植物生理課件-2礦質(zhì)

第2章植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)

PlantMineral&NitrogenNutrition了解植物是如何對礦質(zhì)元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化利用19世紀(jì)，植物營養(yǎng)學(xué)說建立與迅速發(fā)展Boussingault（法）：《

N素在肥料中的地位》，開始了植物砂培試驗(yàn)；隨后，1840，J.vanLiebig(德）：《化學(xué)在農(nóng)學(xué)和生理學(xué)中的應(yīng)用》，提出了植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說；1859，Darwin(英）：《物種起源》，引導(dǎo)人們圍繞環(huán)境、進(jìn)化因素去研究植物生理學(xué)1882，Sachs(德）：《植物生理學(xué)講義》，及1904，W.Pfeffer：《植物生理學(xué)》；標(biāo)志“植物生理學(xué)”成為一門獨(dú)立學(xué)科誕生.第1節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第2節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸?shù)?節(jié)植物氮、磷、硫素的同化第4節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)植物營養(yǎng)的來源?

土壤（肥料）以何種形式給植物提供營養(yǎng)物質(zhì)？

1840，Liebig（德）建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說：植物以無機(jī)形式從土壤中獲得營養(yǎng)物質(zhì)；

1860，J.Sachs&W.Knop（德）揭示了植物營養(yǎng)的本質(zhì)為自養(yǎng)型（即無機(jī)營養(yǎng)型）：用含已知成分的無機(jī)鹽溶液培養(yǎng)植物，使植物完成一個生命周期。

植株→105℃(至恒重)

1.1植物體內(nèi)的元素灰分無機(jī)物（5-10%）（Ash，礦質(zhì)元素）存在于土壤中被根系吸收水（10~98%）干物質(zhì)（5~90%）充分燃燒(灰化600℃)氣態(tài)有機(jī)物（90-95%）（Gas，CO2、H2O、

N2、NH3

、SO2）散失到空氣中第1節(jié)植物體內(nèi)的必需元素灰分元素(礦質(zhì)元素)：組成灰分的元素。各種金屬的氧化物，磷酸鹽、硫酸鹽、氯化物、硅酸鹽等直接或間接來自土壤的礦質(zhì)；N不存在于灰分元素中，但由土壤中吸收，特列為礦質(zhì)元素；礦質(zhì)元素分析：植物干物質(zhì)經(jīng)充分燃燒留下的灰分，經(jīng)過鹽酸或硝酸溶解，經(jīng)原子吸收分光光度計（AtomicAbsorptionSpectrometry，AAS）或電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Inductively-CoupledPlasmaAtomicEmissionSpectrometer，ICP-AES）進(jìn)行分析測定。植物礦質(zhì)元素的含量與植物種類及生存的土壤環(huán)境條件相關(guān)

同一土壤條件的不同種類植物，所含礦質(zhì)元素不同，禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高鈣。

植物體內(nèi)礦質(zhì)成分是植物所處生活環(huán)境的反映，鹽生植物高鈉（堿蓬）、海藻高碘、礦區(qū)植物高金屬（海州香薷）。1.2植物體內(nèi)的必需元素（EssentialElements）及其研究方法——溶液培養(yǎng)法（hydroponicculture

）

溶液培養(yǎng)法的典型實(shí)驗(yàn)裝置植物生長發(fā)育過程中需要什么種類和多少量的礦質(zhì)元素？土培法（×）用人工配制含已知礦質(zhì)元素成分的營養(yǎng)液培養(yǎng)植物優(yōu)點(diǎn)：通過添加或減少某種元素，從植物生長狀況判斷該元素是否為植物所必需。溶液培養(yǎng)法的類型：a)純?nèi)芤号囵B(yǎng)法（puresolutionculture）：將植物直接栽培于營養(yǎng)液中，而無其它介質(zhì)。b)沙基培養(yǎng)法（砂培法，sandculture）：以石英砂、蛭石或珍珠巖作為支撐物或介質(zhì)加入營養(yǎng)液中來栽培植物的方法。氣培法（aeroponics）：將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培的方法。營養(yǎng)膜法（nutrientfilm）：將植物固定在一個盛流動營養(yǎng)液的膜槽內(nèi)培養(yǎng)的方法。水培法：不透明的容器，以防止光照并經(jīng)常通氣;B.營養(yǎng)膜法：營養(yǎng)液從容器a淺槽b容器c，經(jīng)d泵回a。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。

