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容和意義隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號(hào)并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，然后再啟動(dòng)下游的各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對(duì)原初信號(hào)進(jìn)行放大以及激活次級(jí)信號(hào)，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)對(duì)于細(xì)胞內(nèi)受體而言，信號(hào)物質(zhì)（配體）可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部與胞內(nèi)的受體結(jié)合，完成細(xì)胞信號(hào)的直接跨膜進(jìn)入。而對(duì)于細(xì)胞表面的受體反應(yīng)，外界信號(hào)首先與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，不能直接將其所攜帶的信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部外界信號(hào)物質(zhì)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，將外界信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的過程稱為信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。細(xì)胞通常采取以下三種方式將胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)1．通過離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)離子通道（ionchannel）是存在于膜上可以跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子的一類蛋白質(zhì)。而離子通道型受體即離子通道連接受體，除了具備轉(zhuǎn)運(yùn)離子的功能外，同時(shí)還能與配體特異的結(jié)合和識(shí)別，具備受體的功能當(dāng)這類受體和配體結(jié)合接收信號(hào)后，可以引起跨膜的離子流動(dòng)，把胞外的信息通過膜離子通道轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某一離子濃度的改變的信息1．通過離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)離子通道（ioncha植物生理學(xué)課件：植物生理學(xué)-第七章課件2．酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換在研究植物激素乙烯的受體時(shí)發(fā)現(xiàn)，乙烯的受體有兩個(gè)基本的部分，一個(gè)是組氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase,HPK），另一個(gè)是效應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白，（response-regulatorprotein,RR）。當(dāng)HPK接受胞外信號(hào)后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸集團(tuán)傳遞給下游的RR。RR的天冬氨酸殘基部分（信號(hào)接收部分）接受了傳遞過來的磷酸集團(tuán)后，通過信號(hào)輸出部分，將信號(hào)傳遞給下游的組分。下游末端的組分通常是轉(zhuǎn)錄因子，從而可以調(diào)控基因的表達(dá)該過程的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換主要由酶連受體來完成。此類受體除了具有受體的功能外，本身還是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，可以激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域，引起酶活性的改變，從而引起細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)，將信號(hào)傳遞到胞內(nèi)2．酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換在研究植物激素乙烯的受體時(shí)發(fā)現(xiàn)，乙烯3．通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞間信號(hào)分子之間，往往要進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)換，通常認(rèn)為是通過G蛋白將轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。20世紀(jì)70年代初在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成3．通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)G蛋白細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”小G蛋白是一類只含有一個(gè)亞基的單聚體G蛋白，它結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。它們分別參與細(xì)胞生長與分化、細(xì)胞骨架、膜囊泡與蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)過程在細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用的是異三聚體G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被稱作大G蛋白)G蛋白細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β異源三體G蛋白異三聚體G蛋白由3種不同亞基α、β、γ構(gòu)成。緊密結(jié)合在一起。失活的G蛋白以GDP-異三聚體形式存在G蛋白激活：激動(dòng)劑與受體結(jié)合，使G蛋白的與分離，GDP-變?yōu)镚TP-＋G蛋白失活：G蛋白有內(nèi)在的GTP酶活性，水解GTP使GTP-變成GDP-異源三體G蛋白異三聚體G蛋白由3種不同亞基α、β、γ構(gòu)成。植物生理學(xué)課件：植物生理學(xué)-第七章課件G蛋白偶聯(lián)的胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，α亞基上結(jié)合著GDP，此時(shí)其上游的受體和下游的效應(yīng)酶均無活性當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號(hào)分子與膜上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與G蛋白的α亞基結(jié)合，并引起α亞基構(gòu)象改變，釋放GDP，結(jié)合GTP，形成激活型的α亞基?；罨摩羴喕M(jìn)一步與βγ亞基復(fù)合體解離，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，將信號(hào)傳遞下去G蛋白偶聯(lián)的胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白G蛋白調(diào)節(jié)G蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)方式主要是α亞基調(diào)節(jié)，而βγ亞基的功能主要是對(duì)G蛋白功能的調(diào)節(jié)和修飾，或把G蛋白錨定在細(xì)胞膜上。隨著研究的深入，越來越多的證據(jù)表明，G蛋白被受體激活后βγ亞基游離出來也可以直接激活胞內(nèi)的效應(yīng)酶有些甚至是α亞基和βγ亞基復(fù)合體協(xié)同調(diào)節(jié)

目前所知道的8種不同的腺苷酸環(huán)化酶（AC）同工酶中，AC1通過α亞基激活，AC2、AC4、AC7則直接被βγ亞基激活，但需要α亞基存在，兩種協(xié)同起作用G蛋白調(diào)節(jié)G蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)方式主要是α亞基調(diào)節(jié)，而β第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的初級(jí)信號(hào)或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)1.鈣信號(hào)系統(tǒng)

