素材：種群數(shù)量的變化教學建議及補充資料 高二上學期生物人教版選擇性必修2

種群數(shù)量的變化教學建議及補充資料一、教學建議本節(jié)教學建議安排3課時，第1課時通過建構種群增長的數(shù)學模型，引導學生學習種群數(shù)量的變化；第2課時通過實驗，探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化；第3課時進行實驗結果的交流、分享。在教學中，教師既可以按照教材順序，先進行理論教學，再進行探究實踐活動；也可以將教材中的探究實踐活動作為研究性學習的課題，讓學生在實驗研究的基礎上學習理論內(nèi)容。（一）利用“問題探討”，抽象出建立數(shù)學模型的一般步驟建構種群增長的數(shù)學模型是本模塊科學方法教育的側(cè)重點。教材為達成這一目標，在“問題探討”中設計了有梯度的討論題，逐步引導學生在情境中學會如何用數(shù)學語言（公式、曲線圖等）來表征生命的現(xiàn)象和規(guī)律。教師在利用教材的“問題探討”幫助學生建構種群增長的數(shù)學模型后，應充分運用學生已經(jīng)獲得的經(jīng)驗，組織學生討論并抽象出建立數(shù)學模型的一般步驟。此外，在教學中，還應該對某些內(nèi)容進行適當拓展，完善學生對建立數(shù)學模型的認識。例如，在“科學方法”欄目中，研究方法的最后一步為對模型進行檢驗或修正，那么，如何檢驗？如何修正？需要給予學生一些指導，或引導學生展開討論。通過討論，要讓學生明確對模型進行檢驗或修正是科學研究中必不可少的步驟。為了豐富學生對數(shù)學模型的認識，還可以引導學生回顧以前學到的幾種數(shù)學模型，如“酶的活性變化曲線”“光合作用強度隨著光照強度、溫度、CO2等條件的變化而變化的曲線”等。（二）用好案例，拓展對種群數(shù)量增長模型的認識和應用（三）當學生獲得細菌在理想狀態(tài)下種群數(shù)量呈"J"形增長的認識后，可以通過分析澳大利亞野兔的入侵、某島嶼上環(huán)頸雉數(shù)量的暴增等實例，豐富其對種群“J"形增長的數(shù)學模型的認識；也可以結合當?shù)匕l(fā)生的生物入侵案例（如有），進行適當?shù)难由焱卣?；還可以讓學生利用課外時間，搜集世界或我國人口普查的數(shù)據(jù)，對世界或我國的人口增長趨勢進行分析，引導學生關注人口問題。利用高斯所做的草履蟲實驗，分析理想條件和實際條件下草履蟲種群增長曲線的差異，引導學生分析問題：為什么實驗進行到第5天以后，草履蟲的數(shù)量基本維持在375個左右，而不再增加呢？由此引出種群的"S"形增長和K值的概念。通過分析教材中“大熊貓種群因棲息地遭到破壞而K值變小”的案例，引導學生認識K值的變化及其對生物種群數(shù)量變化的影響，討論如何通過調(diào)控K值保護大熊貓等珍稀野生動物、控制鼠害等實際問題，使學生將所學知識用于解決實際問題，體驗生物學學習的意義和價值，提高社會責任意識。（三）化繁為簡，圍繞重要概念進行問題設計本節(jié)有許多重要概念是需要學生理解的，如（1）在環(huán)境適宜、資源充裕、沒有天敵和其他競爭物種等的無限條件下，種群數(shù)量以指數(shù)形式增長，即種群的"J"形增長；（2）在環(huán)境和資源有限的條件下，種群數(shù)量經(jīng)過一定時間的增長后趨于穩(wěn)定，即種群的"S"形增長；（3）在自然條件下，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定后，會在一定的范圍內(nèi)波動。對于這些概念的建構、理解和應用，是需要通過一定的任務來驅(qū)動的。教師在教學中應當將概念轉(zhuǎn)化為問題，例如，概念（2）可轉(zhuǎn)化為“在高斯的實驗中，為什么第3天以后大草履蟲的種群數(shù)量增長放緩？""隨著實驗的進行，大草履蟲的數(shù)量是否能夠一直保持在375個？為什么？”等一系列問題。讓學生根據(jù)已有的知識和經(jīng)驗嘗試作出回答，進而逐步建構概念。（四）自主設計，經(jīng)歷完整的科學探究過程“培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化”這個探究實踐活動可以培養(yǎng)學生收集、整理、分析數(shù)據(jù)的能力，并通過運用數(shù)學模型解釋種群數(shù)量的變化，促進對種群數(shù)量變化規(guī)律的理解。完成該活動所需時間較長，且教材給學生留出了較大的自由探究空間，因此開展起來有一定的難度。課前須制訂好周密的計劃，定程序、定時間、定人員。在教學過程中，教師應引導學生經(jīng)歷一個完整的科學探究過程。如果條件允許，建議拓展探究內(nèi)容，如探究在不同培養(yǎng)條件（不同的營養(yǎng)成分、通氧量、溫度、培養(yǎng)器皿的容積等）下酵母菌種群數(shù)量增長的規(guī)律。力求讓學生在探究中，不僅能運用數(shù)學模型解釋種群數(shù)量的變化，還能夠進一步理解環(huán)境容納量會隨環(huán)境條件的改變而改變，并能將所學的概念、原理應用于解決實際問題。二、補充資料（一）種群的幾種增長率與增長速率1、瞬時增長率，與內(nèi)稟增長率rm瞬時增長率r是指種群在任意小的時間段內(nèi)的增長率，它是連續(xù)的和瞬時的。瞬時增長率r可以由單位時間內(nèi)種群凈增加數(shù)與原種群大小的比值計算得出（即出生率-死亡率），也有人稱之為每員增長率。瞬時增長率r表示種群的增長能力，具有重要的生物學意義。r越大，種群的增長能力越大，種群受到干擾后返回平衡狀態(tài)所需的時間越短。內(nèi)稟增長率

