《抗病育種》課件

第十一章抗病蟲育種本章重點：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的遺傳；抗病蟲品種的選育方法與利用策略。講授內(nèi)容：

一、抗病蟲育種的意義與特點

二、作物抗病蟲性的類別與機制

三、抗病蟲性的遺傳與鑒定

四、抗病蟲品種的選育及利用第十一章抗病蟲育種本章重點：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的一、抗病蟲育種的意義和特點（一）抗病性、抗蟲性的概念1、作物的抗病性

植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。2、作物的抗蟲性：

植物具有抵御或減輕某些害蟲侵襲或危害的能力。一、抗病蟲育種的意義和特點（二）抗病蟲育種意義與作用作物不同品種對同一種病害或蟲害具有不同的抗性。這種抗性可以遺傳并在作物上表現(xiàn)出來。

通過一定的技術(shù)，培育既豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，又具有抗性的品種的過程稱為抗性（病、蟲）育種。換言之，就是通過遺傳改良以增強品種的抗性。

（二）抗病蟲育種意義與作用

與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項經(jīng)濟有效的措施，而且有利于生態(tài)環(huán)境保護。一些重大病害如小麥銹病、麥類白粉病、小麥赤霉病、馬鈴薯晚疫病等基本上都是采取以應(yīng)用抗病品種為主或為基礎(chǔ)的綜合防治措施才得以控制的。與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項經(jīng)對于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這類病害發(fā)生面積大，重復(fù)侵染次數(shù)頻繁，通過空氣傳播，化學(xué)藥劑難以全面防治。推廣抗病品種是最有效的防治方法。對于土傳病害，如棉花枯、黃萎病及其他土傳病害，由于對土地進行全面消毒處理是不現(xiàn)實的，推廣抗病品種同樣重要。病毒病和其他尚無藥劑防治的病害，只能靠利用抗病品種來防治，選育和利用抗病品種顯得更重要。對于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這（三）抗病蟲育種的特點1、抗病蟲育種可以綜合運用各項育種技術(shù)。2、與其它育種目標相比，抗病蟲育種更復(fù)雜。品種是否表現(xiàn)抗性與下列因素有關(guān)：①作物本身的遺傳特性，（抗性基因，哪個基因？）②病原菌或害蟲的遺傳特性，（毒性基因）③作物和寄生物之間的相互作用，（基因?qū)颍茏魑锖图纳飳Νh(huán)境的敏感性。（小種、生物型變化）

品種的抗性表現(xiàn)，與品種本身、病原（蟲）數(shù)量和侵染力以及環(huán)境條件等因素相互作用的結(jié)果。（三）抗病蟲育種的特點1、抗病蟲育種可以綜合運用各項育種技術(shù)（四）抗病育種現(xiàn)狀1、成效顯著：各種作物均選育了不少抗病蟲品種，使一些毀滅性的病蟲害得以控制，生產(chǎn)得到恢復(fù)，如小麥銹病、馬鈴薯晚疫病等。2、進展不快：在水稻上，甚至有倒退的趨勢。如，2000～2006年福建審定109個雜交稻品種（組合），抗稻瘟病的僅2個；2003～2005年全國審定116個雜交稻品種，中抗稻瘟病以上的僅18個（15.5%），中抗白葉枯病以上的僅10個（8.61%），只有極個別組合同時具備對稻瘟病和白葉枯病的抗性。（四）抗病育種現(xiàn)狀3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性，引起病害暴發(fā)和流行。稻瘟病菌易變異，小種多且復(fù)雜。我國8個群85個小種。抗性喪失與病原菌致病性變異及品種的?；剐杂嘘P(guān)。大面積、長時間使用某一抗性品種，其致病小種上升，最終品種表現(xiàn)不抗病?？剐云贩N可能在本地表現(xiàn)抗病，換個地方種植可能不抗病。3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性

白葉枯病抗性育種也存在同樣問題。我國白葉枯病病原菌存在多個小種群。水稻品種對白葉枯病的抗性也具有很強的專化性。白葉枯病病菌不像稻瘟病病菌那樣易變多變，抗性也相對比較穩(wěn)定。白葉枯病抗性育種也存在同樣問題。我國白葉枯病病原菌

