生物系統(tǒng)學(xué)原理與方法

生物系統(tǒng)學(xué)原理與方法

參考書(shū)目鄭作新等譯1965動(dòng)物分類學(xué)的方法和原理?？茖W(xué)出版社，北京。鄭樂(lè)怡1987動(dòng)物分類原理與方法。高等教育出版社，北京。朱弘復(fù)1987動(dòng)物分類學(xué)理論基礎(chǔ)。上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，上海趙鐵橋1995系統(tǒng)生物學(xué)的概念和方法?？茖W(xué)出版社，北京。Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.PrinciplesofSystematicZoology.MacGraw-Hill,NewYork.Schuh,R.T.2000.BiologicalSystematics:PrinciplesandApplications.CornellUniversityPress,NewYork.Wiley,E.O.1981.Phylogenetics.Thetheoryandpracticeofphylogeneticsystematics.Wiley,NewYork.第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

概述

生物系統(tǒng)是自然界最復(fù)雜的系統(tǒng)。無(wú)論從分子到生物圈任何一個(gè)層次水平，都充滿了懸念和難題。研究這樣一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)，需要對(duì)紛繁多樣的生物現(xiàn)象進(jìn)行深層次的認(rèn)知，而這樣的認(rèn)知首先基于對(duì)千姿百態(tài)的生物物種的有序研究，即對(duì)生物物種進(jìn)行調(diào)查、鑒別、命名、歸類、描述并探討它們之間的相互關(guān)系和歷史淵源。生物系統(tǒng)學(xué)就是專門從事這方面研究的學(xué)科。因此，生物系統(tǒng)學(xué)是生物學(xué)最基礎(chǔ)的支撐學(xué)科之一，是人類認(rèn)識(shí)自然、了解自然、合理開(kāi)發(fā)和利用自然資源的基礎(chǔ)和開(kāi)端。人類對(duì)自然界的認(rèn)識(shí)首先是對(duì)生物、自然現(xiàn)象等的認(rèn)識(shí)，對(duì)自然的利用也是如此。因此，生物系統(tǒng)學(xué)研究是人類一切生產(chǎn)實(shí)踐、理論研究的基礎(chǔ)和支柱之一。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

一、生物系統(tǒng)學(xué)的定義

生物系統(tǒng)學(xué)是關(guān)于生物物種多樣性及物種之間相互關(guān)系的科學(xué)。它系統(tǒng)地研究生物、生物的層次系統(tǒng)，其研究結(jié)果是生物的分類系統(tǒng)，它是研究生物學(xué)其他問(wèn)題的基礎(chǔ)。它既古老又年輕，新的概念、觀點(diǎn)和方法層出不窮。它任重而道遠(yuǎn)，其任務(wù)不是幾代人就能完成。名詞：系統(tǒng)學(xué)Systematics、生物系統(tǒng)學(xué)Biosystematics、分類學(xué)Taxonomy（重點(diǎn)是分類研究的過(guò)程）、分類（系統(tǒng)）Classification（分門別類的高級(jí)分類系統(tǒng)）。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

一、生物系統(tǒng)學(xué)的定義研究對(duì)象：物種，以及與物種相關(guān)的分類單元（屬、科、目、…）研究?jī)?nèi)容：物種多樣性和物種間的相互關(guān)系生物的多樣性：研究、利用與保護(hù)生物多樣性（biodiversity）

生物多樣性(biodiversity)一般指各種生命形式的資源，是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和?；蚍Q為“生命有機(jī)體及其賴以生存的生態(tài)綜合體的多樣化(variety)和變異性(variability)。按此定義，生物多樣性是指生命形式的多樣化(從類病毒、病毒、細(xì)菌、支原體、真菌到動(dòng)物界與植物界)，各種生命形式之間及其與環(huán)境之間的多種相互作用，以及各種生物群落、生態(tài)系統(tǒng)及其生境與生態(tài)過(guò)程的復(fù)雜性。一般講，生物多樣性可以從3個(gè)層次上去描述，即遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)與景觀多樣性。1.遺傳多樣性

遺傳多樣性(geneticdiversity)是指所有生物個(gè)體中所包含的各種遺傳物質(zhì)和遺傳信息的總和，既包括了同一種的不同種群的基因變異，也包括了同一種群內(nèi)的基因差異。遺傳多樣性對(duì)任何物種維持和繁衍其生命、適應(yīng)環(huán)境、抵抗不良環(huán)境與災(zāi)害都是十分必要的。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種中，作物、家畜與水產(chǎn)動(dòng)物的遺傳多樣性更具特殊意義。復(fù)雜的生存環(huán)境和多種生物起源是造成遺傳多樣性的主要原因。人們估計(jì)世界上的生物大約存在109種不同的基因，這些基因?qū)τ谶z傳多樣性的作用不同。其中控制生命基礎(chǔ)的生化過(guò)程之基因在不同種間的差異并不大，而其他一些特殊的基因則表現(xiàn)出明顯的變異。2.物種多樣性物種多樣性(speciesdiversity)是指多種多樣的生物類型及種類，強(qiáng)調(diào)物種的變異性，簡(jiǎn)單地說(shuō)是指某一地區(qū)分化的物種的總和。物種多樣性代表著物種演化的空間范圍和對(duì)特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，是進(jìn)化機(jī)制的最主要產(chǎn)物，所以物種被認(rèn)為是最適合研究生物多樣性的生命層次，也是相對(duì)研究最多的層次。從全球角度來(lái)看，已被描述的物種約有170萬(wàn)個(gè)，而實(shí)際存在的物種還要多，一般可能有1000萬(wàn)（1億?）。主要類群已定名的種類