溶液培養(yǎng)中應(yīng)注意的幾個方面：根系通氣經(jīng)常更換及補(bǔ)充營養(yǎng)液，調(diào)節(jié)pH鐵離子以螯合形式供應(yīng)試劑、水、容器十分純凈研究某些微量元素（鉬、鎳、鋅等），常需連續(xù)兩代將植株培養(yǎng)于缺乏該元素的溶液中根據(jù)植物種類、生育期，配置培養(yǎng)液營養(yǎng)液配方以外的注意事項(xiàng)：關(guān)于Fe-EDTA：

Fe+3與乙二胺四乙酸的螯合物(chelator)

不能直接以FeSO4或Fe(NO3)2等無機(jī)鹽的形式提供鐵，∵很容易形成不溶性的Fe(OH)3或鐵的磷酸鹽，它們不能被植物吸收。木村營養(yǎng)液Arnon營養(yǎng)液B5營養(yǎng)液研究植物的營養(yǎng)及各種環(huán)境因素的調(diào)控為植物、作物生產(chǎn)中化肥的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)植物組織培養(yǎng)溶液培養(yǎng)法的應(yīng)用：植物溶液培養(yǎng)法（水培法）：用人工配制含已知礦質(zhì)元素成分的營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。2.溶液培養(yǎng)有哪些類型？采用溶液培養(yǎng)植物需注意哪些問題？1.3植物必需元素的生理功能和缺素癥1.植物必需元素的判斷標(biāo)準(zhǔn)：缺乏該元素，植物不能完成生活史；缺乏該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥，恢復(fù)供應(yīng)該元素時，可預(yù)防或糾正此缺乏癥，且這種作用不能被其他元素所替代；該元素的營養(yǎng)作用是直接的，而不是因改變土壤（或培養(yǎng)液）的微生物、物理及化學(xué)條件所引起的間接作用。Anelementisessentialforplantnutritionwhen:Theplantisunabletocompleteitslifecyclewithoutthiselement;Theelementisknowntobeanirreplaceablecomponentofmoleculesrequiredabsolutelyforthemetabolismofnormallydevelopingplants.

植物必需元素（17種）大量元素(Macroelements）：占植物體干重0.1%以上的元素。C,H,O,N,P,K,S,Ca,Mg等9種元素微量元素(Microelements）：占植物體干重0.01%以下的元素。Cl、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo和Ni等8種除去C、H、O等非礦質(zhì)元素，有14種為植物必需的礦質(zhì)元素元素生理功能C、H、O、N、S、是各種有機(jī)物的主要成分，通過羧化和氧化還原作用被同化K、Cl、Mg、Ca、Mn、Na非特異地參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞的電平衡，特異影響酶蛋白的結(jié)構(gòu)和功能，參與酶活性調(diào)節(jié)P、B、Si與有機(jī)物的羥基起酯化作用，磷酸酯在能量轉(zhuǎn)化中起作用Fe、Cu、Zn、Mo、Ni主要作為酶的輔基，通過價態(tài)變化傳遞電子2植物必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺素癥植物的有益元素(Beneficialelements)

滿足一些特定植物的特殊營養(yǎng)需求的元素濱藜（海馬齒）：生活于歐洲、地中海、北非與南非等海邊的鹽生植物鈉：鹽生與C4植物，參與維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞間的丙酮酸的運(yùn)輸；硅：禾本科植物，主要累積于表皮細(xì)胞的壁中，防真菌侵染及抗倒伏；鈷：豆科植物，可能與固氮作用（尤其與固氮細(xì)菌）相關(guān)；硒：一些黃芪屬植物能積累Se；對多數(shù)植物有毒；鋁：茶樹1.被稱之為“生命元素”的氮（N）主要吸收形式：NH4+、NO3-

