光敏色素及光形態(tài)建成2012y

光敏色素及光形態(tài)的建成光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁!節(jié)光敏色素及光形態(tài)的建成光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁!光的作用：

光是自然界中影響植物生長發(fā)育的重要因子，它對植物的作用主要表現(xiàn)在兩個方面：為植物光合作用提供輻射能；作為信號調節(jié)植物整個生命周期的許多生理過程。

光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁!光形態(tài)的建成（Photomorphogenesis）：又稱光控發(fā)育即依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。暗形態(tài)的建成（skotomorphogenesis）：植物在暗中生長表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁!光合作用與光形態(tài)建成的對比光合作用光形態(tài)建成光的作用光能轉化為化學能光只作為信號反應能量高能低能光受體光合單位光敏色素隱花色素紫外光B受體光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁!光敏受體-光敏色素

光敏色素是一類對紅光和遠紅光吸收有逆轉效應，參與光形態(tài)建成，調節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。1952年Borthwick等人，用不同波長的單色光照射吸水后的萵苣種子，發(fā)現(xiàn)：紅光促進萌發(fā)，最有效660nm，遠紅光抑制萌發(fā)，最有效730nm，且紅光的促進作用可被隨后的遠紅光逆轉。H.A.Borthwick萵苣種子的萌發(fā)實驗光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁!圖9-2光敏色素在黃化豌豆幼苗中的分布用分光光度法測定。光敏色素在發(fā)育旺盛的區(qū)域含量高，集中分布在上胚軸和根尖分生組織中光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁!光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁!多肽硫醚鍵紅光PrPfr光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁!（一）光敏受體-光敏色素4.類型

植物組織中至少存在兩種類型的光敏色素分子，光敏色素Ⅰ（PⅠ）和光敏色素Ⅱ（PⅡ）。前者為光不穩(wěn)定性，在黃化組織內大量存在，在光轉變成Pfr后就迅速降解，故而在綠色組織中含量較低；而PⅡ在黃化組織中含量很低，僅有1％~2％，但光轉變?yōu)镻fr后比較穩(wěn)定，加之在綠色植物中的PⅠ被選擇性降解，故而雖然PⅡ含量很低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁!（二）光敏受體的作用機制膜作用假說基因調節(jié)假說光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁!（三）光敏色素調節(jié)的反應類型極低輻照度反應（verylowfluenceresponse，VLFR）

反應可被1100nmolm-2的光誘導，在值僅為0.02時就滿足反應條件，即使在實驗室的安全光下反應都可能發(fā)生。這樣極低輻照度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。這個極低輻照度反應遵守反比定律，即反應的程度與光輻照度和光照時間的乘積成正比，如增加光輻照度可減少照光。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁!（三）光敏色素調節(jié)的反應類型高輻照度反應（highirradianceresponse，HIR）也稱高光照反應，反應需要持續(xù)的強的光照，其飽和光照比低輻照度反應強100倍以上。光照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應也不能被遠紅光逆轉。一般來講，黃化苗的反應光譜高峰在遠紅光、藍光和紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應高峰主要在紅光區(qū)域。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁!擬南芥的5種光敏色素基因光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁!

Pr

Pfr

X

PfrX細胞反應和生理作用

遠紅光

紅光光敏色素的光化學轉換光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁!轉板藻的葉綠體運動光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁!光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁!第二節(jié)藍光受體和藍光反應一、藍光受體目前認可的藍光受體有隱花色素(cry)和向光素(phot)兩種。一是色素，即生色團，用此接受光信號；二是脫輔基蛋白，由它應答生色團感受的光信號，并將應答信號轉導給光受體下游的信號傳遞體，引發(fā)某種生理反應。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁!定位cry1、cry2定位于細胞核，cry3定位于葉綠體和線粒體中。

光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁!(二)向光素Christie（1999）命名為向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分別編碼向光素1（phot1）與向光素2（phot2）。向光素是藍光受體。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁!ThePlantCell2002,14:1723–1735擬南芥表皮細胞中，phot1與細胞質膜相結合，照光后移入細胞質。定位光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁!向光反應(phototropism)光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁!第二節(jié)藍光反應光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁!(一)藍光誘導的向光性反應植物生長器官受單方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。

向光素是植物向光性反應的主要光受體圖9-13燕麥胚芽鞘藍光誘導的向光性反應作用光譜在400nm至500nm區(qū)域內呈現(xiàn)的“三指”圖案是藍光反應的典型特征光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁!(二)藍光抑制莖的伸長生長光抑制莖伸長生長。光敏色素參與這種反應。但是從萵苣幼苗胚軸伸長受抑制的作用光譜在藍光波段的“三指”圖案看，它也是一種典型的藍光反應。圖9-14

藍光誘導黃瓜幼苗伸長速率的變化和下胚軸細胞膜的去極化作用(A)藍光對下胚軸生長速率的影響。(B)藍光對下胚軸細胞膜電勢影響。比較兩條曲線可知，膜的去極化始于生長速率下降之前；膜去極化達最大時生長速率下降最快。暗示著膜的去極化與下胚軸生長速率下降之間存在因果關系。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁!(五)藍光誘導的氣孔運動