已描記的種類

估計(jì)尚待描記的種類有機(jī)體

140－180萬(wàn)

1000萬(wàn)－1億病毒

5,0005000,000

細(xì)菌

4,000400,000－3百萬(wàn)真菌

70,0001.0－1.5百萬(wàn)原生動(dòng)物

40,000100,000－200,000

藻類

40,000200,000－10百萬(wàn)植物

250,000300,000－500,000

脊椎動(dòng)物

45,00050,000

蛔蟲(chóng)

15,000500,000－1.0百萬(wàn)軟體動(dòng)物

70,000200,000

甲殼動(dòng)物

40,000150,000

蜘蛛、螨類

75,000750,000－1.0百萬(wàn)昆蟲(chóng)

950,0008－100百萬(wàn)3.生態(tài)系統(tǒng)多樣性

生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystemdiversity)是指生態(tài)系統(tǒng)中生境類型、生物群落和生態(tài)過(guò)程的多樣化。生態(tài)系統(tǒng)由包括動(dòng)物、植物和微生物在內(nèi)的生物群落及其生境(包括光、溫度、水、空氣、土壤等等)所組成，系統(tǒng)內(nèi)各個(gè)組分間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系和多樣化。生態(tài)過(guò)程是指生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能隨時(shí)間的變化，以及生態(tài)系統(tǒng)的生物組分之間及其與環(huán)境之間的相互作用，包括能量流動(dòng)、水分循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、生物之間的相互關(guān)系(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、共生等)。與遺傳多樣性和物種多樣性相比，定義和測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)多樣性是比較困難的。這是由于生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)的，而且生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的界限常常難以確定所致。

生物多樣性的利用、保護(hù)、喪失生物多樣性的喪失：全球生物多樣性正在以超出自然滅絕率1000倍的速度喪失，物種、基因、資源、．．．喪失！特別是許多物種在未被描記、在未對(duì)其潛在作用及經(jīng)濟(jì)意義認(rèn)識(shí)之前即已滅絕！因此生物多樣性研究特別重要，已經(jīng)引起廣泛關(guān)注。與滅絕競(jìng)賽。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介（一）生物系統(tǒng)學(xué)的定義生物系統(tǒng)學(xué)（SystematicsorBiosystematics）

源于拉丁化的希臘字systema，為著名的瑞典博物學(xué)家林奈CarolusLinnaeus最早使用。內(nèi)容：種類鑒定與分類、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、乃至生物地理。生物分類學(xué)（狹義）：Taxonomy內(nèi)容：種類鑒定與分類“Systematicsisthescientificstudyofthekindsanddiversityoforganismsandofanyandallrelationshipsamongthem(Simpson1961)”.兩個(gè)問(wèn)題：生物種類的多樣性、生物之間關(guān)系的多樣性。是關(guān)于生物物種多樣性及物種間相互關(guān)系的科學(xué)。分類思想、分類實(shí)踐源遠(yuǎn)流長(zhǎng)；起源于動(dòng)物的認(rèn)知（對(duì)自然界、周圍事物的辨認(rèn)）；許多動(dòng)物具有分類的技能。生物系統(tǒng)學(xué)（分類學(xué)）作為一門正式的科學(xué)，誕生于1758年，以林奈的《自然系統(tǒng)SystemaNaturae》第十版的正式出版及雙名法的產(chǎn)生為標(biāo)志，是一門歷史悠久（250年）的基礎(chǔ)學(xué)科。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介(二)生物系統(tǒng)學(xué)的研究?jī)?nèi)容研究、區(qū)分和確定自然界中的各個(gè)物種，予以命名、描述，提供正確認(rèn)識(shí)和辨別物種的知識(shí)和資料。

鑒定Identification第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介(二)生物系統(tǒng)學(xué)的研究?jī)?nèi)容2.探尋物種或物類之間的親緣關(guān)系，追溯其進(jìn)化過(guò)程。系統(tǒng)發(fā)育Phylogeny

根據(jù)物種之間的系統(tǒng)發(fā)育（親緣、血緣）關(guān)系，確定所屬的分類階元層次，制定各個(gè)物類的分類系統(tǒng)（Classification）。分類（classification）是對(duì)生物分類單元的一種類群中又有類群的組織方式。這種組織方式可以用多種方法表示。大多數(shù)分類采用林奈階層系統(tǒng)的形式，并用林奈分類位階（門、科、屬等等）表示類群及亞類群（subgroup）的相對(duì)地位。分類也可以用樹(shù)狀圖或者Venn圖來(lái)表示。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介(二)生物系統(tǒng)學(xué)的研究?jī)?nèi)容3.探討物種及物類在空間上的進(jìn)化歷史與過(guò)程

生物地理學(xué)Biogeography開(kāi)展生物系統(tǒng)學(xué)研究必須具備的基本條件生物標(biāo)本：采集、標(biāo)本館（博物館）；分類文獻(xiàn)：收集（交換、復(fù)制）、圖書(shū)館、網(wǎng)絡(luò)；儀器設(shè)備：顯微鏡、解剖鏡、電子顯微鏡（掃描SEM、透射TEM…、計(jì)算機(jī)、…；分子學(xué)研究?jī)x器（PCR儀、…)；分類學(xué)工作者（我們自己）：興趣、分類知識(shí)、原理、方法。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