是指具有穩(wěn)定年齡結構的種群，在食物與空間不受限制，同種其他個體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下種群的最大瞬時增長率。人們只能在實驗室條件下才能測定種群的內(nèi)稟增長率。但由于實驗室設置的某些環(huán)境條件對種群來說不一定是最優(yōu)的，因此，測定的r，值將隨環(huán)境條件的變化而改變。2、周限增長率入與瞬時增長率周限增長率A指生物種群在一定條件下經(jīng)過單位時間后的增長倍數(shù)。教材第9頁"j"形增長的模型公式中的即為周限增長率。在無限環(huán)境（假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的）中，周限增長率與瞬時增長率的關系式為r=lnλ（λ=e’）周限增長率是有開始和結束的期限的，單位時間可以是一年、一月、一日等；而瞬時增長率是連續(xù)的、瞬時的。所以周限增長率的數(shù)值總是大于相應的瞬時增長率。3.增長速率在研究種群的動態(tài)中，種群瞬時的增長量是一個很重要的參數(shù)，在種群的增長曲線上表現(xiàn)為曲線的斜率dN/dT，有的學者將這個參數(shù)稱為增長速率。它具有重要的實踐意義，如指導在漁業(yè)中如何持續(xù)獲得較大的產(chǎn)量。（二）在理想狀態(tài)下的種群增長種群在無限環(huán)境中，其增長率不隨種群本身的密度而變化，這類增長通常呈指數(shù)增長，可稱為與密度無關的增長，又稱為"J"形增長。與密度無關的增長又可分為兩類：如果種群的各個世代彼此不重疊，例如，一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲，其增長是不連續(xù)的、分步的，稱為離散增長，一般用差分方程描述；如果種群的各個世代彼此重疊（如人和多數(shù)獸類），其種群增長是連續(xù)的，可用微分方程描述。1、種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學模型，通常是把世代1+1的種群N，，與世代1的種群N，聯(lián)系起來的差分方程：Nt+1=λNt或Nt=N0λt（N為種群的大小，t為時間，λ為種群的周限增長率）。例如，一年生生物（即世代間隔為一年）種群，開始時有10個雌體，到第二年變成200個，也就是說，N0=10，Nt=200，即一年增長20倍，以λ代表兩個世代的比值：λ=Nt/N0=20如果種群在無限的環(huán)境下以這個速度年復一年地增長，其種群數(shù)量為10，10

×

201，10

×

202，10

×

203，..，Nt=N0λt。λ是種群離散增長模型中有具體意義的參數(shù)，其生物學意義為：λ>1，種群數(shù)量上升；λ=1，種群數(shù)量穩(wěn)定；0<λ<l，種群數(shù)量下降；λ=0，雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡（圖1-6）。對一生可繁殖多次的動物，我們可以把一定時期內(nèi)（如一年、一月或其他的一個時間單位）的增長率看作周限增長率。正如離散世代一樣，在經(jīng)歷了許多時間單位后，種群數(shù)量Nt=N0λt無論在實驗室還是在田間觀察都能發(fā)現(xiàn)，很多種群在一個新環(huán)境定居或通過了瓶頸（bottle