，尿素構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分------是核酸、核苷酸、氨基酸、Chl、VB、生物堿等的成分N素供應(yīng)充分時，植株營養(yǎng)體健壯，光合作用強(qiáng)，尤其葉菜類作物（地上部）高產(chǎn),植物對N的需求量大‘得氮耗糖’------2.與多種代謝密切有關(guān)的元素—磷（P）主要吸收形式：H2PO4-、HPO42-

P存在于核酸、核苷酸、磷脂中→是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核的組成成分在有ATP、NAD、NADP、CoA等參加的代謝反應(yīng)中起關(guān)鍵作用土壤中可溶性磷含量低→缺磷癥狀3、數(shù)十種酶的輔助因子—(K)主要吸收形式：K+作為植物體內(nèi)各種生化反應(yīng)中的酶的活化劑---存在于植物生理活動最旺盛的部位（生長點(diǎn)、形成層、幼葉等）貯藏器官中，K含量高N、P、K被稱之為植物生長3要素∵1、植物對它們的需求量大

2、自然土壤中常常缺乏英國利茲大學(xué)開展的研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)農(nóng)業(yè)對野生動物帶來的好處，以及與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)相比提高的12%的生物多樣性，不足以彌補(bǔ)產(chǎn)量方面的降低。

其它植物必需礦質(zhì)元素的生理作用詳細(xì)閱讀教材(p76-80)

正常與缺氮、磷、鉀的大豆正常與缺氮、磷、鉀的小麥Aplantiskeptinanutrientsolutioncontainingallelementswiththeexceptionoftheonetobetested.Iftheomittedelementisessential,symptomsofdeficiencyeapparentatoneormorestagesofdevelopmentcomparedwithacontrolplantgrowninthecompletemedium;thesecharacteristicsymptomscannotbeebyapplicationofsimilarelements.

植物的缺素癥(symptomsofdeficiency)左圖示組織中養(yǎng)分的濃度對生長的影響臨界濃度：生長速率低于最大生長速率的10％時的養(yǎng)分濃度.由于某種必需元素的缺乏，造成植物體內(nèi)代謝紊亂，進(jìn)而產(chǎn)生外觀上可見的癥狀缺素癥的診斷（病癥檢索表歸納）病癥從老葉開始，常缺乏NPMgKMoCl病癥從新葉開始，常缺乏CaBCuMnFeS表現(xiàn)出失綠癥，常缺乏FeMgMnSN*根據(jù)該元素是否參與循環(huán)

全營養(yǎng),-P,-Ca,-Fe,-N

番茄的缺素癥

全營養(yǎng)

-K

大麥缺素癥

黑麥草和油菜的缺S癥第2節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸2.1植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式2.2植物根系對礦質(zhì)元素的吸收2.3影響根系吸收礦質(zhì)元素的環(huán)境因素2.4植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收2.5礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和利用

2.1

植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)哪Ｊ街参锛?xì)胞通過跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)吸收溶質(zhì)

順著溶質(zhì)濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)

1）通過脂質(zhì)層的簡單擴(kuò)散

2）通過膜蛋白的易化（協(xié)助）擴(kuò)散被動運(yùn)輸(Passivetransport):主動運(yùn)輸(Activetransport):

消耗呼吸代謝能量,逆著溶質(zhì)濃度梯度、通過膜蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)1.被動運(yùn)輸

1）通過脂質(zhì)層的擴(kuò)散細(xì)胞質(zhì)膜為一種脂肪屏障，僅有非極性的溶質(zhì)（O2，CO2和NH3）能夠自由地通過細(xì)胞膜;H2O為高極性，主要通過水孔蛋白通過膜擴(kuò)散簡單擴(kuò)散示意

溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域自發(fā)地向濃度低的區(qū)域移動高

低（2）通過膜蛋白的易化（協(xié)助）擴(kuò)散

兩種膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：通道蛋白和載體蛋白易化擴(kuò)散：溶質(zhì)通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順著濃度梯度或電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的擴(kuò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)。帶電荷的溶質(zhì)不帶電荷的溶質(zhì)a.通道蛋白一種膜內(nèi)部蛋白，中間形成通道，允許溶質(zhì)通過；一般有閥門，可以開或關(guān)；2種類型：一類的開關(guān)受膜電勢調(diào)控，另一類的開關(guān)受光、激素或其他刺激所調(diào)控已確定的植物細(xì)胞的通道：K+,Cl－,Ca2+通道。K+通道模式：K+順著其濃度（化學(xué)勢）梯度經(jīng)通道跨膜運(yùn)輸b.載體蛋白一種膜內(nèi)部蛋白具有與溶質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合溶質(zhì)后，其構(gòu)象改變，將溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)釋放出去;載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象2種運(yùn)輸方式：1）順著溶質(zhì)的化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)（被動運(yùn)輸）；2）逆著溶質(zhì)的化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)（需要耗能的主動運(yùn)輸）載體蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)模式通道蛋白：在易化擴(kuò)散時不直接與擴(kuò)散物質(zhì)相互作用，僅在膜雙分子層的疏水區(qū)域形成親水性通道。以通道蛋白為中介的易化擴(kuò)散具有相對特異性，無飽和現(xiàn)象，通道有“開放”和“關(guān)閉”兩種不同的機(jī)能狀態(tài)。

載體蛋白：能與特定的分子或離子相結(jié)合，然后協(xié)助它們進(jìn)入膜的另一側(cè)。載體蛋白具有特異性，一個特定的載體蛋白只運(yùn)送一種分子或離子。以載體蛋白為中介的易化擴(kuò)散具有競爭性抑制、飽和現(xiàn)象和結(jié)構(gòu)特異性等特點(diǎn)。例題：在被動運(yùn)輸過程中，通道蛋白與載體蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)有何異同？動力學(xué)分析可以區(qū)分物質(zhì)是通過離子通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)

即通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種的擴(kuò)散過程，無飽和現(xiàn)象，經(jīng)過載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因?yàn)榻Y(jié)合部位有限，所以有飽和現(xiàn)象。經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動力學(xué)分析離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與消耗水解ATP能量相偶聯(lián)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為逆該離子的跨膜濃度梯度或跨膜電化學(xué)勢梯度經(jīng)質(zhì)膜上或液泡膜H+-ATPase酶運(yùn)送H+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是典型的主動運(yùn)輸過程2.主動運(yùn)輸

H+-ATPase(質(zhì)子泵ATP酶)：一種重要的H+載體蛋白一種膜內(nèi)部蛋白，具水解ATP的位點(diǎn)和結(jié)合H+的位點(diǎn)質(zhì)膜H+-ATPase：利用ATP水解釋放的能量將H+由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外.液泡膜H+-ATPase：利用ATP水解釋放的能量將細(xì)胞質(zhì)內(nèi)H+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中.質(zhì)膜H+-ATPase和液泡膜H+-ATPase的異同點(diǎn)質(zhì)膜H+-ATPase液泡膜H+-ATPase相同點(diǎn)利用ATP水解釋放的能量水解ATP的活性位點(diǎn)在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)不同點(diǎn)將H+由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外將細(xì)胞質(zhì)內(nèi)H+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中最適pH6.5最適pH7.5-8.0專一性抑制劑：釩酸鹽不被釩酸鹽抑制，被硝酸鹽抑制H+-ATPase對細(xì)胞的重要調(diào)節(jié)作用維持細(xì)胞質(zhì)中的pH環(huán)境(pH7.0-7.5,)保持細(xì)胞壁空間pH5.5左右(對細(xì)胞生長特別重要);保持液泡內(nèi)pH5.5甚至更低(如檸檬汁液的pH達(dá)2.5)致電作用：質(zhì)膜從內(nèi)到外、或液泡膜從外到內(nèi)，產(chǎn)生負(fù)的電勢差，故H+-ATPase又被稱為致電泵。植物細(xì)胞ATP合成、質(zhì)子泵消耗ATP建立跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢示意圖①②③H+-ATPase調(diào)控植物的一些重要生理過程提供細(xì)胞吸收養(yǎng)分所需的動力（通過共轉(zhuǎn)運(yùn))調(diào)控細(xì)胞的伸長生長（壁酸化學(xué)說*)參與打破種子休眠*參與根系對土壤的酸化*參與控制因膨壓變化引起的氣孔和葉柄的運(yùn)動*參與植物的極性生長過程（根、根毛、花粉管的極性生長*）*:

在后續(xù)章節(jié)的相關(guān)知識點(diǎn)掌握后再消化、理解RolesforH+-ATPase:Solutetransport

共轉(zhuǎn)運(yùn)(Cotransport)：H+與其他溶質(zhì)伴隨著通過載體被轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，是離子主動運(yùn)輸?shù)闹匾绞?。質(zhì)膜H+-ATPase主要作用是產(chǎn)生細(xì)胞膜兩側(cè)H+的電化學(xué)勢梯度，初級主動運(yùn)輸為溶質(zhì)的次級主動運(yùn)輸提供動力H+-ATPase的作用：形成跨膜H+電化學(xué)勢梯度，即質(zhì)子驅(qū)動力(pmf：protonmotiveforce)pmf

驅(qū)動其他載體逆著溶質(zhì)的濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)，同時，該載體也將H+運(yùn)回細(xì)胞質(zhì)中；即次級主動運(yùn)輸（共轉(zhuǎn)運(yùn)）；該過程間接利用能量轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)。

共轉(zhuǎn)運(yùn)（次級主動運(yùn)輸）分為：同向共轉(zhuǎn)運(yùn)：溶質(zhì)與H+以相同方向被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)中（蔗糖、氨基酸、Cl-等陰離子）反向共轉(zhuǎn)運(yùn)：H+被運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)中，而溶質(zhì)以相反方向被運(yùn)出細(xì)胞質(zhì)（Na+等陽離子）焦磷酸酶被動運(yùn)輸：不消耗能量，順濃度梯度

——簡單擴(kuò)散：經(jīng)由脂質(zhì)層；濃度高至低

——易化擴(kuò)散：經(jīng)由通道和載體；濃度高至低主動運(yùn)輸：經(jīng)由載體（包括共轉(zhuǎn)運(yùn)）；濃度低至高

——直接消耗ATP ——Na+-K+泵（動物細(xì)胞）

——質(zhì)子/離子泵（植物細(xì)胞）——間接消耗ATP（共轉(zhuǎn)運(yùn)）胞飲和胞吐作用：無選擇性

——生物大分子或顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸（總結(jié)）植物吸收礦質(zhì)元素主要通過根系吸收也可通過地上部(葉片)吸收2.2

植物根系對礦質(zhì)元素的吸收1.根系吸收溶質(zhì)的區(qū)域根毛區(qū)：表面積大，輸導(dǎo)組織發(fā)育完全，易吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)分生組織：積累大量離子，因無輸導(dǎo)組織，所吸收的離子不易被轉(zhuǎn)運(yùn)出去甜玉米幼苗的主根2.根系吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)1）根系對礦質(zhì)與水分吸收的相對性相互依賴：

——礦質(zhì)須在溶液狀態(tài)才被吸收，礦質(zhì)隨水分一起進(jìn)入根部的質(zhì)外體中；

——根系對礦質(zhì)的主動吸收使根部的水勢降低，有利于水分進(jìn)入根部。相互獨(dú)立：

——吸收礦質(zhì)和水分的機(jī)理不同:——吸收礦質(zhì)以耗能的主動吸收為主；

——而水分則按水勢高低進(jìn)行被動的吸收和運(yùn)輸。例,玉米根部對離子的吸收：

Cout

和Cin分別表示根部細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)的離子濃度（mol/L）

IonCout(M)Cin(M)[Cin/Cout]

K+0.141601142

Na+0.510.61.18

NO3-0.1338292

SO42-0.611423

2）根系對礦質(zhì)的吸收具有選擇性根系細(xì)胞中不同溶質(zhì)的載體數(shù)量及活性均不同表現(xiàn)出對同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收速率不同，改變土壤溶液的pH值，產(chǎn)生：