二、生物系統(tǒng)學(xué)的科學(xué)意義（一）生物系統(tǒng)學(xué)是研究物種多樣性的科學(xué)生物多樣性是一個(gè)涉及基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)三個(gè)不同層次的涵蓋非常廣泛的概念。生物系統(tǒng)學(xué)僅在物種水平研究生物多樣性，用一種更易掌握和表達(dá)的形式－－生物等級(jí)系統(tǒng)biotichierarchy表達(dá)與物種相關(guān)的生物多樣性知識(shí)。生物系統(tǒng)學(xué)以物種和與物種相關(guān)的分類單元為對(duì)象，研究生物的形式、結(jié)構(gòu)和功能多樣性。因此，物種水平上的生物多樣性研究，即生物系統(tǒng)學(xué)將為基因和生態(tài)水平上的生物多樣性研究提供有序的研究基礎(chǔ)。階層分類

第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

二、生物系統(tǒng)學(xué)的科學(xué)意義

反差：巨大的生物物種數(shù)量，緩慢的系統(tǒng)分類工作。人為活動(dòng)的破壞，生物物種數(shù)量的銳減，生物系統(tǒng)學(xué)工作的滯后。任務(wù)：生物系統(tǒng)學(xué)研究的艱巨性和緊迫性第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

二、生物系統(tǒng)學(xué)的科學(xué)意義（二）生物系統(tǒng)學(xué)是研究物種相互關(guān)系的科學(xué)是生物學(xué)其他學(xué)科分支學(xué)科的基礎(chǔ)基本任務(wù)：生物物種分類；物種間的相互關(guān)系物種之間的關(guān)系：歷史關(guān)系與現(xiàn)行關(guān)系現(xiàn)行關(guān)系：指生物物種之間性狀分布的異同規(guī)律（性狀分布格局）、現(xiàn)代空間分布格局、物種在行為、生態(tài)學(xué)方面的廣泛聯(lián)系，這方面包括廣義的生物物種之間所有的生物學(xué)關(guān)系。

第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

二、生物系統(tǒng)學(xué)的科學(xué)意義歷史關(guān)系：物種在漫長(zhǎng)的歷史長(zhǎng)河中進(jìn)化而來(lái)的譜系（親緣affinity、譜系genelogy?）關(guān)系，具有廣義的系統(tǒng)發(fā)育phylogeny關(guān)系。生物系統(tǒng)學(xué)對(duì)物種建立的分類系統(tǒng)力圖能反映物種之間的譜系關(guān)系，將這種關(guān)系以各種科學(xué)的方式表現(xiàn)出來(lái)。特征：形態(tài)的、行為的、生理的、…

分子系統(tǒng)學(xué)的興起：在對(duì)物種歷史關(guān)系的研究中，分子生物學(xué)家與生物系統(tǒng)學(xué)家一道從不同的角度研究生物進(jìn)化的奧秘，追尋物種發(fā)生發(fā)展的歷史軌跡，試圖重建物種的自然歷史。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

二、生物系統(tǒng)學(xué)的科學(xué)意義（三）生物系統(tǒng)學(xué)是物種水平上探索生物系統(tǒng)復(fù)雜性的科學(xué)。生物系統(tǒng)是自然界最復(fù)雜的系統(tǒng)。從普通的概念和認(rèn)知上，生物系統(tǒng)復(fù)雜而難理解，絕大多數(shù)情況下無(wú)法用定量的方法進(jìn)行研究。從多樣性的角度看，在基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)不同的層次，多樣性的形式、結(jié)構(gòu)和功能甚為復(fù)雜。在信息表達(dá)和信息交流的意義上，該系統(tǒng)仍然是復(fù)雜的。生物系統(tǒng)具有久遠(yuǎn)而深?yuàn)W的歷史淵源、無(wú)窮無(wú)盡的形態(tài)變化、頻繁多樣的動(dòng)態(tài)過(guò)程，研究這樣貌似無(wú)序的復(fù)雜系統(tǒng)，需要生物系統(tǒng)學(xué)提供有關(guān)物種的有序的研究結(jié)果。否則，一切無(wú)存談起。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史主要以動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展為主，來(lái)了解生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史。Mayr(1969)曾以分類工作的性質(zhì)來(lái)劃分動(dòng)物分類學(xué)的發(fā)展歷史，分為六個(gè)時(shí)期：1）地區(qū)性動(dòng)物區(qū)系時(shí)期2）林奈時(shí)期3）經(jīng)驗(yàn)主義時(shí)期4）達(dá)爾文時(shí)期5）種群分類時(shí)期6）近代分類學(xué)時(shí)期第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展歷史：林奈前期林奈時(shí)期達(dá)爾文時(shí)期新系統(tǒng)學(xué)時(shí)期（種群研究階段）現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(xué)（進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)、數(shù)值分類學(xué)、支序系統(tǒng)學(xué)）第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史（一）林奈前期代表人物：公元前古希臘的亞里士多德Aristole(384-322B.C.)—生物分類學(xué)之父（在古希臘的勒斯波斯島Lesbos居住多年，一直從事動(dòng)物學(xué)研究，尤其是海洋生物。）不僅注重形態(tài)，而且注重胚胎、棲境及生態(tài)。主張動(dòng)物的分類應(yīng)當(dāng)考慮所有屬性，認(rèn)為動(dòng)物可能因生活方式、行為、棲境不同而具有不同的性狀。他的研究涉及鳥(niǎo)、魚(yú)、鯨及昆蟲(chóng)等多類動(dòng)物；在昆蟲(chóng)分類方面，他將昆蟲(chóng)分為具顎類及吸吮類，有翅類和無(wú)翅類；建立的鞘翅目、雙翅目等分類單元延用至今；同時(shí)他還建立了許多復(fù)合單元，如屬；為此使用了一些區(qū)別性狀。這些較他之前的許多分類學(xué)家，如古希臘的Hippocrates(460-377B.C.)和Democritus(465-370B.C.)有了巨大的進(jìn)步。亞里士多德Aristole匯總了當(dāng)時(shí)的知識(shí)，并把它們整理成一門學(xué)科的雛形。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史問(wèn)題：沒(méi)有建立有序的分類系統(tǒng)。在此后的2000多年里，亞里士多德Aristole的思想和方法在動(dòng)物分類學(xué)中占據(jù)主導(dǎo)地位；而且人類在這一階段對(duì)動(dòng)物及其自然歷史的研究沒(méi)有取得重大進(jìn)展，對(duì)分類學(xué)的概念也貢獻(xiàn)甚微，僅僅出現(xiàn)一些統(tǒng)一命名和分類原理的萌芽。到了16世紀(jì)中葉，隨著一批學(xué)者,如WilliamTurner(1508-1568)、PierreBelon(1517-1564)和GuillaumeRondelet(1507-1566)的研究，動(dòng)物的分類書(shū)籍大量涌現(xiàn)，動(dòng)物分類知識(shí)得以發(fā)展。但是在此期間，植物學(xué)家遠(yuǎn)遠(yuǎn)走在動(dòng)物學(xué)家前面。他們首先脫離Aristole的傳統(tǒng)，對(duì)地區(qū)的植物進(jìn)行描述和區(qū)分，并從概念和技術(shù)上不斷有所提高。（二）林奈時(shí)期代表人物：瑞典博物學(xué)家林奈（Carolus