neck）期以后，其種群增長形式很像是幾何級數(shù)增長。例如，20世紀30年代，環(huán)頸雉被引入美國華盛頓州海岸附近的一個島嶼，此后環(huán)頸雄種群數(shù)量的增長如圖1-7所示：最初幾年種群增長很慢，到40年代時種群增長加快，由于環(huán)頸雉是一種經(jīng)濟狩獵鳥類，所以種群的增長受到了限制，但在此之前的增長形式符合1=1.46的幾何級數(shù)增長模型，其理論曲線在圖1-7中以虛線表示。環(huán)頸雉種群是從1937年的50只開始增長的，應當注意的是，環(huán)頸雉的越冬死亡率降低了每年春季所觀察到的種群數(shù)量（低于前一年秋季的個體數(shù)量），結果使種群的增長曲線呈"Z"形（圖1-7）。一些生態(tài)學專著將這個實例作為種群離散增長模型的一個例子來進行介紹，但也有學者認為該島上環(huán)頸雉種群的增長情況符合連續(xù)增長模型。2，種群連續(xù)增長模型大多數(shù)種群的繁殖都要延續(xù)一段時間并且有世代重疊，就是說在任何時候，種群中都存在不同年齡的個體。這種情況要以一個連續(xù)型種群模型來描述，涉及微分方程。假定在很短的時間dt內(nèi)種群的瞬時出生率為b，死亡率為d，種群大小為N，則種群的瞬時增長率r=b-d，它與密度無關。即：dN/dt=（b-d）N=rN0其積分式為：Nt=N0en假如初始種群N0=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，2年后為100e1.0=272，3年后為100e1.5=448。以種群大小Nt對時間t作圖，得到種群的增長曲線，呈"J"形。r是一種瞬時增長率，如前所述，其與λ的關系為：λ=er。兩者的數(shù)值對應的種群數(shù)量變化情況如表1-3和圖1-8所示。一般來說，在種群動態(tài)的研究中，瞬時增長率的應用更廣，因為瞬時增長率的正值、零、負值分別對應種群數(shù)量的正增長、零增長、負增長。在溫箱中培養(yǎng)的細菌，如果從一個細菌開始，通過分裂增長，數(shù)量逐漸增長為2，4，8，16……在短期內(nèi)，該種群能表現(xiàn)出指數(shù)增長。許多具有簡單生活史的動物在實驗室培養(yǎng)時也有類似指數(shù)增長。在自然界中，一些一年生的昆蟲，甚至某些小嚙齒類，在春季良好條件下，其數(shù)量也會呈指數(shù)增長。值得一提的是16世紀以來，世界人口表現(xiàn)為指數(shù)增長，所以一些學者稱這種現(xiàn)象為人口爆炸（圖1-9）。

（三）在有限環(huán)境下的種群增長自然界中生物的種群增長很少有符合""形增長的，因為這些種群總是處于環(huán)境條件的限制中。在一定條件下，生物種群增長并不是按幾何級數(shù)無限增長的，而是開始速度快，隨后轉(zhuǎn)慢直至停止增長。例如，在培養(yǎng)基中的酵母菌，開始它按幾何級數(shù)增長，隨后增長緩慢，直至穩(wěn)定下來。這種增長曲線大致呈"S"形，這就是通稱的邏輯斯諦（logistic）曲線。邏輯斯諦增長模型是建立在以下兩個假設基礎上的。1假設有一個環(huán)境條件允許的種群數(shù)量的最大值，這個數(shù)值稱為環(huán)境容納量或負荷量，通常用K表示。當種群數(shù)量達到K時，種群將不再增長，即dNidr=O.2.假設環(huán)境條件對種群的阻滯作用，隨著種群密度的增加而按比例增加。例如，種群中每增加一個個體就對增長率降低產(chǎn)生1/K的作用，或者說，每個個體利用了1/K的空間，若種群中有N個個體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長的空間就只有（1-N/K）了。由此科群的邏輯斯諦增長可以表示為：dN/dt=rN（1-N/K）。從邏輯斯諦方程可以明顯看出，若K>N，則種群增大；若K<N，則種群呈負增長，密度從大變??；若K-N，則達到一個穩(wěn)定的平衡種群值。邏輯斯諦方程描述這樣一個過程：種群密度為環(huán)境容納量所制約，當種群的密度低時其增長接近指數(shù)增長，但其凈增長率同時因種群的增長而降低，直至增長率為0；這就是說，在種群密度與增長率之間存在著依賴于密度的反饋機制。因此，r和K這兩個參數(shù)在種群研究中被賦予明確的生物學和生態(tài)學意義：r表示物種潛在的增長能力，是生殖潛能的一種度量，而K則表示環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度，用來衡量在特定環(huán)境條件下種群密度可能達到的最大值。圖1-10所示曲線為綿羊種群（a）和草履蟲種群（b）增長的實際例子，曲線基本呈"s"形，且表明當環(huán)境發(fā)生波動時，種群數(shù)量也會發(fā)生波動。請注意兩個種群都稍微超過了種群密度平衡值，這主要是因為密度對r的作用有一個時滯，在簡單的邏輯斯諦方程中，這一點沒有加以考慮。在自然種群數(shù)量的變動中，"S"形增長與"J"形增長均可以見到，但不像數(shù)學模型所預測的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的過渡型。例如，澳大利亞昆蟲學家安德烈沃斯（H.Andrewartha）曾對果園中薊馬種群進行過長達14年的研究，他發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境條件較好的年份，薊馬數(shù)量增加迅速，到繁殖結束時增加突然停止，表現(xiàn)出"y"形增長；但在環(huán)境條件不好的年份則呈現(xiàn)“S"形增長。對比各年增長曲線，可以見到許多中間過渡型（圖1-11）。因此，"y"形增長可以被視為一種不完全的"S"形增長（或后者的一個階段），即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的，在此之前，種