《植物生理要點(diǎn)》教學(xué)課件

植物生理要點(diǎn)植物生理要點(diǎn)1※逆境生理研究常用指標(biāo)1形態(tài)學(xué)指標(biāo)①根系興旺程度②葉的形態(tài)指標(biāo)③莖的水分輸導(dǎo)能力④株型⑤花粉敗育率※逆境生理研究常用指標(biāo)1形態(tài)學(xué)指標(biāo)22生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)①萌發(fā)脅迫指數(shù)②存活率③生長(zhǎng)狀況指標(biāo)〔生長(zhǎng)速率、株高、葉數(shù)、最大根長(zhǎng)、幼苗干重、根數(shù)、干物質(zhì)積累速率、葉片擴(kuò)展速率和葉面積等〕④成熟期2生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)33生理生化指標(biāo)①根系活力②硝酸復(fù)原酶活性③水分狀況〔水勢(shì)、相對(duì)含水量、水分飽和虧、葉片膨壓勢(shì)、束縛水/自由水〕④氣孔調(diào)節(jié)能力〔氣孔開(kāi)度、氣孔擴(kuò)散阻力、蒸騰速率、冠層溫度〕⑤離體葉片抗脫水能力⑥水分利用效率3生理生化指標(biāo)4⑦膜生理〔質(zhì)膜透性、膜脂過(guò)氧化程度、膜保護(hù)物質(zhì)〕⑧滲透調(diào)節(jié)能力〔脯氨酸積累能力、總游離氨基酸積累能力、可溶性糖積累能力、甜菜堿積累能力、無(wú)機(jī)離子積累能力〕⑨物質(zhì)和能量代謝〔光合作用、呼吸作用、ATP與蛋白質(zhì)的關(guān)系、根冠中平衡石淀粉水解速度、核酸代謝〕⑩內(nèi)源激素⑦膜生理〔質(zhì)膜透性、膜脂過(guò)氧化程度、膜保護(hù)物質(zhì)〕54產(chǎn)量性狀指標(biāo)

①生物量②經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量③有效成分含量4產(chǎn)量性狀指標(biāo)6生理生化評(píng)價(jià)指標(biāo)的應(yīng)用舉例RWC和WSD〔WSD=1-RWC〕是公認(rèn)的一對(duì)能較好地反映植物水分狀況的生理指標(biāo)，它們反映了水分缺乏和高溫作用下植物組織在蒸騰時(shí)耗水補(bǔ)充過(guò)程和恢復(fù)能力的差異。水分脅迫下WSD較高而RWC較低的作物品種不抗旱，反之那么較抗旱?！鵕WC和WSD的變化與抗逆性(一)水分狀況與植物抗逆性的關(guān)系生理生化評(píng)價(jià)指標(biāo)的應(yīng)用舉例RWC和WSD〔WSD7植物組織中的水分通常呈自由水和束縛水兩種狀態(tài)，自由水參與各種代謝過(guò)程，它的含量制約著植物的代謝強(qiáng)度；束縛水含量反映著細(xì)胞原生質(zhì)膠體的親水程度或原生質(zhì)膠體構(gòu)造的穩(wěn)定性，與植物的抗性密切相關(guān)。如土壤干旱時(shí)，植株體內(nèi)總含水量下降，通過(guò)增加束縛水相對(duì)含量而提高植物的保水能力，借以減輕水分脅迫造成的傷害。因此，植物體內(nèi)wf/wb比值大小能較客觀地反映不同品種抗性的強(qiáng)弱?！鵺f/wb比值的變化與抗逆性植物組織中的水分通常呈自由水和束縛水兩種狀態(tài)，自8植物離體葉片在空氣中的失水速率〔單位時(shí)間的失水量〕反映著葉片的持水力，或稱植物組織抗脫水能力，可作為評(píng)定植物抗逆性的生理指標(biāo)之一?！x體葉片失水速率與抗逆性植物離體葉片在空氣中的失水速率〔單位時(shí)間的失水量9

逆境造成植物的膜傷害，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)和一般水溶物向胞外滲漏，此時(shí)測(cè)定電導(dǎo)率即可反映質(zhì)膜傷害程度。膜傷害與質(zhì)膜透性的增加是逆境傷害的本質(zhì)之一。質(zhì)膜透性變化實(shí)際上反映了植物的避逆性和耐逆性，所以是一種較綜合而準(zhǔn)確的抗逆鑒定指標(biāo)。※RPP與抗逆性(二)膜生理指標(biāo)與植物抗逆性的關(guān)系逆境造成植物的膜傷害，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)和一般水10植物在逆境脅迫下產(chǎn)生較多的自由基，從而促進(jìn)膜脂的過(guò)氧化，膜的完整性遭到破壞，使細(xì)胞內(nèi)組分大量外滲，最后造成細(xì)胞傷害甚至死亡。丙二醛〔MDA〕是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，是有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，能夠引起細(xì)胞膜功能紊亂，其含量的上下反映著植物受傷害的程度。大量研究說(shuō)明，在逆境條件下，作物抗逆品種的MDA含量比不抗逆品種增加少。O2.-產(chǎn)生速率與MDA含量的變化相一致，二者都能反映植物受旱害程度?！