紅光背景下氣孔對藍光的反應用飽和的紅光照射鴨跖草的離體表皮，在氣孔開度達定值時給於藍光照射，會使氣孔孔徑明顯增加，表明表皮上存在參與氣孔運動的藍光受體。藍光增加氣孔開度光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁!（一）光敏受體光要引起一定的作用，首先要被吸收，植物中的光受體有：大量的葉綠素、類胡蘿卜素、花青素以及一些微量色素，包括：光敏色素，隱花色素及紫外光B受體。這些微量色素因為能夠接受光質、光強、光照時間、光照方向等信號的變化，進而影響植物的光形態(tài)建成，被稱為光敏受體。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁!有三類光敏受體：(1)光敏色素感受紅光和遠紅光(2)藍光受體感受藍光和近紫外光包括隱花色素和向光素(3)紫外光-B受體感受紫外光B(280～320nm)光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁!（一）光敏受體-光敏色素1.分布：

存在于從藻類到被子植物在內的一切可以進行光合作用的植物中，并且分布在各個器官組織中，在植物的分生組織和幼嫩器官（如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)）中含量較高。主要存在于質膜、線粒體、質體和細胞質中。另外黃化苗中光敏色素比綠色組織中也高50~100倍。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁!（一）光敏受體-光敏色素2.化學性質：

光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白，植物體中通常以二聚體形式存在。其結構通常是一條長鏈的多肽（脫輔基蛋白）與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團組成，二者又以硫醚鍵連接。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁!（一）光敏受體-光敏色素3.兩種轉變形式：生理鈍化型：吸收紅光（R）的Pr型，吸收峰660nm

生理活化型：吸收遠紅光（FR）的Pfr型，吸收峰730nmPfr型在光敏色素總量（Ptot=Pr+Pfr）中占有的比例在飽和遠紅光下為0.025，而飽和白光下為0.6.當此比例發(fā)生變化時則可引起植物體內的生理反應。

*如何判斷一個光調節(jié)的反應過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的試驗標準？如果此反應可被紅閃光誘發(fā)，又可被緊隨紅光的遠紅閃光所充分逆轉，那么這個反應的光敏受體必然為光敏色素。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁!光敏色素的吸收光譜圖9-5光敏色素的吸收光譜純化的樣品來自燕麥黃化苗，Pr與Pfr的吸收光譜，兩者間有較多的重疊光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁!（一）光敏受體-光敏色素5.生理作用

植物個體的整個生長發(fā)育過程都離不開光敏色素的作用：種子萌發(fā)、小葉運動、光周期、彎鉤張開、膜透性、花誘導、節(jié)間延長、向光敏感性……現(xiàn)已明確，植物體內約有60多種酶或者蛋白質受到光敏色素的調控，其中包括與葉綠體形成、光合作用、呼吸作用及主要營養(yǎng)物質代謝的各類酶。光敏色素海域植物體內的激素代謝有關。

光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁!（三）光敏色素調節(jié)的反應類型根據(jù)對光量的需求，將光敏色素反應分為三種類型：極低輻照度反應（verylowfluenceresponse，VLFR）低輻照度反應（lowfluenceresponse，LFR）高輻照度反應（highirradianceresponse，HIR）光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁!（三）光敏色素調節(jié)的反應類型低輻照度反應（lowfluenceresponse，LFR）也稱為誘導反應，所需的光能量為11000molm-2，是典型的紅光-遠紅光可逆反應。反應可被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所逆轉。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應如萵苣種子需光萌發(fā)、轉板藻葉綠體運動等屬于這一類型。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁!

光敏色素基因和分子多型性

植物光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能?！?/p>

類型I光敏色素——見光后易分解，黃化幼苗中大量存在。由PHYA

編碼，PHYA的表達受光的負調節(jié)，在光下mRNA

合成受到抑制。●類型II光敏色素——光下穩(wěn)定存在，PHYB，PHYC，PHYD，

PHYE編碼，基因表達不受光的影響，屬于組成性表達。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁!光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁!光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第38頁!光敏色素的作用機制信號受體反應光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第39頁!第二節(jié)藍光受體和藍光反應光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第40頁!多數(shù)植物中有多種隱花色素,如擬南芥有兩種隱花色素基因,CRY1和CYR2(一)隱花色素隱花色素是一類吸收藍光（400～500nm）和近紫外光（320～400nm）的黃素蛋白。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第41頁!隱花色素在藍紫光區(qū)有3個吸收峰（在420、450和480nm左右），即呈“三指”峰或“三指”圖案。在近紫外光370nm左右有1個吸收峰判定一個光控反應是否包含隱花色素參與的實驗標準是：在400～500nm區(qū)域內呈“三指”峰，在370nm附近有1個峰。光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第42頁!向光素主要參與植物運動光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第43頁!功能：向光素介導向光性運動葉綠體移動氣孔開放光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第44頁!莖伸長抑制(Inhibitionofstemelongation)光敏色素及光形態(tài)建成2012y共49頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第45頁!真菌：◆類胡蘿卜素合成、◆分生孢子形成、◆孢囊柄的向光性；藻類：◆葉綠體的發(fā)育、◆蕨類配子體原葉體的形成等；高等植物：◆向光性反應、◆對下胚軸伸長的抑制、◆氣孔開放、

◆葉綠體運動、◆某些基因表達、◆葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成、

◆呼吸代謝、◆離子吸收、