植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+濃度約為10-4～10-3mol·L-1；胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫，其濃度可達(dá)1～5mol·L-1；細(xì)胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍，所以Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)質(zhì)膜與細(xì)胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；胞內(nèi)外信號(hào)可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。在液泡內(nèi)，Ca2+往往和植酸等有機(jī)酸結(jié)合。核膜的Ca2+-ATPase在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)1.鈣信號(hào)系統(tǒng)植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時(shí)間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，所以有可能不同刺激信號(hào)的特異性正是靠鈣離子濃度變化的不同形式而體現(xiàn)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴型蛋白激酶E代表酶，*代表激活態(tài)，n代表與CaM結(jié)合的Ca2+分子數(shù)，m代表活化的CaM胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清幾個(gè)實(shí)例鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥１０-6mol.L-1),Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號(hào)起了重要的調(diào)節(jié)作用幾個(gè)實(shí)例鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)

在這個(gè)模型中，受體（R）感受ABA的作用導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部儲(chǔ)存中的釋放，從而使得細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。當(dāng)離開細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，流出細(xì)胞水的量就會(huì)超過進(jìn)入的水，如此，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性及蔡南海(NamHaiChan)驗(yàn)室用光敏色素A缺失的番茄單細(xì)胞突變系，研究了完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達(dá)所必需的光信號(hào)傳導(dǎo)過程。將信號(hào)系統(tǒng)中各組分，如光敏色素A、G蛋白激活劑，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它們的不同組合微注射入單細(xì)胞內(nèi)，隨后對(duì)葉綠體內(nèi)多種色素蛋白和酶系在基因活化、轉(zhuǎn)錄、翻譯三個(gè)水平進(jìn)行觀察光刺激后，上游光敏色素與G蛋白激活對(duì)完整葉綠體發(fā)育及花色素苷合成是共同必須的；Ca2+-CaM系統(tǒng)參與PSⅡ捕光色素、Rubisco等光誘導(dǎo)產(chǎn)生，但不參與誘導(dǎo)花色素苷合成，因而只形成不成熟的葉綠體；而cGMP在植物花色素苷誘導(dǎo)中起決定作用，并與Ca2+-CaM一起誘導(dǎo)PSⅠ和Cytb-6/f的合成蔡南海(NamHaiChan)驗(yàn)室用光敏色素A缺失的番茄2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)

肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個(gè)里程碑肌醇磷脂(inositolphospholipid)是一類由磷脂酸與幾醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的肌醇的種類肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(如圖)，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，其主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2)肌醇的種類肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(如圖以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)兩種信號(hào)分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號(hào)系統(tǒng)。在雙信號(hào)系統(tǒng)中，IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息IP3作為信號(hào)分子，在植物中它的主要作用靶為液泡。IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡——貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)；DAG的受體是蛋白激酶。以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受肌醇磷酸代謝循環(huán)過程三磷酸肌醇和二酰甘油的壽命都很短。前者被水解生成肌醇，后者被磷酸化生成磷脂酸，通過磷脂酰肌醇循環(huán)，使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生肌醇磷酸代謝循環(huán)過程三磷酸肌醇和二酰甘油的壽命都很短。前者植物細(xì)胞的肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式植物細(xì)胞感受外界刺激信號(hào)后，經(jīng)過信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換，激活質(zhì)膜內(nèi)側(cè)錨定的PLC，活化的PLC水解質(zhì)膜上的PIP2產(chǎn)生兩種第二信使DAG和IP3，從而啟動(dòng)IP3／Ca2+和DAG／PKC雙信使途徑。一方面，產(chǎn)生的IP3可以通過激活細(xì)胞內(nèi)鈣庫（液泡等）上的IP3受體（IP3敏感的鈣通道），促使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)游離的Ca2+濃度升高，實(shí)現(xiàn)肌醇磷脂信使系統(tǒng)與鈣信使系統(tǒng)之間的交聯(lián)，通過胞內(nèi)的Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應(yīng)的生理反應(yīng)在有DAG、Ca2+時(shí)，磷脂與PKC分子相結(jié)合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號(hào)消失后，DAG首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與DAG解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用植物細(xì)胞的肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式植物細(xì)胞感受外界刺激信號(hào)3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)

環(huán)核苷酸是在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分別由ATP經(jīng)腺苷酸環(huán)化酶、GTP經(jīng)鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生而來3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)環(huán)核苷酸是在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使環(huán)核苷酸作用模式動(dòng)物細(xì)胞中，外界刺激信號(hào)激活質(zhì)膜上的受體通過G蛋白的介導(dǎo)促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)的cAMP水平，cAMP作為第二信使激活cAMP依賴的蛋白激酶（PKA）PKA被激活后其催化亞基和調(diào)節(jié)亞基相互分離，其中催化亞基可以引起相應(yīng)的酶或蛋白質(zhì)磷酸化，引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)，或者催化亞基直接進(jìn)入細(xì)胞核催化cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（cAMP）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子cAMP應(yīng)答元件，導(dǎo)致被誘導(dǎo)基因的表達(dá)環(huán)核苷酸作用模式動(dòng)物細(xì)胞中，外界刺激信號(hào)激活質(zhì)膜上的受體通過在關(guān)于植物中cAMP生理功能的研究中，有報(bào)道cAMP可能參與了葉片氣孔關(guān)閉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，并且在ABA和Ca2+抑制氣孔開放及質(zhì)膜內(nèi)向K+通道活性的過程中有cAMP的參與；花粉管的伸長生長也受cAMP的調(diào)控；腺苷酸環(huán)化酶可能參與了花粉與柱頭間不親和性的表現(xiàn)；以及根際微生物因子作用于根毛細(xì)胞后可以導(dǎo)致cAMP濃度的升高等1944年Bowler和蔡南海等研究完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達(dá)所必需的光信號(hào)傳遞過程的結(jié)果表明Ca2+-CaM及cGMP兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)在合成完整成熟葉綠體中協(xié)同作用。說明植物細(xì)胞中cAMP、cGMP作為植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的調(diào)節(jié)因子，可能主要是通過與其它信使的交互作用而表現(xiàn)其生理調(diào)節(jié)功能在關(guān)于植物中cAMP生理功能的研究中，有報(bào)道cAMP可能參與蛋白質(zhì)的可逆磷酸化

蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過程中幾乎所有信號(hào)傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游的靶分子細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相應(yīng)蛋白的磷酸化或脫磷酸化，從而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性cAMP可以通過PKA作用使下游的蛋白質(zhì)磷酸化，Ca2+可以通過與鈣調(diào)素結(jié)合作用于Ca／CaM依賴的蛋白激酶使蛋白質(zhì)磷酸化，或直接作用于CDPK使蛋白質(zhì)磷酸化等，促分裂原活化蛋白激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三個(gè)激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過程中幾乎蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)的作用，如圖所示，外界微弱的信號(hào)可以通過受體激活G蛋白、產(chǎn)生第二信使、激活相應(yīng)的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反應(yīng)得到級(jí)聯(lián)（cascade）放大信號(hào)級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)是指：細(xì)胞內(nèi)接受信號(hào)的分子自身發(fā)生磷酸化，然后使其它相關(guān)的蛋白質(zhì)逐級(jí)發(fā)生磷酸化從而使信號(hào)放大，最后啟動(dòng)響應(yīng)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)過程蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)分離得到的幾種蛋白酶和蛋白磷酸酶（一）植物中的蛋白激酶植物中的蛋白激酶也可以根據(jù)被磷酸化的氨基酸的種類分為Ser／Thr／Tyr型根據(jù)蛋白激酶的調(diào)節(jié)物植物中的蛋白激酶可以分為：鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶和類受體蛋白激酶1．鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶CDPK（calciumdependentproteinkinase）是植物中首先發(fā)現(xiàn)的一種鈣依賴蛋白激酶，屬于Ser／Thr型蛋白激酶，是一個(gè)植物中獨(dú)特的蛋白激酶家族，也是目前植物細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中研究較為清楚的一種蛋白激分離得到的幾種蛋白酶和蛋白磷酸酶（一）植物中的蛋白激酶蛋白磷酸酶的研究較晚。越來越多的證據(jù)表明蛋白磷酸酶在植物細(xì)胞生命活動(dòng)中具有重要的作用，蛋白質(zhì)的磷酸化幾乎存在于所有的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑植物細(xì)胞中約有30%的蛋白質(zhì)是磷酸化的，真核生物有近2000個(gè)蛋白激酶基因和1000個(gè)蛋白磷酸酶基因，約占基因組的3%。擬南芥中目前估算約有1000個(gè)基因編碼激酶，300個(gè)基因編碼蛋白磷酸酶，約占其基因組的5%在單子葉植物玉米和雙子葉植物矮牽牛、擬南芥、油菜、苜蓿、豌豆也已克隆到蛋白磷酸酶基因，并在多種植物中發(fā)現(xiàn)其活性并可能參與植物的一些重要功能。已有初步工作表明蛋白磷酸酶參與了ABA、病原、脅迫及發(fā)育信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑蛋白磷酸酶的研究較晚。越來越多的證據(jù)表明蛋白磷酸酶在植物細(xì)胞反應(yīng)反應(yīng)是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的最后一步，所有的外界刺激都能引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)不同的外界信號(hào)細(xì)胞的生理反應(yīng)也不同，有些外界刺激可以引起細(xì)胞的跨膜離子流動(dòng)，有些刺激引起細(xì)胞骨架的變化，還有些刺激引起細(xì)胞內(nèi)代謝途徑的調(diào)控或細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)基因的表達(dá)整合所有細(xì)胞的生理反應(yīng)最終表現(xiàn)為植物體的生理反應(yīng)反應(yīng)反應(yīng)是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的最后一步，所有的外界刺激都能引起相應(yīng)反應(yīng)分類根據(jù)植物感受刺激到表現(xiàn)出相應(yīng)生理反應(yīng)的時(shí)間，植物的生理反應(yīng)可分為長期生理效應(yīng)和短期生理效應(yīng)如植物的氣孔反應(yīng)、含羞草的感振反應(yīng)、轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運(yùn)動(dòng)、棚田效應(yīng)等這些反應(yīng)通常屬于短期生理效應(yīng)對(duì)于植物生長發(fā)育調(diào)控的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來說，絕大部分都屬于長期生理效應(yīng)，如光對(duì)植物種子萌發(fā)調(diào)控、春花作用和光周期效應(yīng)對(duì)植物開花的調(diào)控等反應(yīng)分類根據(jù)植物感受刺激到表現(xiàn)出相應(yīng)生理反應(yīng)的時(shí)間，植物的生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)由于植物生存的環(huán)境因子非常復(fù)雜，在植物生長發(fā)育的某一個(gè)階段，常常是多種刺激同時(shí)作用，此時(shí)植物體所表現(xiàn)的生理反應(yīng)就不僅僅是各種刺激所產(chǎn)生相應(yīng)生理反應(yīng)的簡單疊加，由于細(xì)胞內(nèi)的各個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑之間存在相互作用，又稱信號(hào)系統(tǒng)之間的“交談”（crosstalk）,形成了細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，此時(shí)植物體通過整合感受這些不同的外界刺激信號(hào)后，最終表現(xiàn)出植物體適應(yīng)外界環(huán)境的最佳的生理反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)由于植物生存的環(huán)境因子非常復(fù)雜，在植物生長發(fā)育的整個(gè)植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可以簡單用下圖來概括。如果把受體比喻為“檢測(cè)器”的話，負(fù)責(zé)信號(hào)的接受和檢出；那么G蛋白就相當(dāng)于“轉(zhuǎn)換器”，控制信號(hào)的時(shí)間和空間，既決定了GTP的水解速度，還決定了效應(yīng)物被激活的時(shí)間，不僅使輸入的信號(hào)被放大了，同時(shí)起到了信號(hào)計(jì)時(shí)器的作用；而G蛋白下游的磷脂酶C（PLC）或腺苷酸環(huán)化酶（AC）相當(dāng)于效應(yīng)器，使信號(hào)產(chǎn)生最終的效果；至于蛋白激酶和蛋白磷酸酶則相當(dāng)于調(diào)諧器，修飾信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中成員的活性狀態(tài)整個(gè)植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可以簡單用下圖來概括。如果把受體比ThanksThanksCDPK活性受Ca2+調(diào)節(jié)，不需要CaM參與而直接受Ca2+激活，原因在于CDPK中具有與CaM相似的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域，當(dāng)鈣離子信號(hào)產(chǎn)生后，Ca2＋不必與CaM結(jié)合，而直接與CDPK上的類似于鈣調(diào)素的結(jié)構(gòu)域結(jié)合，解除了CDPK的自身抑制，從而導(dǎo)致CDPK被激活，激活的CDPK可以磷酸化其靶酶或靶分子，產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)南芥基因組的分析表明，在高等植物中至少存在40種以上的CDPK，有報(bào)道環(huán)境刺激可誘導(dǎo)某些CDPK表達(dá)、CDPK對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)膜K+通道的活性具有調(diào)節(jié)作用。另外植物中也發(fā)現(xiàn)了Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶和有絲分裂原蛋白激酶（MAPKs）的存在，對(duì)于他們?cè)谥参锛?xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用也有部分研究報(bào)道，植物中MAPK參與了許多信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑包括激素，冷、干旱、鹽等脅迫反應(yīng)，病原體侵染，機(jī)械刺激損傷反應(yīng)及細(xì)胞周期調(diào)控