ぶ^(guò)氧化程度與抗逆性植物在逆境脅迫下產(chǎn)生較多的自由基，從而促進(jìn)膜11膜保護(hù)物質(zhì)主要指能去除自由基的一類物質(zhì)，即自由基凈化劑〔Radicalscavengers〕，包括酶類和非酶類。酶類主要有超氧物歧化酶〔SOD〕、過(guò)氧化物酶〔POD〕和過(guò)氧化氫酶〔CAT〕。SOD是活性氧〔O2.-〕的凈化劑，催化如下反響：O2.-+O2.-+2H+H2O2+O2。SOD通過(guò)去除O2.-，對(duì)O2.-本身及其所產(chǎn)生的其他活性氧〔.OH和1O2〕對(duì)機(jī)體的傷害起保護(hù)作用。由于SOD催化形成的及其他過(guò)程產(chǎn)生的H2O2可以通過(guò)Haber和Weiss反響產(chǎn)生更多的自由基，即H2O2+O2.-+OH-+.OH+1O2，所以，及時(shí)去除H2O2也是至關(guān)重要的，而CAT和POD就負(fù)責(zé)去除H2O2。非酶類主要有能去除O2.-的抗壞血酸和谷胱甘肽、去除.OH的甘露糖醇和山梨糖醇、去除1O2的類胡蘿卜素等物質(zhì)?！けＷo(hù)物質(zhì)與抗逆性膜保護(hù)物質(zhì)主要指能去除自由基的一類物質(zhì)，即自由基12由于逆境脅迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或間接啟動(dòng)膜脂的過(guò)氧化作用，導(dǎo)致膜的損傷或破壞，故通過(guò)測(cè)定自由基凈化劑在植物體內(nèi)的濃度或活性，即可判定植物抗逆性的強(qiáng)弱。逆境條件下植物體內(nèi)SOD、POD、CAT活性及Vc含量均不同程度增加，其增加值與植物抗逆性呈正相關(guān)。這是因?yàn)槟婢硹l件下植物細(xì)胞膜保護(hù)系統(tǒng)的增強(qiáng)使膜脂過(guò)氧化作用減弱，使活性氧的產(chǎn)生與去除趨于平衡，從而有效地控制了膜脂的過(guò)氧化作用，降低了膜透性，增強(qiáng)了抵抗力。由于逆境脅迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或13滲透調(diào)節(jié)能力系是植物在逆境條件下通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢(shì)，進(jìn)而降低水勢(shì)以保持一定的膨壓，維持正常代謝的過(guò)程，故滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制。植物細(xì)胞中具有多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中可溶性糖、總游離氨基酸、K+和游離脯氨酸等對(duì)滲透調(diào)節(jié)的奉獻(xiàn)較大。(三)滲透調(diào)節(jié)能力與植物抗逆性的關(guān)系滲透調(diào)節(jié)能力系是植物在逆境條件下通過(guò)代謝活動(dòng)增加14植物體內(nèi)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖含量隨水分脅迫加強(qiáng)而大量積累，積累量隨著植物抗逆性增強(qiáng)而增大。如細(xì)胞內(nèi)可溶性糖〔特別是復(fù)原性糖〕含量增加，能降低原生質(zhì)的滲透勢(shì)，有利于細(xì)胞從外界水勢(shì)降低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持其正常的代謝活動(dòng)，從而增強(qiáng)植物體的抗旱力。細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量增加，除能降低其滲透勢(shì)之外，還與植物體內(nèi)可溶性蛋白的熱穩(wěn)定性有關(guān)?！扇苄蕴欠e累能力與抗逆性植物體內(nèi)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖含量隨水分脅迫15游離氨基酸是細(xì)胞質(zhì)中滲透調(diào)節(jié)的重要有機(jī)溶質(zhì)，是逆境條件下植物抗逆性形成的重要物質(zhì)根底，通常植株游離氨基酸總量與植物抗逆性呈顯著正相關(guān)。逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)總游離氨基酸含量的增加，是細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)主動(dòng)代謝的結(jié)果，由于細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜的選擇透性，使游離氨基酸主要以細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮作用?！