將分散在不同品種中的多個抗病基因聚合到同一個品種中，被認為是獲得持久抗性的有效方法。研究表明，抗病基因聚合后，抗譜增寬、抗性加強，而且并不是簡單地表現(xiàn)為各個抗病基因的抗譜相加，而是表現(xiàn)為不同抗病基因之間的互作，使其能夠抵抗各個抗病基因單獨存在時皆不能抵抗的生理小種。因此，抗病基因聚合已成為抗病育種的主要發(fā)展方向。將分散在不同品種中的多個抗病基因聚合到同一二作物的抗病性及其鑒定（一）病原菌致病性的遺傳與變異1、病原菌的致病性：病原菌危害寄主引起寄主病變的能力。表現(xiàn)在兩個方面：毒性：病原菌能克服某一品種的?；共』蚨秩驹撈贩N的能力。（質(zhì)量性狀，專化致病性）侵染力：病原菌侵染寄主后，在寄主中生長繁殖的速度和強度。（數(shù)量性狀，非?；虏⌒裕┒魑锏目共⌒约捌滂b定2、病原菌的生理小種

同一種病原菌（種或變種）可以分化出不同的類型，它們對不同品種有不同的毒性，某個特定病原菌類型稱為生理小種，也叫毒性小種。生理小種在形態(tài)上難以區(qū)分，只能用一套抗病能力不同的鑒別寄主來區(qū)分。要求：鑒別力強；抗性反應(yīng)穩(wěn)定；具有不同的抗病基因；有代表性的純系品種。2、病原菌的生理小種3、生理小種的消長有小種分化的病原菌群體（如，稻瘟病），是由若干小種組成，其中比例較大的小種，稱為優(yōu)勢小種，比例小的稱為弱勢小種。隨著品種、自然、栽培條件的變化，優(yōu)勢小種和弱勢小種會發(fā)生轉(zhuǎn)化（消長）。

3、生理小種的消長

例如，當生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時，會對原來的病原菌群體產(chǎn)生選擇壓力。結(jié)果是，對該品種有毒性的生理小種就逐漸繁殖、積累、傳播，數(shù)量逐漸增大，成為優(yōu)勢小種；而原來的優(yōu)勢小種，由于失去了最優(yōu)的寄主條件，就轉(zhuǎn)為弱勢小種。當優(yōu)勢小種上升到絕對優(yōu)勢時，這個品種就會喪失抗病性，成為這個生理小種的哺育品種。

例如，當生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時，會對原

4、致病性的遺傳對真菌病害的遺傳研究認為：毒性為單基因隱性遺傳侵染力是多基因遺傳。

4、致病性的遺傳5、致病性變異毒性基因突變有性雜交，基因重組體細胞重組（異核現(xiàn)象和擬性重組，p191）適應(yīng)性變異(選擇性適應(yīng)，種群繁衍需要)5、致病性變異（二）作物抗病性的類別和遺傳1、作物抗病性的分類

全生育期抗病性抗性表現(xiàn)時期苗期抗病性成株期抗病性

（二）作物抗病性的類別和遺傳形態(tài)學(xué)抗病性抗性機能組織結(jié)構(gòu)抗病性生理生化抗病性避?。翰灰欢ㄊ欠钦鎸嵖共∧筒。喊l(fā)病，但影響小表現(xiàn)形式抗病：病癥無，或輕感病：病癥重，影響大形態(tài)學(xué)抗病抗性程度中抗中感感病高感垂直抗性寄主與小種關(guān)系水平抗性抗2、垂直抗性和水平抗性（1）抗性的特點垂直抗性（特異性抗性，專化性抗性）：對于某些生理小種高度抵抗，對另一些生理小種高度感染。即同一寄主品種對同一病菌的不同生理小種具有“特異”反應(yīng)或“?；狈磻?yīng)。水平抗性（田間抗性，非特異性抗性，非?；钥剐裕簩Σ煌硇》N沒有專化反應(yīng)或特異反應(yīng)，對各種生理小種的反應(yīng)大體在一個水平上波動。有些品種具有綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