CDPK活性受Ca2+調(diào)節(jié)，不需要CaM參與而直接受Ca2+2．類受體蛋白激酶

類受體蛋白激酶最早發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物中，位于細(xì)胞膜上，能夠感受外界刺激,并參與胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。它由胞外配體結(jié)合區(qū)(extracellularligand-bindingdomain)、跨膜區(qū)(transmembranedomain)和胞質(zhì)激酶區(qū)(cytosolickinasedomain)3個(gè)結(jié)構(gòu)域組成。胞外配體結(jié)合區(qū)的功能是識(shí)別配體感受外界信號(hào)，跨膜區(qū)則將被胞外配體識(shí)別的信號(hào)傳遞給胞質(zhì)激酶區(qū)，而胞質(zhì)激酶區(qū)能夠通過磷酸化作用將信號(hào)傳遞給下一級(jí)信號(hào)傳遞體目前已在多種高等植物中分離出一系列受體蛋白激酶基因，如從擬南芥植株分離到一種類似受體的蛋白激酶基因RPK1，該基因編碼的氨基酸序列包含蛋白激酶中的11個(gè)保守亞區(qū)，屬絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶類型，具備胞外配體結(jié)合區(qū)、跨膜區(qū)和胞質(zhì)激酶區(qū)等全部受體蛋白激酶的特征區(qū)2．類受體蛋白激酶類受體蛋白激酶最早發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物中，位于細(xì)胞（二）植物中的蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶（proteinphosphotase，PP）與蛋白激酶在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用相反主要功能是使磷酸化的蛋白質(zhì)去磷酸化，當(dāng)糖原磷酸化酶在蛋白激酶作用下磷酸化而被“激活”時(shí)，則在蛋白磷酸酶的作用下脫磷酸化而“失活”，所以有人把蛋白激酶和蛋白磷酸酶對(duì)生物體內(nèi)蛋白質(zhì)磷酸化和脫磷酸化作用稱為生物體內(nèi)的“陰陽反應(yīng)”正是這種相互對(duì)立的反應(yīng)系統(tǒng)，才使得生物體內(nèi)的酶、離子通道等成分，在接收上游傳遞來的信號(hào)時(shí)通過蛋白激酶適時(shí)激活，一旦完成信號(hào)接收或傳遞后及時(shí)失活，不至于造成生物體內(nèi)出現(xiàn)持續(xù)性激活或失活的現(xiàn)象（二）植物中的蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶（proteinphos第七章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主講教師：吳傳書中國科學(xué)院大學(xué)2013.11.27第七章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主講教師：吳傳書生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境的調(diào)控。植物是通過精確、完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境即：植物體的新陳代謝和生長發(fā)育主要受遺傳及環(huán)境變化信息的調(diào)節(jié)控制。一方面遺傳信息決定著植物體代謝和生長發(fā)育的基本模式，另一方面這些基因的表達(dá)及其所控制的生命代謝活動(dòng)的實(shí)現(xiàn)，在很大程度上受控于其所生活的外界環(huán)境。植物體生活在多變的環(huán)境中，生活環(huán)境對(duì)其的影響貫穿在植物體的整個(gè)生命過程植物細(xì)胞如何綜合外界和內(nèi)部的因素控制基因表達(dá)，植物體如何感受其生存的環(huán)境刺激，環(huán)境刺激如何調(diào)控和決定植物生理、生長發(fā)育和形態(tài)建成，成為植物生物學(xué)研究中人們普遍關(guān)注的問題前言生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）主要是指植物感受、傳導(dǎo)環(huán)境刺激的分子途徑及其在植物發(fā)育過程調(diào)控基因的表達(dá)和生理生化反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)理。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包括信號(hào)、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是生物結(jié)構(gòu)間交流信息的一種最基本、最原始和最重要的方式。目前，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究對(duì)植物科學(xué)所有方面做出了重要貢獻(xiàn)，將許多領(lǐng)域的研究組成一個(gè)系統(tǒng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并由這些信號(hào)途徑通向揭示浩繁生命奧秘的細(xì)胞過程植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）主細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號(hào)分子。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子對(duì)于細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段，即：胞間信號(hào)傳遞、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑

IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述信號(hào)（signal）簡單說來就是細(xì)胞外界刺激，又稱為第一信使（firstmessenger）或初級(jí)信使（primarymessenger），包括胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)（intercellularsignal第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述信號(hào)（signal）簡單說來就是胞外環(huán)境信號(hào)是指機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度、風(fēng)、光、CO2、O2、土壤性質(zhì)、重力、病原因子、水分、營養(yǎng)元素、傷害等影響植物生長發(fā)育的重要外界環(huán)境因子胞間信號(hào)是指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對(duì)其他細(xì)胞作為刺激信號(hào)的細(xì)胞間通訊分子，通常包括植物激素、氣體信號(hào)分子NO以及多肽、糖類、細(xì)胞代謝物、甾體、細(xì)胞壁片段等。胞外信號(hào)的概念并不是絕對(duì)的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號(hào)如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部起信號(hào)分子的作用胞外信號(hào)的概念并不是絕對(duì)的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號(hào)如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部起信號(hào)分子的作用胞外環(huán)境信號(hào)是指機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度、風(fēng)、光、CO2、不論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含有一定的信息（information）信號(hào)是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程信號(hào)的主要功能在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間傳遞生物信息當(dāng)植物體感受信號(hào)分子所攜帶的信息后，或引起跨膜的離子流動(dòng)，或引起相應(yīng)基因的表達(dá)，或引起相應(yīng)酶活性的改變等，最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)不論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含有一定的信息（informa植物體內(nèi)信號(hào)分類植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)(一)化學(xué)信號(hào)

化學(xué)信號(hào)(chemicalsignal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。比如：脫落酸（ABA）這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(hào)(positivechemicalsignal)這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)信號(hào)(negativechemicalsignal)植物體內(nèi)信號(hào)分類植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：即化學(xué)信號(hào)和物（二）物理信號(hào)

物理信號(hào)(physicalsignal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)國著名的植物生理學(xué)家婁成后教授在20世紀(jì)60年代就指出：“電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的?！彼J(rèn)為植物為了對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信號(hào)傳遞，也需要快速的電波傳遞（二）物理信號(hào)物理信號(hào)(physicalsignal)是植物常見的長距離信號(hào)類型1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)(airspacenetwork)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，通常這種信號(hào)的傳遞速度可達(dá)2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號(hào)，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞韌皮部是同化物長距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩剑彩腔瘜W(xué)信號(hào)長距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號(hào)通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞4.電信號(hào)的傳遞植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束5.水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運(yùn)往植株的大部分組織，同時(shí)也可將水力學(xué)信號(hào)長距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分植物常見的長距離信號(hào)類型1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞（三）受體受體（receptor）是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組份中的一種天然分子，可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)——配體（ligand）結(jié)合，從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，最后導(dǎo)致該信號(hào)物質(zhì)特定的生物學(xué)效應(yīng)；受體是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系