坞x氨基酸總量與抗逆性游離氨基酸是細(xì)胞質(zhì)中滲透調(diào)節(jié)的重要有機(jī)溶質(zhì)，是逆16植物對(duì)無(wú)機(jī)離子〔K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等〕的吸收是一主動(dòng)過(guò)程，故細(xì)胞中無(wú)機(jī)離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，其調(diào)節(jié)能力因作物品種抗逆性不同而異。如K+是細(xì)胞原生質(zhì)的根本元素，研究者們通常把它看作液泡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。K+在提高作物抗逆性方面獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)，在于K+作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要以離子狀態(tài)存在于液泡中，直接參與滲透調(diào)節(jié)，并且因其離子半徑小，水合作用大，故而降低滲透勢(shì)的作用大?！鶡o(wú)機(jī)離子積累能力與抗逆性植物對(duì)無(wú)機(jī)離子〔K+、Na+、Ca2+、Mg2+17脯氨酸是無(wú)毒的中性溶質(zhì)，脯氨酸對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)有重要作用，是水溶性最大的氨基酸，具有易于水合的趨勢(shì)或具有較強(qiáng)的水合能力，在植物遭受逆境脅迫時(shí)它的增加有助于細(xì)胞或組織的持水，防止脫水。現(xiàn)已在多種植物上發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫時(shí)植株中游離脯氨酸的積累能力反映了其抗逆性。但目前脯氨酸仍是一個(gè)爭(zhēng)論很大的抗逆指標(biāo)?！彼岱e累能力與抗逆性脯氨酸是無(wú)毒的中性溶質(zhì)，脯氨酸對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)有重18逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：逆境造成氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的阻力增加，攝入量減少；葉綠體片層膜體系構(gòu)造改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強(qiáng)，糖類積累；……這些都是導(dǎo)致光合作用下降的因素。而抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫時(shí)能維持較高的光合速率，利用物種間這種差異可以評(píng)價(jià)植物抗逆性和篩選光合作用強(qiáng)的作物品種。(四)物質(zhì)和能量代謝與植物抗逆性的關(guān)系※光合作用與抗逆性逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：19逆境對(duì)呼吸作用的影響較復(fù)雜，一般呼吸速率隨水勢(shì)的下降而緩慢降低。有時(shí)逆境會(huì)使呼吸短時(shí)間上升，而后下降，這是因?yàn)殚_(kāi)場(chǎng)時(shí)呼吸基質(zhì)增多的緣故。如水分脅迫下淀粉酶活性增加，使淀粉水解為糖，可暫時(shí)增加呼吸基質(zhì)；當(dāng)水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，呼吸會(huì)大大降低，甚至造成代謝機(jī)能的破壞。但不同種類植物間有明顯差異，抗逆種類能維持較高的呼吸強(qiáng)度?！粑饔门c抗逆性逆境對(duì)呼吸作用的影響較復(fù)雜，一般呼吸速率隨水勢(shì)的20硝酸復(fù)原酶〔NRA〕是植物氮素代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，NRA的變化可以影響植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程及作物產(chǎn)量。NRA對(duì)逆境脅迫極為敏感，尤其是水分脅迫〔如輕微的干旱即可引起酶活性的明顯下降，但抗旱性強(qiáng)的作物品種在水分脅迫下NRA活性變化不大。因此不少學(xué)者提出用NRA活性在干旱條件下的變化幅度作為評(píng)定作物品種抗旱性的生理指標(biāo)〕。※硝酸復(fù)原酶活性與抗逆性硝酸復(fù)原酶〔NRA〕是植物氮素代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，N21ATP是生命活動(dòng)中最重要的能量攜帶者，被稱為生物體能量轉(zhuǎn)換的“通貨〞。維持一定水平的ATP含量是植物進(jìn)展生命活動(dòng)的重要前提。