2、垂直抗性和水平抗性（2）抗性的表現(xiàn)形式垂直抗性：往往是過敏性壞死型，反應(yīng)表現(xiàn)明顯。

水平抗性：過敏性壞死以外的多種抗性，表現(xiàn)不突出，大多為中度水平。（3）抗性的作用垂直抗性：使病原菌無法寄生或發(fā)展。水平抗性：減緩病害發(fā)展速度。（4）抗性的利用垂直抗性：易于識別利用，但容易喪失抗性。水平抗性：不易識別利用，但抗性穩(wěn)定。（2）抗性的表現(xiàn)形式3、抗病性的遺傳（1）主效基因遺傳①單基因或寡基因（少數(shù)主基因），有顯隱性之分。抗稻瘟病基因至少已鑒定了27個，均為顯性。如，Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等?？拱兹~枯病基因至少已鑒定了26個，有的是顯性，有的為隱性。如，Xa-4、Xa-7、Xa-21；xa-5、xa-13等?？剐曰虻娘@性度在不同品種的遺傳背景中可能表現(xiàn)不同。

3、抗病性的遺傳②復(fù)等位性。許多抗性基因位點存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點存在Pi-ks，Pi-kp，Pi-km，Pi-kh。③連鎖與互作

水稻第11號染色體上4個抗病基因的連鎖情形②復(fù)等位性。許多抗性基因位點存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點存（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病、細菌性條斑病等。（3）細胞質(zhì)遺傳作物的有些抗病性可能與細胞質(zhì)有關(guān)。玉米T型雄性不育細胞質(zhì)（cms-T）易感小斑病菌T小種，正常細胞質(zhì)或其它不育細胞質(zhì)抗小斑病菌?？共《拘砸话銥殡[性。抗病毒育種難度大。（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病4、基因?qū)驅(qū)W說（Flor1956）針對寄主植物的每一個垂直抗病基因，病原菌方面早遲會發(fā)現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服相應(yīng)的抗性基因而產(chǎn)生毒性效應(yīng)。在寄主—寄生物系統(tǒng)中，任何一方的上述基因，都只有在對方相對應(yīng)基因的存在下，才能被鑒別出來。4、基因?qū)驅(qū)W說（Flor1956）毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2a1→R1；

a2→R2毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2該學(xué)說指出了品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法；可以預(yù)測病原菌新小種的出現(xiàn)；解釋了為什么小種會消長，抗性品種的抗性為何會喪失。是指導(dǎo)作物抗病育種的主要理論。該學(xué)說（三）作物抗病性鑒定1、控制發(fā)病條件①

利用自然病圃②建立人工病圃，人工接種誘發(fā)2、鑒定的方法①

田間鑒定和溫室鑒定②

成株鑒定和苗期鑒定③

離體鑒定（三）作物抗病性鑒定3、鑒定標準和記載方法反應(yīng)型：根據(jù)侵染點及周圍枯死反應(yīng)的有無或強弱、病斑大小、色澤、產(chǎn)孢量的多少，分為抗至高感等。（定性標準）普遍率：受病害侵染的植株或葉片的百分率。嚴重度（病情等級）

：病葉或病株的發(fā)病程度。分為0-9級，0-沒發(fā)病，9-發(fā)病最嚴重。

3、鑒定標準和記載方法ΣXaX1a1+X2a2+……Xnan病情指數(shù)（%）=———=——————————×100nΣ

XnTX0X1…..Xn普遍率a0a1……an病情等級，a0不發(fā)病，an最高級T調(diào)查總數(shù)福建稻瘟病抗性評級Σ三、品種的抗蟲性及其鑒定（一）抗蟲性的類別、機制和遺傳

1.抗蟲性的類別抗蟲

抗蟲性程度中抗中感感蟲高感三、品種的抗蟲性及其鑒定

寄主避免

抗蟲性機能誘導(dǎo)抗蟲性逃避寄主避免：寄主以快速的生長發(fā)育速度，渡過最易被害蟲侵害的時期，避免受害。誘導(dǎo)抗蟲性：通過專門農(nóng)業(yè)措施，改變土壤水分和肥力水平，使植株暫時增加抗性。逃避：寄主短暫避免害蟲棲息與侵害。