1）生理酸性鹽：如銨鹽[(NH4)2SO4]，對NH4＋的吸收多于對陰離子的吸收→NH4＋與H＋交換吸附→根表面的H＋進(jìn)入土壤溶液中→土壤溶液pH↓；

2）生理堿性鹽：如硝酸鹽(NaNO3），對NO3-的吸收多于對陽離子的吸收→→根表面的HCO3-進(jìn)入土壤溶液中→土壤溶液pH↑；

3）生理中性鹽：如NH4NO3，對陰、陽離子的吸收速率相同，不改變土壤溶液pH。3）根系對礦質(zhì)的吸收表現(xiàn)出單鹽毒害和離子拮抗單鹽毒害：既使某種元素是植物所必需的，但如果培養(yǎng)液中只有這一種金屬離子就會對植物起毒害作用。離子拮抗：在單鹽培養(yǎng)液中加入少量的含其他（不同族）金屬離子的鹽，就能減弱或消除單鹽毒害。小麥根在不同溶液中生長情況

SolutionTotallengthofroots(mm)NaCl59CaCl270

NaCl+CaCl2

254根系外部：土壤溶液中的正、負(fù)離子分別與根系表面的H＋和HCO3－以交換吸附方式吸附在根部細(xì)胞表面；進(jìn)入根系內(nèi)部后：1）溶質(zhì)擴(kuò)散至質(zhì)外體；2）經(jīng)質(zhì)膜上的通道或載體，溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入共質(zhì)體；進(jìn)入導(dǎo)管后:隨木質(zhì)部（導(dǎo)管）汁液向地上部輸送離子進(jìn)入根部的徑向途徑(右圖）3.根系吸收溶質(zhì)的過程2.根系吸收溶質(zhì)的過程根系外部：土壤溶液中的正、負(fù)離子分別與根系表面的H＋和HCO3－以交換吸附方式吸附在根部細(xì)胞表面；進(jìn)入根系內(nèi)部后：1）溶質(zhì)擴(kuò)散至質(zhì)外體；2）經(jīng)質(zhì)膜上的通道或載體，溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入共質(zhì)體；進(jìn)入導(dǎo)管后:隨木質(zhì)部（導(dǎo)管）汁液向地上部輸送1）離子吸附在根部細(xì)胞表面對土壤膠體上吸附著的礦質(zhì)元素的吸收：

——離子交換：根釋放CO2，CO2+H2O→H2CO3，土壤表面的陽離子（e.g.K+）與

H＋交換→KHCO3，土壤膠體上的陽離子進(jìn)入土壤溶液中→同‘吸收溶質(zhì)過程’；——接觸交換：土壤顆粒上的陽離子與根表面的H＋

通過離子振動直接交換，前提：振動空間>離子間距離。對難溶鹽的吸收：

——根系呼吸放出CO2，CO2+H2O→碳酸，根系分泌檸檬酸及蘋果酸等有機(jī)酸，可溶解某些難溶礦物質(zhì)。

——典型的例子：生長在巖石中的黃山“迎客松”。缺磷時，植物向根際釋放有機(jī)酸和H+，以利用被鋁、鐵

等固定的無機(jī)磷

缺鐵：麥根酸途徑：1）溶質(zhì)擴(kuò)散至質(zhì)外體；2）經(jīng)質(zhì)膜上的通道或載體，溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入共質(zhì)體；進(jìn)入導(dǎo)管后：隨木質(zhì)部（導(dǎo)管）汁液向地上部輸送離子進(jìn)入根部的徑向途徑2）離子進(jìn)入根部導(dǎo)管1)土壤結(jié)構(gòu)及其對無機(jī)離子的吸附能力土壤膠體顆粒表面帶“—”電荷，故吸附多種陽離子。加之土壤顆粒細(xì)小，“表面積/體積”極大，成為營養(yǎng)庫；陰離子被土壤顆粒排斥，存在于土壤溶液中；易被水淋洗而流失。