受體與配體（即刺激信號(hào)）相對(duì)特異性的識(shí)別和結(jié)合，是受體最基本的特征，否則受體就無法辨認(rèn)外界的特殊信號(hào)——配體分子，也無法準(zhǔn)確地獲取和傳遞信息。二者的結(jié)合是一種分子識(shí)別過程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用，配體與受體分子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性結(jié)合的主要因素（三）受體受體（receptor）是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組份中的受體的功能植物感受各種外界刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，受體的功能主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，識(shí)別并結(jié)合特異的信號(hào)物質(zhì)，接受信息，告知細(xì)胞在環(huán)境中存在一種特殊信號(hào)或刺激因素第二，把識(shí)別和接受的信號(hào)準(zhǔn)確無誤地放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，啟動(dòng)一系列胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，最后導(dǎo)致特定的細(xì)胞效應(yīng)。要使胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，受體的這兩方面功能缺一不可受體依據(jù)其存在的部位不同通常分為細(xì)胞表面受體和膜內(nèi)受體（圖）。細(xì)胞表面受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號(hào)分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。膜內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核等）上的受體。大部分水溶性信號(hào)分子（如多肽激素、生長因子等）以及個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄受體的功能植物感受各種外界刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，受體的功能主受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)的第一步。通常一種類型的受體只能引起一種類型的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，但一種外部信號(hào)可同時(shí)引起不同類型表面受體的識(shí)別反應(yīng)，從而產(chǎn)生兩種或兩種以上的信使物質(zhì)一般認(rèn)為受體存在于質(zhì)膜上。然而植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁，它可能使某些胞間信號(hào)分子不能直達(dá)膜外側(cè)，而首先作用于細(xì)胞壁。一些外界刺激有可能通過細(xì)胞壁—質(zhì)膜—細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)而引起生理反應(yīng)信號(hào)的感受受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)二植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光種子萌發(fā)氣孔運(yùn)動(dòng)光、黑暗、ABA等氣孔開閉運(yùn)動(dòng)植物向光性反應(yīng)光植物向光性生長含羞草感振運(yùn)動(dòng)機(jī)械刺激含羞草小葉運(yùn)動(dòng)根的向地性生長運(yùn)動(dòng)重力根向地性生長光照控制植物開花光植物開花植物的春化反應(yīng)低溫植物開花植物葉片脫落光周期葉脫落乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯果實(shí)成熟一些常見的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)二植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光植物細(xì)胞在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程上同動(dòng)物細(xì)胞大體上類似，也分為信號(hào)的感受、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、信號(hào)級(jí)聯(lián)放大與整合、細(xì)胞特定的生理反應(yīng)4個(gè)階段。但與動(dòng)物比較具有：第一，植物不能像動(dòng)物那樣能夠運(yùn)動(dòng)，其一生總是固定在一個(gè)地方。當(dāng)其生活的環(huán)境條件改變，遇到不利于其生存的逆境脅迫時(shí)，植物不能通過運(yùn)動(dòng)去積極逃避逆境，植物只能被動(dòng)接受，但是這種被動(dòng)接受并不是完全意義上的被動(dòng)，人們研究發(fā)現(xiàn)植物體可以通過整和環(huán)境信息來調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)去積極努力地適應(yīng)環(huán)境的變化，這是植物細(xì)胞有別于動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的一個(gè)重要的區(qū)別第二，我們知道高等植物屬于自養(yǎng)生物，植物如何感受環(huán)境中的太陽光，并通過光合作用固定太陽光把光能轉(zhuǎn)換為生物自身的能量的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程同樣是動(dòng)物所不具備的第三，我們知道動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)在長距離信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)傳輸過程中起著重要的作用，而植物只有木質(zhì)部和韌皮部兩大輸導(dǎo)系統(tǒng)，植物如何將長距離信號(hào)傳輸?shù)较鄳?yīng)組織細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程同樣有別于動(dòng)物