不選擇性

抗蟲性機制抗生性耐害性不選擇性：品種本身具有某些形態(tài)或生理特征特性，表現(xiàn)出對某些害蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵和棲息的特性?？股裕鹤魑矬w內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，致使昆蟲取食后幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到影響。（轉(zhuǎn)Bt基因植物？）耐害性：一些品種遭受蟲害后，仍然能夠正常生長發(fā)育，在個體或群體水平上表現(xiàn)出一定的再生或補償能力，不至于大幅度減產(chǎn)。

垂直抗性寄主--害蟲關(guān)系水平抗性綜合抗性和多抗性與生理小種類似，害蟲有生物型分化。綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

不同生育時期苗期抗性成株期抗性

垂直2、抗蟲性的機制（1）形態(tài)學(xué)抗蟲性

棉花莖葉上有毛和多毛的品種抗棉蚜、紅蜘蛛、薊馬；光葉無毛的品種抗棉鈴蟲、紅齡蟲。（2）解剖學(xué)抗蟲性

細胞壁厚、木質(zhì)化或硅質(zhì)化程度高、組織堅硬的害蟲難以侵入或取食。（3）生理生化特性抗蟲性

棉株中的棉酚含量高，抗棉鈴蟲、紅齡蟲、蚜蟲。2、抗蟲性的機制3、抗蟲性的遺傳

（1）主基因遺傳由單基因或二對基因控制，有顯隱性之分?？购诛w虱基因已鑒定了9個，如，Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。

（2）多基因遺傳如，抗水稻二化螟、小麥葉蟬、棉紅鈴蟲、大豆黑潛葉蛾等。（3）細胞質(zhì)遺傳如，有些水稻品種對稻癭蚊的抗性。3、抗蟲性的遺傳（二）抗蟲性的鑒定1、田間鑒定①在大面積感蟲作物中設(shè)置試驗②在測試材料中，套種感蟲品種③種植誘蟲田，利用引誘作物或誘蟲劑，把害蟲引進鑒定試驗。④用特殊的殺蟲劑，控制其他害蟲或天敵，而不殺害測試昆蟲，維持適當害蟲群體。2、室內(nèi)鑒定：溫室、實驗室、生長箱（二）抗蟲性的鑒定四、抗病蟲品種的選育（一）抗源收集1、從品種（本地、國外，過去的或現(xiàn)有的）中挖掘。2、從作物起源中心及病害常發(fā)區(qū)收集；或從抗病育種工作較好國家或地區(qū)收集。3、從育種的后代材料鑒定篩選。4、從近緣種屬植物中挖掘。四、抗病蟲品種的選育（二）抗病品種選育方法1、引種2、選擇育種3、雜交育種

除采用常規(guī)的系普法、混合法選育單基因或少數(shù)主基因抗性外，在選育由多基因控制的、或者抗多種病蟲害的品種時：異花授粉作物可采用輪回選擇法。自花授粉作物可采用雙列選擇交配法。（二）抗病品種選育方法輪回選擇法（可以積累多個抗性基因）①選用若干個具有水平抗性的親本系，隨機交配，混合授粉，繁殖成綜合品種群體。②從中選出若干抗性強的優(yōu)株自交（人工輔助）。③自交后代按病害類別分成幾份，分別種植，接種鑒定，從中再選擇具有多抗性的10～20個優(yōu)系，再互交，混合授粉，組成第一輪改良的多抗群體。④在第一輪的基礎(chǔ)上，按上述程序進行第2、3...輪的選擇。輪回選擇法（可以積累多個抗性基因）雙列選擇交配法①將一系列中等抗性親本進行各種可能的雜交。②將所得到的F1再進行所有可能的雜交。③在后代選擇抗性高于各親本的植株，彼此間再雜交。如此雜交、選擇、再雜交，進行若干輪回。每次均選擇抗性性的個體雜交，直到把不同來源的微效抗性基因積累起來。雙列選擇交配法4、回交法。利用主基因，或培育多系品種。5、雜種優(yōu)勢利用如，T優(yōu)5537（T55A×蜀恢537）特優(yōu)627（龍?zhí)仄諥×亞恢627）谷優(yōu)527（谷豐A×蜀恢527）6、遠緣雜交如小偃6號；Xa-21來自長花藥野生稻。P2034、回交法。利用主基因，或培育多系品種。7、誘變育種8、生物技術(shù)組織或細胞培養(yǎng)，進行無性系篩選。染色體工程，如、利用異位系、多倍體轉(zhuǎn)移抗性基因。基因工程，轉(zhuǎn)入外源基因（如Bt）MAS技術(shù)，基因聚合。7、誘變育種（三）抗病育種中的若干問題1、品種抗病性與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)結(jié)合問題