逆境脅迫條件下ATP含量增加或輕微下降的植物，能保持較高的能荷，使各種代謝活動(dòng)得以正常進(jìn)展，從而直接或間接地增強(qiáng)其抗逆能力，表現(xiàn)出對(duì)逆境的適應(yīng)性。植物細(xì)胞的可溶性蛋白中，有相當(dāng)一局部是具有特異性作用的調(diào)節(jié)代謝的酶；另有一些可能起脫水保護(hù)劑的作用，給細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供一個(gè)結(jié)合襯質(zhì)以增加植物組織束縛水含量，從而使細(xì)胞構(gòu)造在脫水時(shí)不致遭受更大的破壞。研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)ATP含量與蛋白質(zhì)合成能力呈正相關(guān)，抗逆性強(qiáng)的植物ATP含量較高。※ATP和蛋白質(zhì)與抗逆性ATP是生命活動(dòng)中最重要的能量攜帶者，被稱為生物22※核酸代謝與抗逆性逆境之所以引起植物衰老甚至死亡，同核酸代謝受到破壞有直接關(guān)系。隨著逆境下細(xì)胞脫水，其DNA和RNA含量減少，因?yàn)槟婢趁{迫促使RNA酶活性增加，RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝那么減弱，但其變化幅度因植物抗逆性強(qiáng)弱不同而異。※核酸代謝與抗逆性逆境之所以引起植物衰老甚至死23由于植物內(nèi)源激素的變化對(duì)環(huán)境條件改變響應(yīng)的靈敏性及在植物生命活動(dòng)中起著重要的調(diào)節(jié)功能，如IAA、GA、CTK等內(nèi)源激素本身能促進(jìn)葉片中可溶性蛋白含量、RuBP羧化酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的提高，進(jìn)而提高葉片的光合能力，使植株生長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)，因此研究者們認(rèn)為內(nèi)源激素最有可能充當(dāng)逆境信號(hào)物質(zhì)。植物可能以內(nèi)源激素作為正負(fù)信號(hào)，對(duì)細(xì)胞內(nèi)各種代謝過(guò)程進(jìn)展有效調(diào)控。在此過(guò)程中，可能以ABA作為正信號(hào)，而以IAA、GA、CTK等作為負(fù)信號(hào)。(五)內(nèi)源激素與植物抗逆性的關(guān)系由于植物內(nèi)源激素的變化對(duì)環(huán)境條件改變響應(yīng)的靈敏性24

例如，土壤水分虧缺可能作為原初信號(hào)被根系細(xì)胞感知，并在胞內(nèi)引起ABA大量合成，ABA作為細(xì)胞間信使由根系運(yùn)抵葉片，葉片保衛(wèi)細(xì)胞識(shí)別ABA，經(jīng)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起氣孔關(guān)閉，同時(shí)造成與植株正常生長(zhǎng)有關(guān)的代謝活動(dòng)減弱，如體內(nèi)IAA、GA、CTK等物質(zhì)的合成減少，從而使植株在形態(tài)、生理等方面發(fā)生與水分脅迫相適應(yīng)的變化，借以提高自身的抗旱力，減輕逆境造成的傷害。例如，土壤水分虧缺可能作為原初信號(hào)被根系細(xì)胞感知25對(duì)作物生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，抗逆性鑒定的主要目的是培育逆境條件下能穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的品種。因此，逆境條件下作物的產(chǎn)量和減產(chǎn)百分率常被用作抗逆性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。根據(jù)產(chǎn)量表現(xiàn)來(lái)判定作物品種或品系的抗逆性是傳統(tǒng)抗逆育種的經(jīng)典方法。經(jīng)濟(jì)系數(shù)反映了“源〞的光合產(chǎn)物向“庫(kù)〞轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的能力，因此，它是逆境下最能表達(dá)植物抗性的產(chǎn)量性狀指標(biāo)。通常經(jīng)濟(jì)系數(shù)與植物抗逆性呈正相關(guān)。