土壤中的離子交換2.3影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素2.土壤溶液pH值pH直接影響根系生長：

多數(shù)植物適宜微酸性(pH5.5-6.5)土壤；少數(shù)植物適宜微堿性土壤（甘蔗、甜菜、石榴等）影響土壤微生物生長：

微酸性時，真菌生長良好；酸度高時，根瘤菌死亡；較堿性時，有害微生物（反消化細(xì)菌）生長良好影響礦物質(zhì)的可利用程度：

偏酸性時，利于難溶金屬離子的吸收，但一些離子（P、K、Ca、Mg等）因植物來不及吸收，易流失；

偏堿性時，一些金屬離子（Fe、P、B、Mn、Cu、Zn等）逐漸形成難溶鹽。3.菌根（mycorrhizae）非病原性或弱病原性真菌與根的活細(xì)胞間形成的一種互惠共生體。

真菌的菌絲體一部分侵入根的表皮或皮層細(xì)胞間隙；自然界中，97％的植物的根與真菌能共生成菌根；菌根增加了植物對礦質(zhì)元素的吸收。

有菌根無菌根菌根對玉米生長的影響左側(cè)無菌根，右側(cè)有菌根菌根增加了植物的吸收范圍

缺磷時，植物根系與真菌形成共生體，通過菌根真菌的強(qiáng)吸磷能力，擴(kuò)大吸收面積，以利用非根際的磷。4.土壤中礦質(zhì)元素的量（土壤溶液濃度）

合理施肥的依據(jù)

營養(yǎng)耗盡區(qū)：礦物質(zhì)移動速率<根系吸收速率的土壤區(qū)域。

施用氮肥對玉米產(chǎn)量的影響5、溫度

通過呼吸作用影響主動運(yùn)輸

高溫→酶的鈍化

6、水分

通過影響土壤溶液濃度、溫度、pH、通氣狀況等產(chǎn)生作用

7、地上部生長情況

增加內(nèi)需，加速吸收

提供根系呼吸所需的碳水化合物2.4地上部對礦質(zhì)元素的吸收（即葉片營養(yǎng)）地上部對礦質(zhì)元素的吸收主要從葉片吸收：葉面營養(yǎng)葉片吸收含有礦質(zhì)元素的溶液主要通過角質(zhì)層的裂縫→胞間連絲→質(zhì)膜→葉片細(xì)胞內(nèi)部→葉脈韌皮部。葉片對礦物質(zhì)溶液的吸收速率和吸收量溶液在葉面上形成一層薄膜時，最易吸收,∵溶液在葉面上保留時間長的>短的,∴葉面噴施溶液（營養(yǎng)液、除草劑、殺蟲劑、生長調(diào)節(jié)劑）嫩葉>老葉;30℃>20℃>10℃;呼吸作用強(qiáng)的>弱的.影響液體蒸發(fā)的因素（風(fēng)速、氣溫、RH等）葉面施肥濃度(1.5-2.0%)容易被土壤固定的礦質(zhì)元素(P、Fe、Cu、Mn等）2.5礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和利用研究物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆椒ń?jīng)典實(shí)驗(yàn)：環(huán)割法

1.礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸同位素示蹤法（葉片飼喂或根部飼喂同位素標(biāo)記的物質(zhì)）14C，15N，32P等通過向甜菜葉片供應(yīng)14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性（黑色）出現(xiàn)于葉柄基部根部飼喂礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑根部吸收的無機(jī)離子主要通過木質(zhì)部（導(dǎo)管）向地上部運(yùn)輸；葉片吸收的礦質(zhì)沿韌皮部（篩管）向外（向下或向上）輸出；礦質(zhì)可在木質(zhì)部和韌皮部之間活躍地進(jìn)行橫向運(yùn)輸。礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸形式N(氨基酸、酰胺、硝酸鹽)；P(正磷酸鹽、磷脂酰膽堿、核苷酸)；S(硫酸根、甲硫氨酸、谷胱甘肽)；其它多以無機(jī)離子形式2.礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的再利用根系吸收的礦質(zhì)元素，一部分留在根內(nèi)，大部分被運(yùn)輸?shù)降厣喜课豢稍倮?、參與循環(huán)的元素：