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病性是育種的主要目標。首先要兼顧。高感稻瘟病的一票否決。不同時期、不同地區(qū)，首要目標可能不同。如武陵山區(qū)的水稻育種，抗稻瘟病是首要目標。（三）抗病育種中的若干問題2、主要病蟲害與次要病蟲害的兼抗問題水稻病害：稻瘟?。ǜ＝?、其他省份）；稻瘟病+白葉枯病（國家）。水稻蟲害：沒有??？如，II優(yōu)602（國審稻2004004）審定意見：

經(jīng)審核，該品種符合國家稻品種審定標準，通過審定。該品種熟期適中，產(chǎn)量較高，高感稻瘟病，感白葉枯病，米質(zhì)一般。適宜在云南、貴州、重慶中低海拔稻區(qū)（武陵山區(qū)除外）和四川平壩稻區(qū)、陜西南部稻瘟病、白葉枯病輕發(fā)區(qū)作一季中稻種植。2、主要病蟲害與次要病蟲害的兼抗問題3、保持品種抗性穩(wěn)定與持久問題（1）抗源的合理利用①抗源輪換（難?。诳乖炊鄻踊劭乖春侠聿季郑y?。?）抗源聚集，即選育聚合品種主要方向（3）應(yīng)用多系品種或混合品種（與種子法沖突？）（4）利用水平抗性的品種3、保持品種抗性穩(wěn)定與持久問題稻瘟病問題為何如此突出？每年審定的新品種>300個生產(chǎn)上推廣的品種多理論上講，稻瘟病不應(yīng)該流行??？實際上，近年來稻瘟病發(fā)生越來越嚴重，甚至出現(xiàn)流行原因何在？遺傳基礎(chǔ)單一汕優(yōu)系統(tǒng)→特優(yōu)系統(tǒng)→II優(yōu)系統(tǒng)稻瘟病問題為何如此突出？思考題：1、什么叫抗病育種？2、生理小種為何會出現(xiàn)消長？3、我國抗病蟲育種現(xiàn)狀？4、植物抗病蟲性如何遺傳？思考題：第十一章抗病蟲育種本章重點：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的遺傳；抗病蟲品種的選育方法與利用策略。講授內(nèi)容：

一、抗病蟲育種的意義與特點

二、作物抗病蟲性的類別與機制

三、抗病蟲性的遺傳與鑒定

四、抗病蟲品種的選育及利用第十一章抗病蟲育種本章重點：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的一、抗病蟲育種的意義和特點（一）抗病性、抗蟲性的概念1、作物的抗病性

植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。2、作物的抗蟲性：

植物具有抵御或減輕某些害蟲侵襲或危害的能力。一、抗病蟲育種的意義和特點（二）抗病蟲育種意義與作用作物不同品種對同一種病害或蟲害具有不同的抗性。這種抗性可以遺傳并在作物上表現(xiàn)出來。

通過一定的技術(shù)，培育既豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，又具有抗性的品種的過程稱為抗性（病、蟲）育種。換言之，就是通過遺傳改良以增強品種的抗性。

（二）抗病蟲育種意義與作用

與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項經(jīng)濟有效的措施，而且有利于生態(tài)環(huán)境保護。一些重大病害如小麥銹病、麥類白粉病、小麥赤霉病、馬鈴薯晚疫病等基本上都是采取以應(yīng)用抗病品種為主或為基礎(chǔ)的綜合防治措施才得以控制的。與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項經(jīng)對于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這類病害發(fā)生面積大，重復(fù)侵染次數(shù)頻繁，通過空氣傳播，化學(xué)藥劑難以全面防治。推廣抗病品種是最有效的防治方法。對于土傳病害，如棉花枯、黃萎病及其他土傳病害，由于對土地進行全面消毒處理是不現(xiàn)實的，推廣抗病品種同樣重要。病毒病和其他尚無藥劑防治的病害，只能靠利用抗病品種來防治，選育和利用抗病品種顯得更重要。對于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這（三）抗病蟲育種的特點1、抗病蟲育種可以綜合運用各項育種技術(shù)。2、與其它育種目標相比，抗病蟲育種更復(fù)雜。品種是否表現(xiàn)抗性與下列因素有關(guān)：①作物本身的遺傳特性，（抗性基因，哪個基因？）②病原菌或害蟲的遺傳特性，（毒性基因）③作物和寄生物之間的相互作用，（基因?qū)颍茏魑锖图纳飳Νh(huán)境的敏感性。（小種、生物型變化）