(六)產(chǎn)量性狀與植物抗逆性的關(guān)系對(duì)作物生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，抗逆性鑒定的主要目的是培育逆境條26植物生理要點(diǎn)植物生理要點(diǎn)27※逆境生理研究常用指標(biāo)1形態(tài)學(xué)指標(biāo)①根系興旺程度②葉的形態(tài)指標(biāo)③莖的水分輸導(dǎo)能力④株型⑤花粉敗育率※逆境生理研究常用指標(biāo)1形態(tài)學(xué)指標(biāo)282生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)①萌發(fā)脅迫指數(shù)②存活率③生長(zhǎng)狀況指標(biāo)〔生長(zhǎng)速率、株高、葉數(shù)、最大根長(zhǎng)、幼苗干重、根數(shù)、干物質(zhì)積累速率、葉片擴(kuò)展速率和葉面積等〕④成熟期2生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)293生理生化指標(biāo)①根系活力②硝酸復(fù)原酶活性③水分狀況〔水勢(shì)、相對(duì)含水量、水分飽和虧、葉片膨壓勢(shì)、束縛水/自由水〕④氣孔調(diào)節(jié)能力〔氣孔開(kāi)度、氣孔擴(kuò)散阻力、蒸騰速率、冠層溫度〕⑤離體葉片抗脫水能力⑥水分利用效率3生理生化指標(biāo)30⑦膜生理〔質(zhì)膜透性、膜脂過(guò)氧化程度、膜保護(hù)物質(zhì)〕⑧滲透調(diào)節(jié)能力〔脯氨酸積累能力、總游離氨基酸積累能力、可溶性糖積累能力、甜菜堿積累能力、無(wú)機(jī)離子積累能力〕⑨物質(zhì)和能量代謝〔光合作用、呼吸作用、ATP與蛋白質(zhì)的關(guān)系、根冠中平衡石淀粉水解速度、核酸代謝〕⑩內(nèi)源激素⑦膜生理〔質(zhì)膜透性、膜脂過(guò)氧化程度、膜保護(hù)物質(zhì)〕314產(chǎn)量性狀指標(biāo)

①生物量②經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量③有效成分含量4產(chǎn)量性狀指標(biāo)32生理生化評(píng)價(jià)指標(biāo)的應(yīng)用舉例RWC和WSD〔WSD=1-RWC〕是公認(rèn)的一對(duì)能較好地反映植物水分狀況的生理指標(biāo)，它們反映了水分缺乏和高溫作用下植物組織在蒸騰時(shí)耗水補(bǔ)充過(guò)程和恢復(fù)能力的差異。水分脅迫下WSD較高而RWC較低的作物品種不抗旱，反之那么較抗旱。※RWC和WSD的變化與抗逆性(一)水分狀況與植物抗逆性的關(guān)系生理生化評(píng)價(jià)指標(biāo)的應(yīng)用舉例RWC和WSD〔WSD33植物組織中的水分通常呈自由水和束縛水兩種狀態(tài)，自由水參與各種代謝過(guò)程，它的含量制約著植物的代謝強(qiáng)度；束縛水含量反映著細(xì)胞原生質(zhì)膠體的親水程度或原生質(zhì)膠體構(gòu)造的穩(wěn)定性，與植物的抗性密切相關(guān)。如土壤干旱時(shí)，植株體內(nèi)總含水量下降，通過(guò)增加束縛水相對(duì)含量而提高植物的保水能力，借以減輕水分脅迫造成的傷害。因此，植物體內(nèi)wf/wb比值大小能較客觀地反映不同品種抗性的強(qiáng)弱。※wf/wb比值的變化與抗逆性植物組織中的水分通常呈自由水和束縛水兩種狀態(tài)，自34植物離體葉片在空氣中的失水速率〔單位時(shí)間的失水量〕反映著葉片的持水力，或稱植物組織抗脫水能力，可作為評(píng)定植物抗逆性的生理指標(biāo)之一?！x體葉片失水速率與抗逆性植物離體葉片在空氣中的失水速率〔單位時(shí)間的失水量35

逆境造成植物的膜傷害，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)和一般水溶物向胞外滲漏，此時(shí)測(cè)定電導(dǎo)率即可反映質(zhì)膜傷害程度。膜傷害與質(zhì)膜透性的增加是逆境傷害的本質(zhì)之一。質(zhì)膜透性變化實(shí)際上反映了植物的避逆性和耐逆性，所以是一種較綜合而準(zhǔn)確的抗逆鑒定指標(biāo)?！鵕PP與抗逆性(二)膜生理指標(biāo)與植物抗逆性的關(guān)系逆境造成植物的膜傷害，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)和一般水36植物在逆境脅迫下產(chǎn)生較多的自由基，從而促進(jìn)膜脂的過(guò)氧化，膜的完整性遭到破壞，使細(xì)胞內(nèi)組分大量外滲，最后造成細(xì)胞傷害甚至死亡。丙二醛〔MDA〕是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，是有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，能夠引起細(xì)胞膜功能紊亂，其含量的上下反映著植物受傷害的程度。大量研究說(shuō)明，在逆境條件下，作物抗逆品種的MDA含量比不抗逆品種增加少。O2.-產(chǎn)生速率與MDA含量的變化相一致，二者都能反映植物受旱害程度?！ぶ^(guò)氧化程度與抗逆性植物在逆境脅迫下產(chǎn)生較多的自由基，從而促進(jìn)膜37膜保護(hù)物質(zhì)主要指能去除自由基的一類物質(zhì)，即自由基凈化劑〔Radicalscavengers〕，包括酶類和非酶類。