霉菌(mould)是一些絲狀真菌的統(tǒng)稱

５、霉菌５.1概念霉菌（mould）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。５.2分布特點及與人類的關系在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關系密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。有用物品的生產(chǎn)；風味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾?。晃覈?950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉化中也有十分重要的作用；

霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲（hyphae)構成。菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位。

菌絲是中空管狀結構，直徑一般3～10μm，有分枝，有隔膜或無隔膜。根據(jù)菌絲有無隔膜，可以將真菌分成低等真菌（鞭毛菌亞門和接合菌亞門）和高等真菌（子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門）兩大類。許多菌絲分枝連接，相互交織在一起所構成的形態(tài)稱菌絲體（mycelium)。５.3形態(tài)結構一、霉菌1、菌絲細胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質(zhì)的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫隔膜上有小孔，使細胞質(zhì)和細胞核可以自由流通，而且每個細胞的功能也都相同。霉菌菌絲類型①依形態(tài)分：②按分化程度分：無隔菌絲：為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞，菌絲由多個細胞組成，每個細胞內(nèi)有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細胞質(zhì)和細胞核可自由流通，每個細胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為2~10mm，比一般細菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。按分化程度分：依形態(tài)分：1)營養(yǎng)菌絲(Vegetatile

hypha):

在固體培養(yǎng)基上伸入基內(nèi)的菌絲,行吸收養(yǎng)料之功能.2)氣生菌絲(Aerialhypha):

向空中生長的菌絲.發(fā)育到一定階段可分化成孕育（繁殖）菌絲（Reproductivehypha）.霉菌（青霉）的菌絲菌絲的特化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中，對于相應的環(huán)境條件已有了高度的適應性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結構上。也稱菌絲的變態(tài)。匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著和吸收營養(yǎng)。子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成繁殖器官。５.4細胞結構霉菌的細胞結構★霉菌細胞壁除少數(shù)低等水生霉菌的細胞壁中含有纖維素外，大多數(shù)霉菌的細胞壁主要由幾丁質(zhì)構成。幾丁質(zhì)和纖維素分別構成高等霉菌低等霉菌的細胞壁網(wǎng)狀結構----------微纖絲（Microfibril)。微纖絲使細胞壁具有堅韌的機械性能★霉菌的細胞膜、核線粒體和核糖體等成分與其它真核生物（酵母）基本相同。可用蝸牛消化酶等消化真菌細胞壁，制備霉菌的原生質(zhì)體。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成的。組成真菌細胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實細胞壁的結構。真菌的鞭毛５.5霉菌的培養(yǎng)特征由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。液體培養(yǎng)時的特征：如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲可相互纏繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震蕩震蕩速度有關。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。一、霉菌黑曲霉青霉５.６霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片(1)無性孢子繁殖５.6.1繁殖方式不經(jīng)兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的繁殖方式霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子A、孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌絲的特化結構——孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根霉、毛霉。B、分生孢子(Canidinm)形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：曲霉、青霉。☆無性孢子結構復雜的子實體C、節(jié)孢子(arthrospore，又稱粉孢子)形成特征：由菌絲斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成串短柱狀。舉例：白地霉。（2）有性孢子繁殖兩個性細胞結合產(chǎn)生新個體的過程：a）質(zhì)配：兩個性細胞結合，細胞質(zhì)融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復到單倍體狀態(tài)。霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結合，有的則由特殊的性細胞（性器官）--------配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。有性結構及其形態(tài)特征：由大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成。小配子囊稱雄器；大配子囊稱藏卵器。所屬分類地位：卵菌綱。A、卵孢子（oospore)B、接合孢子（zygospore):有性結構及其形態(tài)特征：

是由菌絲生出的結構大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合后發(fā)育而成。所屬分類地位：接合菌綱接合孢子形成過程:根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同,可將結合分為分為兩種情況：同宗配合(Hemothallism)：是單一的孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。異宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌絲相遇后，才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上并無區(qū)別。接和孢子的同宗配合與異宗配合：C、子囊孢子（ascospore):有性結構及其形態(tài)特征：在子囊中形成。子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊的形成有兩種方式：

①兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；

②從一個特殊的、來自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結構上產(chǎn)生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體，稱為子囊果。所屬分類地位：子囊菌綱子囊果的形狀:子囊果(Ascocarp)：子實體（一種有性結構),多個子囊外部由菌絲體組成共同的保護組織結構,稱為子囊果。子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼(Cleistothecium)

子囊殼(Perthecium)

子囊盤(Apothecium)D、擔孢子(basidiospore)有性結構及其形態(tài)特征：擔子菌所特有，經(jīng)兩性細胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔子上而得名。所屬分類地位：擔子菌綱５.６.2生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子５.6.3、霉菌孢子與細菌芽孢的比較５.7工業(yè)上有重要用途的主要霉菌

５.7.1、根霉(Rhizopus)