品種的抗性表現(xiàn)，與品種本身、病原（蟲）數(shù)量和侵染力以及環(huán)境條件等因素相互作用的結(jié)果。（三）抗病蟲育種的特點1、抗病蟲育種可以綜合運用各項育種技術(shù)（四）抗病育種現(xiàn)狀1、成效顯著：各種作物均選育了不少抗病蟲品種，使一些毀滅性的病蟲害得以控制，生產(chǎn)得到恢復(fù)，如小麥銹病、馬鈴薯晚疫病等。2、進展不快：在水稻上，甚至有倒退的趨勢。如，2000～2006年福建審定109個雜交稻品種（組合），抗稻瘟病的僅2個；2003～2005年全國審定116個雜交稻品種，中抗稻瘟病以上的僅18個（15.5%），中抗白葉枯病以上的僅10個（8.61%），只有極個別組合同時具備對稻瘟病和白葉枯病的抗性。（四）抗病育種現(xiàn)狀3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性，引起病害暴發(fā)和流行。稻瘟病菌易變異，小種多且復(fù)雜。我國8個群85個小種?？剐詥适c病原菌致病性變異及品種的?；剐杂嘘P(guān)。大面積、長時間使用某一抗性品種，其致病小種上升，最終品種表現(xiàn)不抗病。抗性品種可能在本地表現(xiàn)抗病，換個地方種植可能不抗病。3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性

白葉枯病抗性育種也存在同樣問題。我國白葉枯病病原菌存在多個小種群。水稻品種對白葉枯病的抗性也具有很強的?；浴０兹~枯病病菌不像稻瘟病病菌那樣易變多變，抗性也相對比較穩(wěn)定。白葉枯病抗性育種也存在同樣問題。我國白葉枯病病原菌

將分散在不同品種中的多個抗病基因聚合到同一個品種中，被認為是獲得持久抗性的有效方法。研究表明，抗病基因聚合后，抗譜增寬、抗性加強，而且并不是簡單地表現(xiàn)為各個抗病基因的抗譜相加，而是表現(xiàn)為不同抗病基因之間的互作，使其能夠抵抗各個抗病基因單獨存在時皆不能抵抗的生理小種。因此，抗病基因聚合已成為抗病育種的主要發(fā)展方向。將分散在不同品種中的多個抗病基因聚合到同一二作物的抗病性及其鑒定（一）病原菌致病性的遺傳與變異1、病原菌的致病性：病原菌危害寄主引起寄主病變的能力。表現(xiàn)在兩個方面：毒性：病原菌能克服某一品種的?；共』蚨秩驹撈贩N的能力。（質(zhì)量性狀，?；虏⌒裕┣秩玖Γ翰≡秩炯闹骱?，在寄主中生長繁殖的速度和強度。（數(shù)量性狀，非?；虏⌒裕┒魑锏目共⌒约捌滂b定2、病原菌的生理小種

同一種病原菌（種或變種）可以分化出不同的類型，它們對不同品種有不同的毒性，某個特定病原菌類型稱為生理小種，也叫毒性小種。生理小種在形態(tài)上難以區(qū)分，只能用一套抗病能力不同的鑒別寄主來區(qū)分。要求：鑒別力強；抗性反應(yīng)穩(wěn)定；具有不同的抗病基因；有代表性的純系品種。2、病原菌的生理小種3、生理小種的消長有小種分化的病原菌群體（如，稻瘟病），是由若干小種組成，其中比例較大的小種，稱為優(yōu)勢小種，比例小的稱為弱勢小種。隨著品種、自然、栽培條件的變化，優(yōu)勢小種和弱勢小種會發(fā)生轉(zhuǎn)化（消長）。