Linnaeus,1707-1778）所有早期的作者中，對(duì)林奈最有影響的當(dāng)為約翰雷（JohnRay，1627－1705），他認(rèn)識(shí)到屬與種之間的區(qū)別，并通過(guò)動(dòng)物間的相似性和差異性的權(quán)衡，作成了比以前學(xué)者所作的更為自然的較高級(jí)分類。以地方志研究為基礎(chǔ)的分類學(xué)派到了林奈時(shí)期達(dá)到了頂峰。林奈為生物分類學(xué)做出了巨大的貢獻(xiàn)，被大家稱頌為“分類學(xué)始祖”。(1758)《自然系統(tǒng)》（Systemanaturae）（第十版）

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系統(tǒng)生物學(xué)（分類學(xué)）作為一門真正的科學(xué)

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分類學(xué)的鼻祖

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近250年的歷史；提出雙名法命名系統(tǒng)；提出綱、目、屬、種、變種的分類階元等級(jí)（階層）體系；缺點(diǎn)：造物主，特創(chuàng)論；物種不變林奈分類法

卡爾·林奈（CarolusLinnaeus,1707–1778）的巨著《自然系統(tǒng)》（SystemaNaturae）在其一生中被改編過(guò)12次（1735年第一版）。在此書(shū)中，自然界被劃分為三個(gè)界：礦物、植物和動(dòng)物。林奈用了四個(gè)分類等級(jí)：綱、目、屬和種。

林奈建立了用于命名所有物種的學(xué)名的方法，并沿用至今。在林奈之前，命名一個(gè)物種需要很長(zhǎng)的包括許多單詞的名稱，其中包括了對(duì)物種的描述，并且這些名稱不固定。林奈將物種名稱統(tǒng)一成兩個(gè)字母的拉丁文名稱，即學(xué)名，由此分開(kāi)了命名法和分類法。這種生物命名的方法稱作雙名法（binominals)。

目前，命名法由命名法規(guī)（NomenclatureCodes）所管理。盡管在漢語(yǔ)中，各個(gè)物種及分類單元有對(duì)應(yīng)的漢語(yǔ)名稱，但在學(xué)術(shù)上為了方便交流和避免一物多名或一名多物的問(wèn)題發(fā)生，所有的生物名稱均沿用拉丁語(yǔ)的命名法，物種的學(xué)名也專指雙名法的名稱。拉丁語(yǔ)的好處在于，它基本已經(jīng)是一種“死亡”的語(yǔ)言，不再用作口語(yǔ)，因此相對(duì)穩(wěn)定。