N、P、Mg、K、Zn等被優(yōu)先分配到代謝旺盛的部位；

缺素癥最先出現(xiàn)在較老的組織不可再利用、不參與循環(huán)的元素：

Ca、Fe、Mn、B等被滯留在老器官中；

缺素癥最先出現(xiàn)在幼嫩組織第3節(jié)植物氮磷硫的同化3.1硝酸鹽的代謝還原3.2氨的同化3.3生物固氮3.4硫和磷的同化礦物質(zhì)的同化：礦物質(zhì)→有機(jī)物N素的同化：土壤中無機(jī)氮化合物

（銨鹽NH4+、硝酸鹽NO3-等）↓↓↓

氨基酸、酰胺空氣中N占78－79%N素的循環(huán)：

大氣、土壤和生物體三個主要N庫之間的關(guān)系植物不具備將N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘保╝mmonia，NH3）的能力，其所利用的N素主要來自土壤

土壤中的含N化合物：土壤中有機(jī)含N化合物（>90%）：少部分有機(jī)氮（氨基酸、酰胺、尿素等）被植物直接吸收；大部分為不溶性，不被植物所利用，經(jīng)微生物氨化作用（ammonification）→氨氨(NH3,ammonia)→銨（NH4+，

ammonium）；氨經(jīng)硝化作用（nitrification）→NO2－和NO3－∴NO3－和NH4＋是能被植物吸收的最主要N源NH4＋容易被硝化細(xì)菌氧化為NO3－；只有在通氣不良、pH低的酸性土壤中，硝化作用受到抑制時，NH4＋大量積累才被植物直接吸收。NO3－（極少的NO2－）被植物吸收后，轉(zhuǎn)化為NH4＋，須進(jìn)一步被同化后才可利用(∵NO3－的N處于高度氧化狀態(tài)，而細(xì)胞組分中蛋白質(zhì)的N處于高度還原狀態(tài)，故植物吸收NO3－后，須將其還原，才能加以利用。)

必須被同化成有機(jī)氮化合物才被植物利用1.NO3－的還原3.1硝酸鹽的代謝還原首先，NO3－＋2e＋2H+→NO2－＋H2O催化酶：硝酸還原酶。為限速酶硝酸還原酶位于細(xì)胞質(zhì)中，故此步反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行；還原反應(yīng)所需的一對電子由NADH/NADPH提供，即：

NO3－＋NADH＋H+→NO2－＋H2O+NAD+

（NADPH）（NADP）+硝酸還原酶（nitratereductase，NR）（a）NR催化的酶促反應(yīng)及其電子轉(zhuǎn)移（b）NR所含的3種輔基：FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）血紅素（Haem）鉬復(fù)合體（Mo-Co）NR生成的調(diào)控NR由核DNA編碼；NR的生成直接受NR基因的控制；NR為誘導(dǎo)酶：受特定的物質(zhì)誘導(dǎo)而合成的酶；主要誘導(dǎo)因子：NO3－

光照對NR達(dá)到最高水平是必需的(p97)；抑制因子：谷氨酰胺等（下圖）NR生成的調(diào)控（+促進(jìn)，-抑制）還原性糖光硝酸鹽硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶NR基因表達(dá)的調(diào)控硝酸鹽實(shí)驗(yàn)證明NO3-和Mo能誘導(dǎo)NR；缺Mo時，積累NO3-,同時產(chǎn)生缺N癥狀。NO2－的還原

NO2－形成后，迅速從細(xì)胞質(zhì)中被運(yùn)至質(zhì)體中，在質(zhì)體中進(jìn)一步被還原NO2－＋6e＋8H+→NH4+＋2H2O催化酶：亞硝酸還原酶（NiR）NiR位于質(zhì)體中（葉片為葉綠體，根為前質(zhì)體）還原反應(yīng)所需的一對電子由還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fdred

）提供，即：

NO2－＋6Fdred

＋8H+→NH4+＋6Fdox＋H2O