3、生理小種的消長

例如，當生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時，會對原來的病原菌群體產(chǎn)生選擇壓力。結(jié)果是，對該品種有毒性的生理小種就逐漸繁殖、積累、傳播，數(shù)量逐漸增大，成為優(yōu)勢小種；而原來的優(yōu)勢小種，由于失去了最優(yōu)的寄主條件，就轉(zhuǎn)為弱勢小種。當優(yōu)勢小種上升到絕對優(yōu)勢時，這個品種就會喪失抗病性，成為這個生理小種的哺育品種。

例如，當生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時，會對原

4、致病性的遺傳對真菌病害的遺傳研究認為：毒性為單基因隱性遺傳侵染力是多基因遺傳。

4、致病性的遺傳5、致病性變異毒性基因突變有性雜交，基因重組體細胞重組（異核現(xiàn)象和擬性重組，p191）適應(yīng)性變異(選擇性適應(yīng)，種群繁衍需要)5、致病性變異（二）作物抗病性的類別和遺傳1、作物抗病性的分類

全生育期抗病性抗性表現(xiàn)時期苗期抗病性成株期抗病性

（二）作物抗病性的類別和遺傳形態(tài)學(xué)抗病性抗性機能組織結(jié)構(gòu)抗病性生理生化抗病性避?。翰灰欢ㄊ欠钦鎸嵖共∧筒。喊l(fā)病，但影響小表現(xiàn)形式抗?。翰“Y無，或輕感病：病癥重，影響大形態(tài)學(xué)抗病抗性程度中抗中感感病高感垂直抗性寄主與小種關(guān)系水平抗性抗2、垂直抗性和水平抗性（1）抗性的特點垂直抗性（特異性抗性，專化性抗性）：對于某些生理小種高度抵抗，對另一些生理小種高度感染。即同一寄主品種對同一病菌的不同生理小種具有“特異”反應(yīng)或“?；狈磻?yīng)。水平抗性（田間抗性，非特異性抗性，非?；钥剐裕簩Σ煌硇》N沒有專化反應(yīng)或特異反應(yīng)，對各種生理小種的反應(yīng)大體在一個水平上波動。有些品種具有綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

2、垂直抗性和水平抗性（2）抗性的表現(xiàn)形式垂直抗性：往往是過敏性壞死型，反應(yīng)表現(xiàn)明顯。

水平抗性：過敏性壞死以外的多種抗性，表現(xiàn)不突出，大多為中度水平。（3）抗性的作用垂直抗性：使病原菌無法寄生或發(fā)展。水平抗性：減緩病害發(fā)展速度。（4）抗性的利用垂直抗性：易于識別利用，但容易喪失抗性。水平抗性：不易識別利用，但抗性穩(wěn)定。（2）抗性的表現(xiàn)形式3、抗病性的遺傳（1）主效基因遺傳①單基因或寡基因（少數(shù)主基因），有顯隱性之分?？沟疚敛』蛑辽僖谚b定了27個，均為顯性。如，Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等?？拱兹~枯病基因至少已鑒定了26個，有的是顯性，有的為隱性。如，Xa-4、Xa-7、Xa-21；xa-5、xa-13等?？剐曰虻娘@性度在不同品種的遺傳背景中可能表現(xiàn)不同。

3、抗病性的遺傳②復(fù)等位性。許多抗性基因位點存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點存在Pi-ks，Pi-kp，Pi-km，Pi-kh。③連鎖與互作

水稻第11號染色體上4個抗病基因的連鎖情形②復(fù)等位性。許多抗性基因位點存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點存（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病、細菌性條斑病等。（3）細胞質(zhì)遺傳作物的有些抗病性可能與細胞質(zhì)有關(guān)。玉米T型雄性不育細胞質(zhì)（cms-T）易感小斑病菌T小種，正常細胞質(zhì)或其它不育細胞質(zhì)抗小斑病菌?？共《拘砸话銥殡[性?？共《居N難度大。（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病4、基因?qū)驅(qū)W說（Flor1956）針對寄主植物的每一個垂直抗病基因，病原菌方面早遲會發(fā)現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服相應(yīng)的抗性基因而產(chǎn)生毒性效應(yīng)。在寄主—寄生物系統(tǒng)中，任何一方的上述基因，都只有在對方相對應(yīng)基因的存在下，才能被鑒別出來。4、基因?qū)驅(qū)W說（Flor1956）毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2a1→R1；

a2→R2毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2該學(xué)說指出了品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法；可以預(yù)測病原菌新小種的出現(xiàn)；解釋了為什么小種會消長，抗性品種的抗性為何會喪失。是指導(dǎo)作物抗病育種的主要理論。該學(xué)說（三）作物抗病性鑒定1、控制發(fā)病條件①