第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史林奈對(duì)分類學(xué)最重要的貢獻(xiàn)是發(fā)明了雙名法。1735年，林奈在《自然系統(tǒng)》第一版中建立了雙名法。1758年，在《自然系統(tǒng)》第十版中自始至終使用雙名法命名動(dòng)物。這是一本空前的分類巨著，肅清了過(guò)去動(dòng)物名稱的混亂局面；對(duì)物種提出了明確的概念（不變論）；采用了較高級(jí)階元的體系（屬、目、綱）。對(duì)分類學(xué)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。林奈的學(xué)術(shù)思想是經(jīng)院哲學(xué)派，宗于Aristole，都是本質(zhì)先于存在論者。分類學(xué)始祖:卡爾·林奈（CarolusLinnaeus,1707–1778）PantherapardusLinnaeus1758雙名法(Thebinominals)屬名種名定名人發(fā)表年代第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史與林奈同時(shí)期值得一提的兩位學(xué)者：他們的哲學(xué)思想屬于經(jīng)驗(yàn)主義派。艾鼎遜(Adanson,1727-1806):植物分類學(xué)家。他的分類原理也適用于動(dòng)物。其主張：盡量收集更多的數(shù)據(jù)，然后把共同特征更多的種類分成類群；種包括具有更多相同特征的所有個(gè)體，屬則包括具有更多相同特征的種等，于是逐步形成以特征和單元等級(jí)為前提的一個(gè)系統(tǒng)。他的概念至今仍用。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史居維爾（Cuvier,1769-1832）:古生物學(xué)創(chuàng)始人，又是有機(jī)綜合體或相互關(guān)系原理的倡導(dǎo)者。提倡有機(jī)體全身各部分是一個(gè)整體構(gòu)造，在分類上須同等看待。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史林奈前期和林奈時(shí)期的特點(diǎn)：1、看到了生物種類之間存在著各種程度的相互聯(lián)系。2、建立了雙名法，提出了分類系統(tǒng)和階元的基本概念，分類的等級(jí)系統(tǒng)不斷完善。3、分類學(xué)家逐步向?qū)ｉT化發(fā)展，越來(lái)越多的分類學(xué)家成為單一類群的專家。4、物種的概念以“不變論”占主導(dǎo)地位，對(duì)物種的認(rèn)識(shí)是靜止的、不變的、不發(fā)展的，并以“神創(chuàng)論”的觀點(diǎn)來(lái)解釋分類學(xué)中的各種現(xiàn)象。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史（三）達(dá)爾文時(shí)期1859年以前，分類工作者對(duì)分類系統(tǒng)自然性的解釋，徘徊在兩種不同的概念之間：命名派認(rèn)為自然的類群并不實(shí)際存在，分類單元只是人為的產(chǎn)物；經(jīng)驗(yàn)派則相反，認(rèn)為自然的程序是上帝創(chuàng)造的，每一分類單元都有變異的亞型。上述兩派的思想都是實(shí)體論者。1835年參加貝格爾號(hào)考察船環(huán)球旅行。根據(jù)在各地觀察到的關(guān)于生物分布、變異、構(gòu)造、適應(yīng)等許多現(xiàn)象，創(chuàng)立了進(jìn)化論，在1859年發(fā)表了名著《物種起源》（OntheOriginofSpecies）。觀點(diǎn)：自然類群是存在的，一個(gè)類群的成員是由一個(gè)共同的祖先產(chǎn)生的；在自然界中生物的變異是不連續(xù)的，但是是存在的。出版：痛苦的思想斗爭(zhēng)（外界），晚20年出版；華萊氏代表人物：達(dá)爾文（CharlesDarwin,1809-1882）進(jìn)化，自然選擇（原因）；第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史

影響：達(dá)爾文的進(jìn)化論不僅沒(méi)有妨礙原來(lái)的分類體系，而且給他們提供了理論依據(jù)，促進(jìn)了分類學(xué)科的不斷發(fā)展。到了19世紀(jì)末期出現(xiàn)了大批新類群；除了大量描述歐洲的物種以外，尤其是熱帶地區(qū)的種類，新種、新屬、新科等層出不窮，奠定了生物分類的基本體系；分類工作者的注意力由局限的當(dāng)?shù)胤N類移向世界范圍，導(dǎo)致了人們將空間的概念引入了分類學(xué)研究。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史華萊士（AlfredR.Wallace,1823-1913）:自然博物學(xué)家。（與達(dá)爾文同時(shí)代，生活貧窮）根據(jù)自己的游歷經(jīng)驗(yàn)，得出與達(dá)爾文相同的結(jié)論。1858年他與達(dá)爾文同時(shí)在林奈學(xué)會(huì)中提出了各自的論文。動(dòng)物地理學(xué)：世界動(dòng)物地理區(qū)劃。黑格爾（ErnstHaeckel,1834-1919）:對(duì)當(dāng)時(shí)的分類學(xué)曾作出貢獻(xiàn)，果斷而善于推論，他（1866）創(chuàng)造了樹(shù)形分支圖解，以表示系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。（1866）最早提出系統(tǒng)發(fā)育（Phylogeny）概論

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生物種的進(jìn)化發(fā)展歷史；進(jìn)化樹(shù)。進(jìn)化思想使生物學(xué)擺脫了“神創(chuàng)論”的束縛。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史（四）新系統(tǒng)學(xué)時(shí)期模式分類法假定種是一個(gè)不變的單位。事實(shí)上同一種而在不同地域采來(lái)的標(biāo)本是有區(qū)別的，是多型的。所以模式種概念必須為有時(shí)、空關(guān)系的多型種概念所替代，真正在分類學(xué)領(lǐng)域引進(jìn)了種群的概念。事實(shí)上種群分類在19世紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史代表人物：赫胥黎（J.S.Huxley）1940年他的著作《新系統(tǒng)學(xué)》的出現(xiàn)，導(dǎo)致了物種概念的又一次革新，物種的生物學(xué)定義替代了形態(tài)學(xué)的物種定義。生物系統(tǒng)家仍然致力于物種水平上的研究，物種形成的機(jī)理、起源和途徑再次成為生物系統(tǒng)學(xué)家關(guān)注的中心。理論上物種概念的變化，新系統(tǒng)學(xué)導(dǎo)致生物系統(tǒng)學(xué)家除了運(yùn)用形態(tài)學(xué)的方法外，盡可能的使用其他生物學(xué)方法，如生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、胚胎學(xué)、解剖學(xué)、個(gè)體發(fā)育、生物地理學(xué)和古生物學(xué)等，獲取更多的用于分類的生物學(xué)性狀，如生活史、行為、聲音、生態(tài)、生理、生化方法等；促使生物系統(tǒng)學(xué)逐漸從單純博物館式的形態(tài)研究轉(zhuǎn)向結(jié)合田間和實(shí)驗(yàn)室等不同層次的生物學(xué)研究。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史種群分類并不是替代了經(jīng)典分類工作，而只是原來(lái)分類的延伸，僅在種級(jí)水平上改進(jìn)，毫無(wú)妨礙高級(jí)階元分類理論。它以種群為主要依據(jù)，推動(dòng)了演化生物學(xué)的發(fā)展。新系統(tǒng)學(xué)的這些轉(zhuǎn)化，不僅推動(dòng)了生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，而且對(duì)其他生物學(xué)分支學(xué)科也起到了積極作用。新系統(tǒng)學(xué)所推動(dòng)的研究在20世紀(jì)30－40年代達(dá)到鼎盛。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