植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在某些方面還保留了低等原核細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制植物細(xì)胞在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程上同動(dòng)物細(xì)胞大體上類似，也分為信號(hào)的感三植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容和意義隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容的深入、系統(tǒng)和完善，植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究也逐步受到人們的關(guān)注植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的具體內(nèi)容包括代謝、發(fā)育和遺傳許多方面從其機(jī)制上可以簡單概括為：研究植物細(xì)胞感受、耦合各種胞內(nèi)外刺激（初級(jí)信號(hào)），并將這些胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)（次級(jí)信號(hào)），通過細(xì)胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的生理生化變化，包括細(xì)胞內(nèi)部的基因表達(dá)變化、酶的活性和數(shù)量的變化等，最終引起植物細(xì)胞甚至植物體特定的生理反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分子機(jī)制三植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容和意義隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號(hào)并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，然后再啟動(dòng)下游的各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對(duì)原初信號(hào)進(jìn)行放大以及激活次級(jí)信號(hào)，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)對(duì)于細(xì)胞內(nèi)受體而言，信號(hào)物質(zhì)（配體）可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部與胞內(nèi)的受體結(jié)合，完成細(xì)胞信號(hào)的直接跨膜進(jìn)入。而對(duì)于細(xì)胞表面的受體反應(yīng)，外界信號(hào)首先與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，不能直接將其所攜帶的信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部外界信號(hào)物質(zhì)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，將外界信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的過程稱為信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。細(xì)胞通常采取以下三種方式將胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)1．通過離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)離子通道（ionchannel）是存在于膜上可以跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子的一類蛋白質(zhì)。而離子通道型受體即離子通道連接受體，除了具備轉(zhuǎn)運(yùn)離子的功能外，同時(shí)還能與配體特異的結(jié)合和識(shí)別，具備受體的功能當(dāng)這類受體和配體結(jié)合接收信號(hào)后，可以引起跨膜的離子流動(dòng)，把胞外的信息通過膜離子通道轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某一離子濃度的改變的信息1．通過離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)離子通道（ioncha植物生理學(xué)課件：植物生理學(xué)-第七章課件2．酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換在研究植物激素乙烯的受體時(shí)發(fā)現(xiàn)，乙烯的受體有兩個(gè)基本的部分，一個(gè)是組氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase,HPK），另一個(gè)是效應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白，（response-regulatorprotein,RR）。當(dāng)HPK接受胞外信號(hào)后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸集團(tuán)傳遞給下游的RR。RR的天冬氨酸殘基部分（信號(hào)接收部分）接受了傳遞過來的磷酸集團(tuán)后，通過信號(hào)輸出部分，將信號(hào)傳遞給下游的組分。下游末端的組分通常是轉(zhuǎn)錄因子，從而可以調(diào)控基因的表達(dá)該過程的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換主要由酶連受體來完成。此類受體除了具有受體的功能外，本身還是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，可以激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域，引起酶活性的改變，從而引起細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)，將信號(hào)傳遞到胞內(nèi)2．酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換在研究植物激素乙烯的受體時(shí)發(fā)現(xiàn)，乙烯3．通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞間信號(hào)分子之間，往往要進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)換，通常認(rèn)為是通過G蛋白將轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。20世紀(jì)70年代初在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成3．通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)G蛋白細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”小G蛋白是一類只含有一個(gè)亞基的單聚體G蛋白，它結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。它們分別參與細(xì)胞生長與分化、細(xì)胞骨架、膜囊泡與蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)過程在細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用的是異三聚體G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被稱作大G蛋白)G蛋白細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β異源三體G蛋白異三聚體G蛋白由3種不同亞基α、β、γ構(gòu)成。緊密結(jié)合在一起。失活的G蛋白以GDP-異三聚體形式存在G蛋白激活：激動(dòng)劑與受體結(jié)合，使G蛋白的與分離，GDP-變?yōu)镚TP-＋G蛋白失活：G蛋白有內(nèi)在的GTP酶活性，水解GTP使GTP-變成GDP-異源三體G蛋白異三聚體G蛋白由3種不同亞基α、β、γ構(gòu)成。植物生理學(xué)課件：植物生理學(xué)-第七章課件G蛋白偶聯(lián)的胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，α亞基上結(jié)合著GDP，此時(shí)其上游的受體和下游的效應(yīng)酶均無活性當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號(hào)分子與膜上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與G蛋白的α亞基結(jié)合，并引起α亞基構(gòu)象改變，釋放GDP，結(jié)合GTP，形成激活型的α亞基?；罨摩羴喕M(jìn)一步與βγ亞基復(fù)合體解離，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，將信號(hào)傳遞下去G蛋白偶聯(lián)的胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白G蛋白調(diào)節(jié)G蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)方式主要是α亞基調(diào)節(jié)，而βγ亞基的功能主要是對(duì)G蛋白功能的調(diào)節(jié)和修飾，或把G蛋白錨定在細(xì)胞膜上。隨著研究的深入，越來越多的證據(jù)表明，G蛋白被受體激活后βγ亞基游離出來也可以直接激活胞內(nèi)的效應(yīng)酶有些甚至是α亞基和βγ亞基復(fù)合體協(xié)同調(diào)節(jié)

目前所知道的8種不同的腺苷酸環(huán)化酶（AC）同工酶中，AC1通過α亞基激活，AC2、AC4、AC7則直接被βγ亞基激活，但需要α亞基存在，兩種協(xié)同起作用G蛋白調(diào)節(jié)G蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)方式主要是α亞基調(diào)節(jié)，而β第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的初級(jí)信號(hào)或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)1.鈣信號(hào)系統(tǒng)

植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+濃度約為10-4～10-3mol·L-1；胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫，其濃度可達(dá)1～5mol·L-1；細(xì)胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍，所以Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)質(zhì)膜與細(xì)胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；胞內(nèi)外信號(hào)可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。在液泡內(nèi)，Ca2+往往和植酸等有機(jī)酸結(jié)合。核膜的Ca2+-ATPase在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)1.鈣信號(hào)系統(tǒng)植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時(shí)間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，所以有可能不同刺激信號(hào)的特異性正是靠鈣離子濃度變化的不同形式而體現(xiàn)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴型蛋白激酶E代表酶，*代表激活態(tài)，n代表與CaM結(jié)合的Ca2+分子數(shù)，m代表活化的CaM胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清幾個(gè)實(shí)例鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥１０-6mol.L-1),Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號(hào)起了重要的調(diào)節(jié)作用幾個(gè)實(shí)例鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)

在這個(gè)模型中，受體（R）感受ABA的作用導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部儲(chǔ)存中的釋放，從而使得細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。當(dāng)離開細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，流出細(xì)胞水的量就會(huì)超過進(jìn)入的水，如此，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性及蔡南海(NamHaiChan)驗(yàn)室用光敏色素A缺失的番茄單細(xì)胞突變系，研究了完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達(dá)所必需的光信號(hào)傳導(dǎo)過程。將信號(hào)系統(tǒng)中各組分，如光敏色素A、G蛋白激活劑，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它們的不同組合微注射入單細(xì)胞內(nèi)，隨后對(duì)葉綠體內(nèi)多種色素蛋白和酶系在基因活化、轉(zhuǎn)錄、翻譯三個(gè)水平進(jìn)行觀察光刺激后，上游光敏色素與G蛋白激活對(duì)完整葉綠體發(fā)育及花色素苷合成是共同必須的；Ca2+-CaM系統(tǒng)參與PSⅡ捕光色素、Rubisco等光誘導(dǎo)產(chǎn)生，但不參與誘導(dǎo)花色素苷合成，因而只形成不成熟的葉綠體；而cGMP在植物花色素苷誘導(dǎo)中起決定作用，并與Ca2+-CaM一起誘導(dǎo)PSⅠ和Cytb-6/f的合成蔡南海(NamHaiChan)驗(yàn)室用光敏色素A缺失的番茄2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)

肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個(gè)里程碑肌醇磷脂(inositolphospholipid)是一類由磷脂酸與幾醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的肌醇的種類肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(如圖)，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，其主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2)肌醇的種類肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(如圖以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)兩種信號(hào)分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號(hào)系統(tǒng)。在雙信號(hào)系統(tǒng)中，IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息IP3作為信號(hào)分子，在植物中它的主要作用靶為液泡。IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡——貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)；DAG的受體是蛋白激酶。以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受肌醇磷酸代謝循環(huán)過程三磷酸肌醇和二酰甘油的壽命都很短。前者被水解生成肌醇，后者被磷酸化生成磷脂酸，通過磷脂酰肌醇循環(huán)，使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生肌醇磷酸代謝循環(huán)過程三磷酸肌醇和二酰甘油的壽命都很短。前者植物細(xì)胞的肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式植物細(xì)胞感受外界刺激信號(hào)后，經(jīng)過信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換，激活質(zhì)膜內(nèi)側(cè)錨定的PLC，活化的PLC水解質(zhì)膜上的PIP2產(chǎn)生兩種第二信使DAG和IP3，從而啟動(dòng)IP3／Ca2+和DAG／PKC雙信使途徑。一方面，產(chǎn)生的IP3可以通過激活細(xì)胞內(nèi)鈣庫（液泡等）上的IP3受體（IP3敏感的鈣通道），促使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)游離的Ca2+濃度升高，實(shí)現(xiàn)肌醇磷脂信使系統(tǒng)與鈣信使系統(tǒng)之間的交聯(lián)，通過胞內(nèi)的Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應(yīng)的生理反應(yīng)在有DAG、Ca2+時(shí)，磷脂與PKC分子相結(jié)合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號(hào)消失后，DAG首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與DAG解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用植物細(xì)胞的肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式植物細(xì)胞感受外界刺激信號(hào)3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)

環(huán)核苷酸是在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分別由ATP經(jīng)腺苷酸環(huán)化酶、GTP經(jīng)鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生而來3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)環(huán)核苷酸是在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使環(huán)核苷酸作用模式動(dòng)物細(xì)胞中，外界刺激信號(hào)激活質(zhì)膜上的受體通過G蛋白的介導(dǎo)促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)的cAMP水平，cAMP作為第二信使激活cAMP依賴的蛋白激酶（PKA）PKA被激活后其催化亞基和調(diào)節(jié)亞基相互分離，其中催化亞基可以引起相應(yīng)的酶或蛋白質(zhì)磷酸化，引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)，或者催化亞基直接進(jìn)入細(xì)胞核催化cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（cAMP）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子cAMP應(yīng)答元件，導(dǎo)致被誘導(dǎo)基因的表達(dá)環(huán)核苷酸作用模式動(dòng)物細(xì)胞中，外界刺激信號(hào)激活質(zhì)膜上的受體通過在關(guān)于植物中cAMP生理功能的研究中，有報(bào)道cAMP可能參與了葉片氣孔關(guān)閉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，并且在ABA和Ca2+抑制氣孔開放及質(zhì)膜內(nèi)向K+通道活性的過程中有cAMP的參與；花粉管的伸長生長也受cAMP的調(diào)控；腺苷酸環(huán)化酶可能參與了花粉與柱頭間不親和性的表現(xiàn)；以及根際微生物因子作用于根毛細(xì)胞后可以導(dǎo)致cAMP濃度的升高等1944年Bowler和蔡南海等研究完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達(dá)所必需的光信號(hào)傳遞過程的結(jié)果表明Ca2+-CaM及cGMP兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)在合成完整成熟葉綠體中協(xié)同作用。說明植物細(xì)胞中cAMP、cGMP作為植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的調(diào)節(jié)因子，可能主要是通過與其它信使的交互作用而表現(xiàn)其生理調(diào)節(jié)功能在關(guān)于植物中cAMP生理功能的研究中，有報(bào)道cAMP可能參與蛋白質(zhì)的可逆磷酸化

蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過程中幾乎所有信號(hào)傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游的靶分子細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相應(yīng)蛋白的磷酸化或脫磷酸化，從而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性cAMP可以通過PKA作用使下游的蛋白質(zhì)磷酸化，Ca2+可以通過與鈣調(diào)素結(jié)合作用于Ca／CaM依賴的蛋白激酶使蛋白質(zhì)磷酸化，或直接作用于CDPK使蛋白質(zhì)磷酸化等，促分裂原活化蛋白激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三個(gè)激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過程中幾乎蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)的作用，如圖所示，外界微弱的信號(hào)可