利用自然病圃②建立人工病圃，人工接種誘發(fā)2、鑒定的方法①

田間鑒定和溫室鑒定②

成株鑒定和苗期鑒定③

離體鑒定（三）作物抗病性鑒定3、鑒定標準和記載方法反應(yīng)型：根據(jù)侵染點及周圍枯死反應(yīng)的有無或強弱、病斑大小、色澤、產(chǎn)孢量的多少，分為抗至高感等。（定性標準）普遍率：受病害侵染的植株或葉片的百分率。嚴重度（病情等級）

：病葉或病株的發(fā)病程度。分為0-9級，0-沒發(fā)病，9-發(fā)病最嚴重。

3、鑒定標準和記載方法ΣXaX1a1+X2a2+……Xnan病情指數(shù)（%）=———=——————————×100nΣ

XnTX0X1…..Xn普遍率a0a1……an病情等級，a0不發(fā)病，an最高級T調(diào)查總數(shù)福建稻瘟病抗性評級Σ三、品種的抗蟲性及其鑒定（一）抗蟲性的類別、機制和遺傳

1.抗蟲性的類別抗蟲

抗蟲性程度中抗中感感蟲高感三、品種的抗蟲性及其鑒定

寄主避免

抗蟲性機能誘導(dǎo)抗蟲性逃避寄主避免：寄主以快速的生長發(fā)育速度，渡過最易被害蟲侵害的時期，避免受害。誘導(dǎo)抗蟲性：通過專門農(nóng)業(yè)措施，改變土壤水分和肥力水平，使植株暫時增加抗性。逃避：寄主短暫避免害蟲棲息與侵害。

不選擇性

抗蟲性機制抗生性耐害性不選擇性：品種本身具有某些形態(tài)或生理特征特性，表現(xiàn)出對某些害蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵和棲息的特性?？股裕鹤魑矬w內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，致使昆蟲取食后幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到影響。（轉(zhuǎn)Bt基因植物？）耐害性：一些品種遭受蟲害后，仍然能夠正常生長發(fā)育，在個體或群體水平上表現(xiàn)出一定的再生或補償能力，不至于大幅度減產(chǎn)。

垂直抗性寄主--害蟲關(guān)系水平抗性綜合抗性和多抗性與生理小種類似，害蟲有生物型分化。綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

不同生育時期苗期抗性成株期抗性

垂直2、抗蟲性的機制（1）形態(tài)學(xué)抗蟲性

棉花莖葉上有毛和多毛的品種抗棉蚜、紅蜘蛛、薊馬；光葉無毛的品種抗棉鈴蟲、紅齡蟲。（2）解剖學(xué)抗蟲性

細胞壁厚、木質(zhì)化或硅質(zhì)化程度高、組織堅硬的害蟲難以侵入或取食。（3）生理生化特性抗蟲性

棉株中的棉酚含量高，抗棉鈴蟲、紅齡蟲、蚜蟲。2、抗蟲性的機制3、抗蟲性的遺傳

（1）主基因遺傳由單基因或二對基因控制，有顯隱性之分?？购诛w虱基因已鑒定了9個，如，Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。

（2）多基因遺傳如，抗水稻二化螟、小麥葉蟬、棉紅鈴蟲、大豆黑潛葉蛾等。（3）細胞質(zhì)遺傳如，有些水稻品種對稻癭蚊的抗性。3、抗蟲性的遺傳（二）抗蟲性的鑒定1、田間鑒定①在大面積感蟲作物中設(shè)置試驗②在測試材料中，套種感蟲品種③種植誘蟲田，利用引誘作物或誘蟲劑，把害蟲引進鑒