三、生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展史（五）現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(xué)新系統(tǒng)學(xué)致力于種級(jí)階元的生物系統(tǒng)學(xué)問(wèn)題（種的分類原理和方法）（小分類學(xué)microtaxonomy），而關(guān)于種級(jí)以上階元的生物系統(tǒng)學(xué)問(wèn)題(排列和原理)（大分類學(xué)macrotaxonomy）的探討從19世紀(jì)70年代至20世紀(jì)50年代在理論和概念方面幾乎沒(méi)有重大進(jìn)展。這一歷史隨著20世紀(jì)50年代數(shù)值分類學(xué)的產(chǎn)生而發(fā)生了巨大變化。生物系統(tǒng)學(xué)在解決物種或物種以上的分類單元之間的相互歷史關(guān)系時(shí)，曾有三個(gè)主要的代表性學(xué)派：進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)，數(shù)值分類學(xué)、支序系統(tǒng)學(xué)。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派（一）進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)（Evolutionarysystematics）又稱為傳統(tǒng)分類學(xué)、常規(guī)分類學(xué)或演化分類學(xué)（派）。用進(jìn)化論為指導(dǎo)在傳統(tǒng)意義上進(jìn)行的分類，稱為“進(jìn)化分類”。內(nèi)容：以達(dá)爾文的物種起源理論為重建動(dòng)物自然歷史的標(biāo)準(zhǔn)，追溯共同祖先，確定基于共同祖先的各個(gè)進(jìn)化支系的進(jìn)化速度與輻射程度。特點(diǎn)：主要使用經(jīng)驗(yàn)與直覺(jué)探討分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。代表人物：麥爾ErnstMayr(1904-2005)、辛普森（G.G.Simpson）代表作:Mayr,E.1969.Principlesofsystematiczoology.McGrawHill,NewYork.Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.PrinciplesofSystematicZoology.MacGraw-Hill,NewYork.第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派最大缺點(diǎn)：研究的過(guò)程和結(jié)果常常是由權(quán)威決定，專家之間研究結(jié)果的可重復(fù)性和可比性較低。這種由權(quán)威或?qū)＜覜Q定的工作程序表現(xiàn)在：分類性狀的選取和評(píng)價(jià)分類系統(tǒng)的建立與修改分類單元相互歷史關(guān)系的重建與解釋該學(xué)派在20世紀(jì)50年代之前在生物系統(tǒng)學(xué)的研究領(lǐng)域中占有統(tǒng)治地位，現(xiàn)在仍有較大的勢(shì)力。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派實(shí)踐中，研究者根據(jù)自己的分類經(jīng)驗(yàn)和其它方面的零星證據(jù)對(duì)性狀進(jìn)行權(quán)衡。對(duì)不同的科學(xué)家，各自選用自己認(rèn)為重要一個(gè)或多個(gè)性狀，有時(shí)對(duì)多個(gè)這樣的性狀進(jìn)行直接或間接的排序（常常人為地確定哪些是原始的和哪些是進(jìn)化的），然后基于這些性狀鑒定物種、推測(cè)它們之間的歷史關(guān)系并進(jìn)行物種的分類。對(duì)同一分類對(duì)象而言，不同的科學(xué)家所選取的性狀以及對(duì)這些性狀的排序極有可能差異很大，因此得出的分類也常常因人而異。因此很難評(píng)價(jià)利用經(jīng)驗(yàn)和直覺(jué)所產(chǎn)生的分類和所做的系統(tǒng)發(fā)育推測(cè)，并難以從中提取可靠的、科學(xué)的關(guān)于有關(guān)分類群的真實(shí)進(jìn)化信息。這樣的分類對(duì)于鑒定物種常常是很有用的，但是有用的程度也取決于專家的經(jīng)驗(yàn)和直覺(jué)與所研究類群的自然歷史的接近程度和他們考慮、分析方法的條理性。翅、口器半翅目同翅目有喙類頭喙亞目胸喙亞目第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派（二）數(shù)值分類學(xué)（NumericalTaxonomy）也稱表征分類學(xué)和表型分類學(xué)(Phenetics)建立一個(gè)經(jīng)驗(yàn)方法來(lái)進(jìn)行分類，并確定分類單元之間的親緣關(guān)系。20世紀(jì)50年代，美國(guó)Kansas大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)家C.D.Michener

和統(tǒng)計(jì)學(xué)家(1957)、英國(guó)細(xì)菌學(xué)家(1957)以及英國(guó)牛津大學(xué)的A.J.Cain及(1958)提出用數(shù)學(xué)的方法對(duì)物種和物種以上的高級(jí)分類單元進(jìn)行分類。選取大量分類性狀并予以數(shù)值化，通過(guò)這些分類性狀的總體估量，用全面相似性進(jìn)行分類，并用性狀相似性系數(shù)表示親緣關(guān)系。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派代表人物：