酶類主要有超氧物歧化酶〔SOD〕、過(guò)氧化物酶〔POD〕和過(guò)氧化氫酶〔CAT〕。SOD是活性氧〔O2.-〕的凈化劑，催化如下反響：O2.-+O2.-+2H+H2O2+O2。SOD通過(guò)去除O2.-，對(duì)O2.-本身及其所產(chǎn)生的其他活性氧〔.OH和1O2〕對(duì)機(jī)體的傷害起保護(hù)作用。由于SOD催化形成的及其他過(guò)程產(chǎn)生的H2O2可以通過(guò)Haber和Weiss反響產(chǎn)生更多的自由基，即H2O2+O2.-+OH-+.OH+1O2，所以，及時(shí)去除H2O2也是至關(guān)重要的，而CAT和POD就負(fù)責(zé)去除H2O2。非酶類主要有能去除O2.-的抗壞血酸和谷胱甘肽、去除.OH的甘露糖醇和山梨糖醇、去除1O2的類胡蘿卜素等物質(zhì)?！けＷo(hù)物質(zhì)與抗逆性膜保護(hù)物質(zhì)主要指能去除自由基的一類物質(zhì)，即自由基38由于逆境脅迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或間接啟動(dòng)膜脂的過(guò)氧化作用，導(dǎo)致膜的損傷或破壞，故通過(guò)測(cè)定自由基凈化劑在植物體內(nèi)的濃度或活性，即可判定植物抗逆性的強(qiáng)弱。逆境條件下植物體內(nèi)SOD、POD、CAT活性及Vc含量均不同程度增加，其增加值與植物抗逆性呈正相關(guān)。這是因?yàn)槟婢硹l件下植物細(xì)胞膜保護(hù)系統(tǒng)的增強(qiáng)使膜脂過(guò)氧化作用減弱，使活性氧的產(chǎn)生與去除趨于平衡，從而有效地控制了膜脂的過(guò)氧化作用，降低了膜透性，增強(qiáng)了抵抗力。由于逆境脅迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或39滲透調(diào)節(jié)能力系是植物在逆境條件下通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢(shì)，進(jìn)而降低水勢(shì)以保持一定的膨壓，維持正常代謝的過(guò)程，故滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制。植物細(xì)胞中具有多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中可溶性糖、總游離氨基酸、K+和游離脯氨酸等對(duì)滲透調(diào)節(jié)的奉獻(xiàn)較大。(三)滲透調(diào)節(jié)能力與植物抗逆性的關(guān)系滲透調(diào)節(jié)能力系是植物在逆境條件下通過(guò)代謝活動(dòng)增加40植物體內(nèi)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖含量隨水分脅迫加強(qiáng)而大量積累，積累量隨著植物抗逆性增強(qiáng)而增大。如細(xì)胞內(nèi)可溶性糖〔特別是復(fù)原性糖〕含量增加，能降低原生質(zhì)的滲透勢(shì)，有利于細(xì)胞從外界水勢(shì)降低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持其正常的代謝活動(dòng)，從而增強(qiáng)植物體的抗旱力。細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量增加，除能降低其滲透勢(shì)之外，還與植物體內(nèi)可溶性蛋白的熱穩(wěn)定性有關(guān)?！扇苄蕴欠e累能力與抗逆性植物體內(nèi)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖含量隨水分脅迫41游離氨基酸是細(xì)胞質(zhì)中滲透調(diào)節(jié)的重要有機(jī)溶質(zhì)，是逆境條件下植物抗逆性形成的重要物質(zhì)根底，通常植株游離氨基酸總量與植物抗逆性呈顯著正相關(guān)。逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)總游離氨基酸含量的增加，是細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)主動(dòng)代謝的結(jié)果，由于細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜的選擇透性，使游離氨基酸主要以細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮作用?！坞x氨基酸總量與抗逆性游離氨基酸是細(xì)胞質(zhì)中滲透調(diào)節(jié)的重要有機(jī)溶質(zhì)，是逆42植物對(duì)無(wú)機(jī)離子〔K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等〕的吸收是一主動(dòng)過(guò)程，故細(xì)胞中無(wú)機(jī)離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，其調(diào)節(jié)能力因作物品種抗逆性不同而異。