分類學上屬于藻狀菌綱，毛霉目，根霉屬。根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培養(yǎng)基上固著，并吸收營養(yǎng)）根霉屬于單細胞生物，菌絲無分隔匍匐菌絲：是由營養(yǎng)菌絲產(chǎn)生的，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長的，并連接假根菌絲在與假根相對位置，會向上生出孢囊梗（單生或成簇），頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子Rhizopus

分類：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細胞真菌，多呈絮狀?！c毛霉主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領。繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。應用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。

②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用于甾體轉化許多根霉，具有活力強大的淀粉糖化酶，多用來做糖化菌應用特點：并與酵母菌配合制成小曲，用于生產(chǎn)小曲米酒（白酒）單獨用根霉制成甜酒曲（酒藥），以糯米為原料，可釀制出風味甚佳的甜酒或黃酒等傳統(tǒng)飲料酒。含有糖化型淀粉酶與液化型淀粉酶的比例約為3.3：1根霉產(chǎn)生的糖化酶，再與α一淀粉酶配合，可用于酶法生產(chǎn)葡萄糖。生產(chǎn)酶制劑、生產(chǎn)有機酸、發(fā)酵食品在醫(yī)藥工業(yè)中根霉是轉化甾族化合物的重要真菌。代表種—總狀毛霉、高大毛霉、魯氏毛霉、梨形毛霉５.7.2毛霉(Mucar)

毛霉(Mucar)

分類學上屬于藻狀菌綱，毛霉目，毛霉屬單細胞，菌絲無隔，多核。菌絲有分枝，主要有兩個類型：單軸式，假軸式。1.單軸式孢囊梗、總狀分枝

（高大毛霉、總狀毛霉）

2.假軸式孢囊梗（魯氏毛霉）

3.孢子囊結構孢囊梗頂端膨大為孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達、繁密；白色無隔多核，為單細胞真菌。形態(tài)特征：毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領。毛霉與根霉的形態(tài)結構差異假根匍匐菌絲孢子囊梗中軸毛霉無無菌絲的任何處，一般單生并分枝（單軸式，假軸式）球形，與孢子囊梗不分隔（無囊托）根霉有有假根相對處，單生或成簇）半球形，與孢子囊梗相連處有分隔（有囊托）經(jīng)濟價值：蛋白酶、淀粉酶、有機酸、甾體轉化毛霉的應用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機酸，有的也可用于甾體轉化。５.7.3、曲霉(Aspergillus)

子囊菌綱，曲霉屬

分生孢子梗從厚壁而膨大的菌絲細胞（足細胞）生出曲霉為多細胞，菌絲有分隔。營養(yǎng)菌絲大多匍匐生長，無假根分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形的頂囊頂囊表面產(chǎn)生小梗，單層或雙層Aspergillus

variecolor分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細胞——（footcell足細胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。---大多數(shù)為無性世代產(chǎn)分生孢子；少數(shù)種可形成子囊孢子。代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、黃曲霉(Asp.flavus)應用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。

②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。

③生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）

④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。Aspergillus

flavus黃曲霉Aspergillus

黑曲霉Aspergillus

fumigatus曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片

黃曲霉米曲霉酸性蛋白酶淀粉酶大豆發(fā)酵食品醬油、豆醬等曲霉屬的菌種具有很多活力強大的酶，可制成酶制劑淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最為強大①②蛋白酶果膠酶黃曲霉、黑曲霉等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黃曲霉、黑曲霉等檸檬酸生產(chǎn)③主要菌種：黑曲霉淀粉質(zhì)原料5016、3008及其變異株糖蜜原料川寧19-1、G23-4及其變異株５.7.4、青霉(Penicillium)子囊菌綱，青霉屬青霉也是多細胞，菌絲有分隔，有分枝，與曲霉相似，但大多無足細胞。青霉的孢子穗類型1.單輪生；2.對稱兩輪生；3.多輪生；4.不對稱生分生孢子結構與曲霉不同。分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊。多次分枝產(chǎn)生幾輪小梗小梗頂端產(chǎn)生成串分生孢子，狀如掃帚小梗有單輪生，對稱多輪生，非對稱多輪生分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)形態(tài)特征：與曲霉類似。但無足細胞，分生孢子梗從基絲或氣絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多細胞構成。但青霉無足細胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產(chǎn)黃青霉(Pen.chrysogenum)

桔青霉（Pen.citrinum)

展青霉(Pen.patulum)應用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點青霉都能生產(chǎn)青霉素。生產(chǎn)有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸危害：霉變、疾病生產(chǎn)青霉素產(chǎn)黃青霉青霉素的發(fā)現(xiàn)和應用，被人們譽為科學史上的一項奇跡，是二次大戰(zhàn)中與原子彈和雷達并駕齊驅(qū)的三大發(fā)現(xiàn)之一。生產(chǎn)半合成新頭孢霉素生產(chǎn)其他抗生素生產(chǎn)有機酸生產(chǎn)多種酶類自學６、蕈菌——擔子菌(Basidimycetes)擔子菌綱是真菌中最高級的一個綱，包括