和

1963年發(fā)表了《數(shù)值分類學(xué)原理》，1973年再版。Sneath,P.H.A.andR.R.Sokal.1973.Numericaltaxonomy.Theprinciplesandpracticeofnumericalclassification.W.H.Freeman,SanFrancisco.觀點(diǎn)：對(duì)生物的全部性狀進(jìn)行不加權(quán)的（全等加權(quán)）定量分析（數(shù)值分析），并依據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果的分類意義建立相應(yīng)的分類系統(tǒng)。認(rèn)為不同的特征含有不同的信息，并用OTUs（操作分類單位）代替種作為分類單元，對(duì)不同年齡、不同性別的同種，可以分成不同的OTUs?；驹恚悍诸悜?yīng)完全基于表現(xiàn)型性狀的總體相似性。承認(rèn)在進(jìn)化過(guò)程中每一個(gè)外部性狀對(duì)生物來(lái)說(shuō)都是很重要的（這一點(diǎn)很難接受）。用電子計(jì)算機(jī)對(duì)大量數(shù)量化的表現(xiàn)型性狀進(jìn)行數(shù)學(xué)歸類。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派不足：關(guān)于分類單元之間的相互關(guān)系的各種算法基于等權(quán)對(duì)待許多性狀的總體評(píng)價(jià)。強(qiáng)調(diào)反映分類對(duì)象的全面相似性（具有較大相似性的類群被分到一起）。不管這種相似性是否是平行或逆轉(zhuǎn)產(chǎn)生，也就是無(wú)視了進(jìn)化的實(shí)際過(guò)程和進(jìn)化結(jié)果。（從而又建立了極可能是人為的分類）。意義：數(shù)值分類學(xué)首次將數(shù)學(xué)方法引入生物系統(tǒng)學(xué)研究，為處理大量分類數(shù)據(jù)、避免權(quán)威和專家的人為主觀因素做出了重大貢獻(xiàn)。但是，數(shù)值分類不能作為獨(dú)立的分類方法，只能作為其他分類方法的驗(yàn)證或補(bǔ)充。（三）支序系統(tǒng)學(xué)（Cladistics）最初稱為：系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)（Phylogeneticsystematics）;也稱為“亨尼希分類學(xué)派”。代表人物：德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家WilliHennig(1913-1976)

代表著作：1950年發(fā)表的德文著作《系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)原理》，Hennig,W.1950.GrundzugeeinerTheoriederphylogenetischenSystematik.DeutscherZentralverlag,Berlin.Hennig,W.1966.PhylogeneticSystematics.UniversityofIllinoisPress,Urbana,Illinois.觀點(diǎn)：生物系統(tǒng)學(xué)須尋找系統(tǒng)發(fā)育的分支結(jié)構(gòu)，根據(jù)這種分支結(jié)構(gòu)揭示的系譜關(guān)系進(jìn)行分類。（認(rèn)為最能或唯一能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的依據(jù)是分類單元之間的親緣關(guān)系，而反映親緣關(guān)系的最確切的方法為共同祖先的相對(duì)近度relativerecencyofcommonancestor）。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派興起與評(píng)價(jià)：由于該書(shū)用德文發(fā)表，而且新建立的名詞術(shù)語(yǔ)很多，未能引起生物系統(tǒng)學(xué)界的廣泛關(guān)注。該書(shū)1966年英文版發(fā)表后，逐漸引起大多數(shù)生物系統(tǒng)學(xué)研究人員的推崇，特別是青年科學(xué)家的擁護(hù)。哥本哈根大學(xué)27歲的Bonde在1977年說(shuō)：Hennig分類學(xué)派象元素周期表一樣，是自然界的客觀規(guī)律，而不是主觀臆造的東西。并在1977年預(yù)言，20年后，支序系統(tǒng)學(xué)派將在系統(tǒng)學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育方面占主導(dǎo)地位，數(shù)值分類學(xué)派將在特殊的目的下使用；進(jìn)化分類學(xué)將只是具有歷史意義的東西。意義：

支序系統(tǒng)學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展，使生物系統(tǒng)學(xué)：在理論上得到進(jìn)一步完善和發(fā)展。在方法上告別主觀臆斷（進(jìn)化分類學(xué)）和性狀等權(quán)（數(shù)值分類學(xué)）。單系群(MonophyleticGroups)來(lái)自一共同祖先的所有種類與共同祖先所組成的集合，也稱為一個(gè)自然生物群。所有分類單元必須由單系群構(gòu)成。理想化的生物分類分支順序(branchingorder)界定分類階層WilliHennig與系統(tǒng)發(fā)育分類學(xué)

(PhylogeneticClassification)第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派優(yōu)勢(shì)：與進(jìn)化分類學(xué)相比：建立了一套可以在不同學(xué)者之間進(jìn)行重復(fù)的、可比性極強(qiáng)的科學(xué)方法來(lái)重建分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，應(yīng)用揭示出來(lái)的譜系關(guān)系來(lái)建立分類（系統(tǒng)），而不是只依賴于經(jīng)驗(yàn)、直覺(jué)和權(quán)威。與數(shù)值分類學(xué)相比：該學(xué)派不排除選取大量的分類性狀，但將這些性狀區(qū)別為近裔性狀、近祖性狀和自近裔性狀，主張只有那些相互之間共同具有的近裔性狀即共近裔性狀才具有推斷進(jìn)化和建立分類的實(shí)際意義。主張?jiān)谒⒌南到y(tǒng)發(fā)育和分類中最小限度地包含由平行、逆轉(zhuǎn)（反向）進(jìn)化所產(chǎn)生的信息；該學(xué)科致力于所研究類群之間歷史的血緣關(guān)系，而不是表面的性狀總體相似關(guān)系。各學(xué)派之間的相互滲透、自我完善和自我進(jìn)化。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