如K+是細(xì)胞原生質(zhì)的根本元素，研究者們通常把它看作液泡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。K+在提高作物抗逆性方面獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)，在于K+作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要以離子狀態(tài)存在于液泡中，直接參與滲透調(diào)節(jié)，并且因其離子半徑小，水合作用大，故而降低滲透勢(shì)的作用大?！鶡o(wú)機(jī)離子積累能力與抗逆性植物對(duì)無(wú)機(jī)離子〔K+、Na+、Ca2+、Mg2+43脯氨酸是無(wú)毒的中性溶質(zhì)，脯氨酸對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)有重要作用，是水溶性最大的氨基酸，具有易于水合的趨勢(shì)或具有較強(qiáng)的水合能力，在植物遭受逆境脅迫時(shí)它的增加有助于細(xì)胞或組織的持水，防止脫水。現(xiàn)已在多種植物上發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫時(shí)植株中游離脯氨酸的積累能力反映了其抗逆性。但目前脯氨酸仍是一個(gè)爭(zhēng)論很大的抗逆指標(biāo)?！彼岱e累能力與抗逆性脯氨酸是無(wú)毒的中性溶質(zhì)，脯氨酸對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)有重44逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：逆境造成氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的阻力增加，攝入量減少；葉綠體片層膜體系構(gòu)造改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強(qiáng)，糖類積累；……這些都是導(dǎo)致光合作用下降的因素。而抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫時(shí)能維持較高的光合速率，利用物種間這種差異可以評(píng)價(jià)植物抗逆性和篩選光合作用強(qiáng)的作物品種。(四)物質(zhì)和能量代謝與植物抗逆性的關(guān)系※光合作用與抗逆性逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：45逆境對(duì)呼吸作用的影響較復(fù)雜，一般呼吸速率隨水勢(shì)的下降而緩慢降低。有時(shí)逆境會(huì)使呼吸短時(shí)間上升，而后下降，這是因?yàn)殚_(kāi)場(chǎng)時(shí)呼吸基質(zhì)增多的緣故。如水分脅迫下淀粉酶活性增加，使淀粉水解為糖，可暫時(shí)增加呼吸基質(zhì)；當(dāng)水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，呼吸會(huì)大大降低，甚至造成代謝機(jī)能的破壞。但不同種類植物間有明顯差異，抗逆種類能維持較高的呼吸強(qiáng)度?！粑饔门c抗逆性逆境對(duì)呼吸作用的影響較復(fù)雜，一般呼吸速率隨水勢(shì)的46硝酸復(fù)原酶〔NRA〕是植物氮素代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，NRA的變化可以影響植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程及作物產(chǎn)量。NRA對(duì)逆境脅迫極為敏感，尤其是水分脅迫〔如輕微的干旱即可引起酶活性的明顯下降，但抗旱性強(qiáng)的作物品種在水分脅迫下NRA活性變化不大。因此不少學(xué)者提出用NRA活性在干旱條件下的變化幅度作為評(píng)定作物品種抗旱性的生理指標(biāo)〕?！跛釓?fù)原酶活性與抗逆性硝酸復(fù)原酶〔NRA〕是植物氮素代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，N47ATP是生命活動(dòng)中最重要的能量攜帶者，被稱為生物體能量轉(zhuǎn)換的“通貨〞。維持一定水平的ATP含量是植物進(jìn)展生命活動(dòng)的重要前提。逆境脅迫條件下ATP含量增加或輕微下降的植物，能保持較高的能荷，使各種代謝活動(dòng)得以正常進(jìn)展，從而直接或間接地增強(qiáng)其抗逆能力，表現(xiàn)出對(duì)逆境的適應(yīng)性。植物細(xì)胞的可溶性蛋白中，有相當(dāng)一局部是具有特異性作用的調(diào)節(jié)代