四、生物系統(tǒng)學(xué)的主要學(xué)派分子系統(tǒng)學(xué)（Molecularsystematics）

為檢測(cè)種內(nèi)或種間的各種關(guān)系的復(fù)雜性，大量分子生物學(xué)的技術(shù)手段廣泛應(yīng)用于生物系統(tǒng)學(xué)研究的各個(gè)層次：從種群內(nèi)的個(gè)體變異到近緣種的鑒定，從物種的進(jìn)化到各種高級(jí)分類單元的相互關(guān)系。研究DNA變異的方法與技術(shù)不斷發(fā)展和成熟，如：RFLP,PCR,RAPD,DNA-DAN雜交等。隨著基因序列研究的深入，人們獲得的分子信息量的增加，基于分子生物學(xué)資料的分子系統(tǒng)學(xué)研究無(wú)疑將為系統(tǒng)發(fā)育的重建提供重要依據(jù)。分類學(xué)(Taxonomy)的功能分類

Classification命名Nomenclature鑒定

Identification第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

五、生物系統(tǒng)學(xué)的重要作用（一）理論生物學(xué)方面生物系統(tǒng)學(xué)為進(jìn)化理論的發(fā)展和完善做出了不可磨滅的貢獻(xiàn)。在遺傳學(xué)之前，關(guān)于生物進(jìn)化理論的研究工作幾乎全部由生物分類學(xué)家承擔(dān)。從拉馬克和達(dá)爾文開(kāi)始，幾乎所有進(jìn)化論學(xué)術(shù)帶頭人都從事生物系統(tǒng)學(xué)研究，例如近代對(duì)進(jìn)化理論做出貢獻(xiàn)的生物系統(tǒng)學(xué)家G.G.Simpson,E.Mayr等，甚至有些種群遺傳學(xué)者，諸如：A.H.Sturtevant,T.Dobzhansky,H.L.Carson也積極參與生物的分類及描述新種。正是由于生物系統(tǒng)學(xué)方面富有成果的有序研究，才使得在進(jìn)化理論研究方面具有雄厚的基礎(chǔ)、豐富充實(shí)的素材、高瞻遠(yuǎn)矚的起點(diǎn)和腳踏實(shí)地的突破。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

五、生物系統(tǒng)學(xué)的重要作用生物系統(tǒng)學(xué)對(duì)生物學(xué)的幾個(gè)重大概念做出重大貢獻(xiàn)：1、對(duì)物種概念的建立和發(fā)展，物種概念不僅是生物系統(tǒng)學(xué)的核心之一，而且是理論生物學(xué)和應(yīng)用生物學(xué)的核心之一。2、使種群概念進(jìn)入生物學(xué)，引起了生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科的密切關(guān)注。3、為綜合進(jìn)化論做出了貢獻(xiàn)。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

五、生物系統(tǒng)學(xué)的重要作用（二）應(yīng)用生物學(xué)方面直接的或間接的。在醫(yī)學(xué)、公共衛(wèi)生、農(nóng)業(yè)、林業(yè)、牧業(yè)以及自然資源保護(hù)及利用等領(lǐng)域，都需要生物系統(tǒng)學(xué)知識(shí)。特別關(guān)注：檢疫害蟲(chóng)、外來(lái)入侵物種的鑒定、分布預(yù)測(cè)等。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

五、生物系統(tǒng)學(xué)的重要作用（三）對(duì)其他生物學(xué)分支學(xué)科的貢獻(xiàn)生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、植物保護(hù)學(xué)、森林保護(hù)學(xué)等。其他學(xué)科的研究結(jié)果對(duì)生物系統(tǒng)學(xué)反過(guò)來(lái)產(chǎn)生積極的作用。生物系統(tǒng)學(xué)家從這些學(xué)科的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)他所需要的任何生物學(xué)信息，并反饋到他的生物系統(tǒng)學(xué)研究中，對(duì)已有的分類系統(tǒng)進(jìn)行修改、補(bǔ)充和完善。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

六、生物系統(tǒng)學(xué)的未來(lái)和挑戰(zhàn)(一)關(guān)于物種的鑒定和分類物種鑒定方面：作為歷史悠久的生物學(xué)分支學(xué)科，外行認(rèn)為它已經(jīng)完成了它的歷史使命。事實(shí)上，目前已經(jīng)描述和命名的生物物種只占所有物種的估計(jì)數(shù)字的1/15-1/3。在尚未命名和描述的物種中，絕大多數(shù)是動(dòng)物，而且主要是無(wú)脊椎動(dòng)物?？上攵锵到y(tǒng)學(xué)家的任務(wù)依然繁重，可謂任重道遠(yuǎn)。分類方面：為了提供可靠而合理的有序研究，在物種水平上研究以往生物系統(tǒng)學(xué)家的工作，進(jìn)行地區(qū)性和世界性的動(dòng)物類群的訂正也是非常必要的。另外，關(guān)于種上高級(jí)分類單元的知識(shí)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，動(dòng)物界至今還在發(fā)現(xiàn)新綱甚至新門，人類對(duì)生物界的分類學(xué)知識(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足實(shí)際需要。第一章生物系統(tǒng)學(xué)簡(jiǎn)介

六、生物系統(tǒng)學(xué)的未來(lái)和挑戰(zhàn)（二）關(guān)于物種相互關(guān)系的研究盡管生物系統(tǒng)學(xué)家在探索物種相互關(guān)系、以物種以上的高級(jí)分類單元間相互關(guān)系的理論上取得了重